Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография
Подождите немного. Документ загружается.
Рис. 23. Некоторые виды склерофилльных растений Чили (по Г. Вальтеру, 1974):
1 — Quillaja saponaria: 2 — Escallona arguta; 3 — Kageneckia oblonga; 4 — К. angus-tifolia; 5 —
Calliguaja odorifera; 6 — С. Integerrima; 7 — Lithraea caustica; 8 — Satireja virgata; 9 — Baccharis
rosmarinifolia; 10 — Aristotelia magni
121
Рис. 24. Некоторые виды склерофилльных растений Калифорнии
(по Г. Вальтеру, 1974):
1 — Arctostaphylos tomentosa; 2 — Adenostoma fasciculatum; 3 — Ceanotus cuneatus, 4 — С.
papillosus; 5 — Pickeringia montana; 6 — Quercus dumosa
122
В более засушливых участках появляются подобные гарриге или фригане
сообщества из полукустарничков (калифорнийская полынь Artemisia californica), а
также сходные с южноамериканскими аналогами суккулентные комплексы
(включая различные опунции, ферокактусы и мелкие виды), заросли юкки и агавы.
При дальнейшем уменьшении увлажнения эти сообщества переходят в пустыни и
полупустыни.
В окруженных пустынями горах (Аризона) над поясом из ксерофитных
растений (креозотовый куст, опунции, полыни) расположен пояс из вечнозеленых
жестколистных дубов. Здесь же обычны засухоустойчивые хвойные - различные
сосны, можжевельники. Хвойные начинают преобладать в постоянно влажных
условиях севернее калифорнийской склерофилльной растительности. Наиболее
теплые и влажные районы характеризуются такими реликтовыми хвойными, как
секвойя вечнозеленая, Мамонтове дерево, либоцедрус (Sequoia sempervirens,
Sequoiadendron gigantea, Libocedrus decurrens), но в их составе есть и более широко
распространенные виды сосен, дугласия (Pseudotsuga), хемлок (Tsuga). В подлеске
обильны вечнозеленые кустарники. По условиям среды эти леса близки к
лавролистным сообществам или к лесам колхидского типа в Закавказье. Их
аналогами являются также влажные вечнозеленые сообщества из южного бука,
включающие различные южные группы хвойных.
Все области жестколистной растительности в настоящее время сильно
видоизменены деятельностью человека. Площадь лесов сократилась, а
кустарниковых и кустарничковых ксерофитных формаций, напротив,
увеличилась.
Возделываемые земли весьма сходны и по составу культурных растений.
Это цитрусовые, виноград, маслины, инжир (фига), пшеница. Очень сходны
декоративные растения в садах и цветниках, а также распространившиеся за
последние столетия сорные растения.
ГЕТЕРОТРОФЫ ПЕРВОГО ПОРЯДКА
Сапротрофный комплекс организмов связан главным образом с подстилкой
и почвой, причем особенно обилен он в почвах с большим запасом гумуса. В
наиболее теплых и сухих субтропических регионах еще сохраняется
доминирующая роль термитов как потребителей отмирающей растительной
массы, однако в умеренно теплых регионах они делят свое влияние с другими
группами почвенно-подстилочных организмов. Заметно уменьшается обилие
термитов также в наиболее влажных лавролистных и дождевых лесах
субтропических и умеренных широт. Здесь они часто вообще исчезают, а на
первое место по общим запасам зоомассы и интенсивности метаболизма выходят
кольчатые черви-олигохеты (энхитреиды, мегасколециды, в северном полушарии
также люмбрициды), а кроме того, группы, заметные и в тропических гилеях:
тараканы, уховертки, кивсяки. В самых сухих фриганоидных ландшафтах
123
происходит «стягивание» сапротрофных и других почвенно-подстилочных
животных и микроорганизмов в куртины растений. Одновременно оголенные
промежутки резко обедняются ими. Это так называемая узловая структура
биоценозов, особенно резко выраженная в аридных условиях.
По составу групп средиземноморские склерофилльные формации на разных
материках обычно близки лишь на уровне семейств или же только отрядов. Среди
микроартропод часто можно видеть общность на уровне родов и даже отдельных
видов. Например, такая ногохвостка, как Hypogastrura manubrialis, найдена на всех
материках в пределах тропических, субтропических и умеренных широт, чаще
всего в частично засушливых местообитаниях. На всех континентах в широком
спектре условий, исключая аридные, обитают представители некоторых родов
ногохвосток, например Onychiurus, Isotoma, Entomobrya, Folsomia.
