Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 36. Потребители дуба (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Листья: 1 — долгоносик-прыгун (Orchestes quercus); 2 — трубковерт (Attelabus);

3 — майский хрущ (Melolontha melolontha); 4— златогузка (Euproctis chrysorrhoea);

5 — кольчатый шелкопряд (Malacosoma neustria); 6 — пяденица-обдирало (Hibernia

defoliaria); 7 — зимняя пяденица (Cheimatobia brumata); 8 — зеленая дубовая листовертка

(Tortrix viridana).

Желуди: 9 — желудевый долгоносик (Balaninus glandium).

Почки: 10 — грушевый листовой слоник (Phyllobius piri).

Ветви: 11 — темная мягкотелка (Cantharis obscura).

Кора: 12 — зеленая узкозлатка (Agrilus viridis); 13 — дубовый заболонник (Scolytus

intricatus); 14 — дровосек-рагий (Rhagium).

Древесина: 15 — большой дубовый усач (Cerambyx cerdo); 16 — жук-олень (Lucanus

cervus).

Корни: 17 — майский хрущ, личинка; 18 — хлебный полосатый щелкун (Agriotes linatus);

19 — корневая орехотворка (Biorrhiza aptera)

161

Доля птиц в общей массе этой группы крайне мала и не превышает обычно

нескольких процентов (чаще меньше 1%).

Комплекс хлорофитофагов из позвоночных, как и из беспозвоночных,

существенно меняется в разных регионах. Так, например, в Северной Америке, к

общим видам копытных, как, например, лось и благородный олень, называемый

здесь вапити, прибавляется мелкий белохвостый олень, во многом аналогичный

косуле. Очень резко различен комплекс грызунов, так как представители

семейства мышиных (Muridae) в Новый Свет не проникают (лишь в историческое

время человек завез туда домовых мышей и крыс). Вместо лесной и желтогорлой

мышей здесь обитает весьма сходный с ними по экологии представитель

семейства хомякообразных (Cricetidae) белоногая «мышь», или белоногий

хомячок (Peromyscus leucopus). Обычны еще некоторые виды грызунов, одни из

общих с Евразией родов (например, Microtus ochrogaster, M. pinetorum, Sciurus

niger, Marmota monax), другие же из экзотических для европейца родов

(Synaptomys cooperi, Ochrotomys, Reithrodontomys, Sylvilagus floridanus, последний

вид - из зайцеобразных). Для Америки очень типично большое разнообразие

бурундуков (по данным J. Whitaker, 1997 - 22 вида, в то время как в Евразии -

только один таежный вид), некоторые виды живут в лиственных лесах. К ним

примыкают также выделяемые в особый род бурундуковые, или красные, белки

(Tamiasciurus - 2 вида). Наконец, следует упомянуть также не имеющего

экологических эквивалентов в Старом Свете древесного дикобраза-поркупина

(Erethizon dorsatus) из особого семейства, свойственного Новому Свету. Поркупин

широко населяет не только широколиственные, но и другие леса от Канады до

Мексики. Широко распространен и всеядный опоссум (Didelphis marsupialis) -

единственный представитель отряда сумчатых, проникший из Южной Америки.

ГЕТЕРОТРОФЫ ВЫСШИХ ПОРЯДКОВ

Внутри каждого размерного блока сообщества можно указать характерные

группы гетеротрофов высших порядков, живущих за счет сапрофагов и

хлорофитофагов. Так, в мире почвенных микроорганизмов большинство

простейших (инфузории, корненожки, некоторые жгутиковые) питается

бактериями. Среди наиболее мелких многоклеточных животных - нематод,

коловраток, тихоходок - также имеются хищники, которые поедают

микроорганизмы и представителей своей же группы. Преимущественно

сапрофаговые панцирные клещи и ногохвостки все же, вероятно, в значительной

степени относятся и к высшим трофическим уровням, так как существенное место

в их питании принадлежит грибам. Но среди микроартропод есть и выраженные

хищники, численность которых обычно в сотни раз уступает двум доминирующим

группам.

Это мельчайшие двухвостки-диплюры, ложноскорпионы, свободноживущие

гамазовые клещи. Наиболее крупных беспозвоночных поедают такие хищники,

162

как многоножки-геофилы и костянки, жуки-стафилины и жужелицы (хищничают

и личинки, и взрослые стадии). Наконец, исключительно разнообразные по

видовому составу пауки также представляют гетеротрофов высшего порядка

среди беспозвоночных.

Кроме хищников, к этой группе относятся и уже неоднократно

упоминавшиеся паразитоиды - наездники-ихневмониды, бракониды, хальциды,

некоторые другие перепончатокрылые, а также и двукрылые (мухи-тахины,

например).

Как во всех ранее рассмотренных сообществах, в неморальных биоценозах

важнейшей группой хищников являются муравьи. В первую очередь это

относится к крупным видам рода Formica, близким к евразиатским Formica rufa.

Впрочем, эта группа столь же типична и для бореальных лесов северного

полушария.

Участие хищных и паразитических животных в создании общего фонда

зоомассы ничтожно и обычно много меньше 1 %. Однако регуляторные функции

их совершенно необходимы для нормального существования экосистемы.