Здесь основное внимание уделено наиболее типичным склерофилльным
сообществам типа маквиса, с зимними дождями и летней засухой, а также
расположенным в этих же климатических условиях другим группировкам
(гаррига, фригана и пр.). Постоянно влажные лавролистные и дождевые леса во
многом самобытны, но все же по составу и структуре комплексов гетеротрофов
всех порядков они занимают промежуточное место в экотоне от тропических
гилей к широколиственным летнезеленым лесам.
Большая часть термитов типичных жестколистных средиземноморских
сообществ представлена скрытноживущими видами, которые не сооружают
больших построек. Некоторым исключением может служить Австралия, где в
эвкалиптовых формациях типа «джарра» около Аделаиды один из самых
массовых видов Nasutitermes exitiosus сооружает термитники, как и его родичи в
саваннах и редколесьях тропиков. Численность термитов этого вида составляет
600 экз/м
2
при биомассе 3 г/м
2
, они явно доминируют среди гетеротрофов. Правда,
это единственный вид, сооружающий заметные термитники. Остальные 11 видов
обитают в толще грунта или в стволах упавших деревьев. Самый массовый N.
exitiosus питается упавшими стволами деревьев, пнями, сухими сучьями. Из
других видов наиболее обычен питающийся древесиной Heterotermes ferox, а
также питающийся сухой травой и детритом Amitermes neogermanus. В этих же
местах наиболее обычными оказались крупные мокрицы, земляные черви,
тараканы и кивсяки, живущие в норках. В склерофилльных сообществах
Австралии обычны земляные черви из семейства мегасколецид и глоссосколецид,
а также позднее завезенные из Европы дождевые черви-люмбрициды.
В средиземноморских маквисах (маки, как называют их французы) тоже
весьма типичны сооружающие глубокие вертикальные ходы крупные земляные
черви, которые относятся к семейству люмбрицид (Dendrobaena, Eisenia,
Lumbricus), а также разнообразные виды мокриц и кивсяков. Видимо, эти черты
свойственны склерофилльным формациям всех материков. В таких районах очень
разнообразны и обильны наземные моллюски, в первую очередь раковинные, но
также и слизни. Это обилие, видимо, коррелирует с карбонатностью большинства
124
почв и значительными запасами кальция в опаде деревьев и кустарников.
Моллюски ведут как сапрофагийный, так и фитофагийный образ жизни, т. е.
поедают и живые зеленые растения. Благодаря выделениям кислой слюны и слизи
многие наземные моллюски способны создавать углубления и даже норки в
пластах известняка. Так, для субсредиземноморских районов Южного Крыма
отмечено, что моллюски Buliminus cylindricum растворяют своими выделениями
известняки и образуют ямки, в которые прячутся во время засухи. То же самое
наблюдали на Мальте у местного вида того же рода. Бросаются в глаза и мокрицы
с толстым известковым панцирем из рода Armadillidium, а также крупные кивсяки
Pachyiulus flavipes. Численность этого кивсяка достигает 20 экз/м
2
. Видимо, по
биомассе этот вид преобладает. Численность земляных червей в склерофилльных
сообществах обычно составляет 1-5 экз/м
2
, и, несмотря на крупные размеры, эта
группа по биомассе не доминирует. В почвах обитают также разнообразные
сапрофаги и фитофаги, представленные личинками пластинчатоусых жуков
(Scarabaeidae), чернотелок (Tenebrionidae), щелкунов (Elateridae), пыльцеедов
(Alleculidae). Характерно также присутствие почвенных личинок усачей, например
из рода доркадион (Dorcadion).
Наземные гетеротрофы первого порядка в большей степени состоят из
хлорофитофагов. Доминирующей группой среди них оказываются саранчовые,
представленные множеством особых видов, а также уже упоминавшиеся наземные
моллюски. Заметно присутствие насекомых, сосущих соки растений, - клопов,
тлей, червецов, цикад. При этом большая часть листогрызущих групп
(саранчовые, например) теснее всего связана с ярусом трав и кустарников, а
сосущие насекомые распределены более равномерно.
Позвоночные животные фитофаги крайне специфичны для разных
удаленных регионов средиземноморского типа. Часто бывает трудно подыскать
более или менее сходные аналоги хотя бы только по характеру питания. Так,
например, трудно найти в других областях аналога австралийскому поссуму
Trichosurus vulpecula, который питается главным образом листьями различных
деревьев и кустарников, а также некоторыми семенами и плодами. Отчасти это
относится и к мелким кенгуру (валлаби), хотя их можно сопоставить, вероятно, с
некоторыми грызунами, копытными. В Средиземноморье и прилежащих
субсредиземноморских районах к потребителям листьев и побегов древесно-
кустарниковой и травянистой растительности принадлежит лань (Dama dama), в
чапаррале Калифорнии - чернохвостый и белохвостый олени, впрочем, последний
широко распространен и в тропических и в умеренных широтах Нового Света. В
Среднем Чили, видимо, ранее обитал своеобразный олень пуду (Pudu pudu), но
сейчас он сохранился лишь в гемигилеях и в лавролистных лесах юга материка и
на острове Чилоэ. В Средиземноморье в пересеченной местности, среди скал
обитают также мелкие бараны муфлоны. Ареалы многих крупных
растительноядных зверей выходят далеко за пределы склерофилльных сообществ.
Кроме уже упомянутых, можно еще назвать кабана из Евразии и ошейникового
125
пекари из Нового Света.
Обилие калорийных запасов корма в виде семян (желуди, орехи, каштаны,
злаки, бобовые), а также луковиц и клубней геофитов позволяет существовать
разнообразным животным, из которых часто доминируют различные грызуны. В
Евразии и Африке это различные сони, мыши, белки. Последние представлены и в
Америке, но настоящих мышей и крыс (семейство Muridae) там замещают
конвергентно сходные с ними виды хомякообразных (Cricetidae). Кроме того, в
Новом Свете имеются и эндемичные семейства грызунов.
Группа антофилов-опылителей состоит из разнообразных пчелиных, среди
которых появляются уже шмели (род Born-bus), обычные в умеренных широтах
северного полушария. В опылении принимают участие и другие группы
насекомых -мухи, бабочки, жуки. Позвоночные-антофилы в большинстве случаев
малочисленны, хотя в Америке колибри, а в Австралии медоеды все же не
представляют редкости и в склерофилльных средиземноморских сообществах.
ГЕТЕРОТРОФЫ ВЫСШИХ ПОРЯДКОВ
Муравьи в средиземноморских сообществах нередко принадлежат к одним
из самых многочисленных наземных беспозвоночных. Кроме хищничества, для
них характерны и другие типы питания - кормление на сладкой пади тлей,
собирание семян и трупов. Некоторые виды главным образом зерноядны - это
библейские муравьи-жнецы (Messor) Средиземноморья, сходные с ними
американские Pogonomyrmex, Veromessor. Широко распространены и часто
крайне обильны всеядные муравьи из рода тетрамориум (Tetramorium). В
значительной степени хищничают различные Formica, Cataglyphis, Crematogaster,
Camponotus. Хищничают и некоторые другие перепончатокрылые, например
весьма обычные в Средиземноморье и в чапаррале Калифорнии виды полистов
(Polistes). Гнезда этих складчатокрылых ос часто можно встретить под камнем, в
скальной нише или просто на ветвях растений. Это большая бумажная сота,
прикрепленная к субстрату короткой ножкой. Полисты выкармливают потомство
гусеницами и другими личинками.
Паразитоиды - различные наездники-ихневмониды, бракониды, хальциды -
очень разнообразны. Как и в саваннах, обильны враги кубышек саранчовых -
жуки-нарывники и мухи-жужжалы. Другие хищные беспозвоночные также крайне
разнообразны и включают пауков, скорпионов, сколопендр и прочих хищных
многоножек, различных хищных жуков (жужелицы, скакуны, стафилины), мух
(ктыри, рагиониды). Весьма типичны живущие в норках тарантулы (Lycosa),
бегающие в сумерках по стенам и обрывам многоножки-мухоловки, или
скутигеры (Scutigera), несущие на заднем конце тела клещехвостые придатки
япиксы (семейство Japygidae и близкие группы).
Исключительно хищный образ жизни ведут взрослые амфибии. В пределах
Средиземноморья обычны некоторые жабы, древесные квакши. Многочисленны
126
разнообразные ящерицы, многие из которых быстро бегают по скалам, обрывам и
стволам деревьев (группа стенных и скальных ящериц, гекконы). В других
регионах амфибии и рептилии представлены специфическими видами и родами, а
иногда и семействами. Это же можно сказать и про другие группы хищных
позвоночных. Следует особо отметить, что большинство групп позвоночных
распространено широко и выходит за пределы склерофилльных формации.
Поэтому таксоны, характерные для разных областей, будут перечислены при
характеристике фаунистических (и биофилотических вообще) черт разных
подразделений суши.
ОБШИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ
Области средиземноморского климата характеризуются значительным
разнообразием условий среды даже в пределах одного небольшого района. Это
приводит к разнообразию сообществ и таксонов.
Все же везде преобладают жестколистные виды растений из разных
семейств, морфолого-анатомическое строение листьев которых тем не менее
оказывается сходным. Выраженная конвергенция на уровне сообществ видна на
разных стадиях сукцессии или в пределах местообитаний, уклоняющихся от
средних условий (каменистые, склоновые, прибрежные группировки). В пределах
30-40° широты очень большое влияние на гигротермические условия среды
оказывает экспозиция склонов, что не только создает резкую мозаичность, но и
усиливает буферные способности группировок организмов в горах при
климатических флуктуациях. Часто переход со склона северной экспозиции на
склон южной экспозиции равен изменению высоты над уровнем моря в 1000 м
(особенно в семиаридных условиях).
В соответствии с разнообразием условий запасы биомассы колеблются в
пределах одного порядка (50-500 т/га сухой массы). Чистая продукция обычно
составляет от 0,5 до 1,5 кг/м
2
в год сухого органического вещества. Это несколько
ниже продуктивности типичных саванн и редколесий тропиков (1-3 кг/м
2
в год).
Впрочем, наиболее влажные типы средиземноморских формаций, а также
лавролистные леса и гемигилеи более продуктивны. Последние вообще лишь
немного уступают в этом отношении дождевым лесам тропических широт.
Близкие к маквису группировки чаще всего формируют биомассу в 5 кг/м
2
и
имеют чистую первичную продукцию сухого органического вещества 0,8-1 кг/м
2
в
год.
В местообитаниях с богатой подстилкой и гумусированной почвой обильно
развивается группировка сапрофагов, при этом в большинстве регионов роль
термитов по сравнению с тропическими сообществами понижается (исключение -
Австралия и юг Африки). Богатство карбонатами определяет обилие наземных
раковинных моллюсков.
Удаленные регионы образуют сообщества средствами резко различных фаун
127
и флор, однако ограниченный обмен таксонами все же оказывался периодически
возможным на протяжении последних геологических периодов за счет горных
«мостов» и «фильтров».
ТРОПИЧЕСКИЕ, СУБТРОПИЧЕСКИЕ
И УМЕРЕННО ШИРОТНЫЕ ПУСТЫНИ, ПОЛУПУСТЫНИ
И КОЛЮЧИЕ КСЕРОФИТНЫЕ ЗАРОСЛИ
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ,
ГИГРОТЕРМИЧЕСКИЙ И ГЕОХИМИЧЕСКИЙ РЕЖИМЫ
В настоящем разделе рассматриваются весьма разнообразные сообщества,
объединяемые в первую очередь по общему признаку засушливости, выраженной
большую часть года. Понятие засушливости, или аридности, предполагает в самой
общей форме дефицит влаги в экосистеме. Степень аридности оценивается с
помощью различных коэффициентов, учитывающих соотношение прихода и
расхода влаги. Для этой цели в разное время были предложены различные
формулы расчета. Так, например, широко известен коэффициент увлажнения В.В.
Докучаева - Г.Н. Высоцкого - Н.Н. Иванова:
где в числителе - годовая сумма осадков, а в знаменателе - потенциальная
годовая испаряемость с открытой водной поверхности. По мере увеличения
аридности коэффициент К уменьшается.
В последнее время большинство географов и экологов предпочитает
использовать радиационный индекс сухости М.И. Будыко:
где R - годовой радиационный баланс, L - скрытая теплота испарения, г- годовая
сумма осадков. Величина индекса, близкая к единице, характеризует
гигротермические условия, наиболее благоприятные для развития
высокопродуктивных биомов. В умеренных широтах - это широколиственные леса
и лесостепи, в субтропических - гемигилеи, в тропических и экваториальных -
низинные дождевые леса (истинные гилей). К югу от лесостепи индекс
увеличивается. Индекс в пределах от 1,2 до 3 определяет развитие степных или
жестколистных средиземноморских сообществ. Индекс от 3 до 5 соответствует
128
гигротермическим условиям полупустынь умеренных широт (пустынных степей),
полупустынь Патагонии и крайних по засушливости вариантов
средиземноморских сообществ (фриганы, сухие варианты первичного шибляка,
как фисташковое редколесье или миндальники, предгорные эфемеровые
сообщества Средней Азии и Ближнего Востока, заросли держидерева и т. п.) и
некоторых вариантов тропических саванн. И наконец, индекс более 5
характеризует пустыни как умеренных, так и тропических широт и различные
типы тропических колючих ксерофитных зарослей (буш Сомали, каатинга
Бразилии, малга-скраб Центральной Австралии, южные районы Гран-Чако). В
наиболее засушливых (экстрааридных, или гипераридных) областях земного шара
величина указанного индекса может достигать 50 и более. -
Известная карта ЮНЕСКО «Аридные области земного шара»
первоначально составлена П. Мейгсом в 1952 г. на основе индекса влажности,
предложенного климатологом Торнтвейтом:
где е - избыточная влага осадков во влажные месяцы (превышение над месячной
суммой 100 мм), d - дефицит влаги в сухой период, Е - потенциальная
эвапотранспирация. Для семиаридных областей индекс Торнтвейта колеблется в
пределах от -20 до -40, а для аридных всегда оказывается меньше -40.
Различные подходы к оценке степени засушливости определяются тем, что
нелегко выделить универсальный критерий и абсолютно ведущие факторы, от
которых зависит явление аридности. Однако во всех случаях пользоваться одной
лишь нормой годовых осадков явно недостаточно, хотя даже и такой чрезвычайно
упрощенный подход дает в первом приближении удовлетворительные результаты
(например, нередко определяют границу пустынь и полупустынь в пределах
умеренных широт по изогиете 200 мм).
Для полной и дифференцированной характеристики различных типов
аридных экосистем необходимо анализировать сезонную ритмику температур и
увлажнения с учетом соотношения и крайних значений этих параметров.
Разнообразие гигротермических режимов различных аридных областей земного
шара иллюстрируют приведенные климадиаграммы (рис. 25).
Первый, наиболее выраженный тип аридных экосистем формируется в
условиях полного или почти полного отсутствия осадков. Такие экосистемы мы
находим, например, в Центральной и Восточной Сахаре (см. рис. 25, а, б - Адрар и
Асуан). В пустынях этого типа плакорные участки практически лишены жизни,
которая сосредоточена лишь в глубоко врезанных долинах и у выходов грунтовых
вод. Пожалуй, это единственный тип пустынь, полностью оправдывающих свое
название. Впрочем, и здесь несколько раз в столетие случаются дожди, после
которых, казалось бы, безжизненная равнина покрывается скудной зеленью из
129
проросших семян.
Пустынные экосистемы второго типа также практически лишены дождей,
однако некоторое количество влаги поступает в экосистему в виде конденсата
частых туманов. Речь идет о прибрежных тропических и субтропических
пустынях Атакама (см. рис. 25, в) и Намиб (см. рис. 25, г). В отличие от пустынь
первого типа прибрежные пустыни туманов имеют значительно более ровный
годовой ход температур на более низком общем уровне. В результате
среднегодовые температуры обычно не превышают +20°С. Увлажняющее
воздействие тумана заметно прежде всего на наветренных склонах и гребнях.
Именно здесь можно видеть разреженный растительный покров, включающий
специфические жизненные формы растений - конденсаторов влаги туманов, а в
понижениях и на выровненных участках растительность отсутствует.
В тропических и субтропических областях с летним максимумом осадков
формируется третий тип аридных экосистем. Примером может служить малга-
скраб Центральной Австралии (см. рис. 25, д) или Южная Сахара (см. рис. 25, е).
К этому же типу примыкает полоса Сахели, по характеру гигротермического
режима образующая переходную зону к типичным саваннам и редколесьям.
Выровненный ход условий вегетации благоприятствует развитию
разреженных редколесий из различных видов акаций. Примечательно, что виды
этого рода распространены на всех материках и входят в состав эдификаторов в
большинстве аридных сообществ данного типа.
130