Как и в других группах организмов, разные части ареала неморальных

комплексов имеют существенно различные видовые составы хищных форм. Это

можно видеть на примере некоторых групп позвоночных животных.

Представленные в широколиственных лесах северного полушария амфибии

и рептилии практически полностью существуют за счет хищничества (исключая

головастиков амфибий). В Европе в число этих животных входят, например,

травяная и остромордая лягушки, серая и зеленая жабы, чесночница, квакша,

жерлянки, прыткая ящерица, несколько видов змей. В Восточной Азии

появляются особые виды тех же родов, а также особые роды, например ящерицы-

долгохвостки из рода Таchydromus. В Северной Америке вместо семейства

ящериц-лацертид (Lacertidae) мы уже находим ящериц-тейид (Teiidae), но зато

многие лягушки, жабы и квакши весьма близки к некоторым евразиатским видам.

Для Европы характерна огненная саламандра из хвостатых амфибий (Caudata).

Несколько других видов этой группы есть также на Кавказе и в Восточной Азии.

Однако по богатству хвостатыми земноводными Северная Америка не имеет себе

равных.

Большая часть птиц лиственных лесов в летний период преимущественно

насекомоядна. Зоофагия свойственна многим из них и зимой. Значительная доля

населения представлена перелетными видами - на зиму остается примерно 20-25%

от всей численности гнездящихся птиц. Разгар гнездования приходится на май -

июнь. В это время численность птиц составляет, как правило, 1-2 тыс. экз. на 1

км

, а биомасса - 30-50 кг/км

. Около 60% населения представлены чистыми

зоофагами (насекомоядными и плотоядными видами), около 30% - всеядными, но

в летний сезон преимущественно зоофагами и лишь около 10% преимущественно

зерноядными птицами. Численность и соотношение разных групп, естественно,

могут варьировать даже в одном районе. Так, обычно долинные леса оказываются

163

богаче. Относительно обеднены по общим запасам биомассы и численности

наиболее северные варианты неморальных сообществ, особенно те, которым

свойственны суровые зимы (например, на Дальнем Востоке нашей страны). Все

же главные различия в разных регионах касаются видовых композиций птичьего

населения.

Данные по птицам показывают, как средствами совершенно разных фаун в

близких экологических условиях строятся во многом сходные сообщества. Такого

же рода сравнения для растений оказываются менее показательными, так как

между ними наблюдаются, как правило, совпадения на уровне рода. Сравнение

хищных млекопитающих во многих случаях выявляет аналоги, относящиеся к

разным родам, но состав доминирующих форм у них не столь разнообразен, как у

птиц.

Для зверей, представляющих гетеротрофов высших порядков, можно

отметить несколько общих черт, которые прослеживаются на всем ареале

неморальных сообществ северного полушария. Высокое обилие почвенных

беспозвоночных, особенно дождевых червей, позволяет существовать

многочисленной группе мелких почвенных и подстилочных зверьков,

потребляющих этот корм. Это в первую очередь различные виды семейства

кротовых (Talpidae), а также землеройки (семейство Soricidae). В Европе

характерен обыкновенный крот Talpa euroраеа, на Дальнем Востоке обычны виды

из рода могера (Mogera) и в Японии уротрихус (Urotrichus). В широколиственных

лесах Северной Америки кротовые весьма разнообразны, это представители родов

Condylura, Scapanus, Scalopus, Neurotrichus. Высокая численность кротов -

характерный признак неморальных сообществ. Другие типы экосистем редко

имеют аналогичную функциональную группу роющих зоофагов - потребителей

крупных личинок и червей почвы.

ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ

В пределах умеренных широт широколиственные летнезеленые леса (а

также и гемигилея умеренно теплых широт) представляют собой наиболее

продуктивные сообщества. Особенно это касается чистой первичной продукции,

так как сравнительно с тропическими влажными биоценозами потери на дыхание

организмов относительно снижаются.

Обычные запасы сухой фитомассы в неморальных ценозах равны 40-50 т/га,

или 4-5 кг/м

. Это больше, чем в саваннах и редколесьях, но меньше, чем в гилеях

или высоких дождезеленых тропических лесах. Чистая продукция составляет 1-2

ц/га в год, т. е. около 1,5 кг/м

в год сухой органической массы. Это близко к

цифрам для саванн и редколесий средней продуктивности, но уступает

продуктивности наиболее богатых высокотравных саванн или редколесных

сообществ. Это также близко к данным по продуктивности лавролистных

влажных средиземноморских биоценозов (см. карты на с. 62-65). Лавролистные

164

леса и вечнозеленые леса тропических горных стран имеют в своем составе

немало гомологов по отношению к неморальной биоте. Без сомнения, ранняя

история становления листопадных широколиственных лесов была связана с

экосистемами, подобными современным лавролистным сообществам.

Современные листопадные широколиственные леса представляют собой

остатки очень широко распространенных уже в самом начале палеогена

группировок из листопадных и хвойных пород. Эти палеогеновые леса

охватывали сплошной полосой всю северную сушу, занятую сейчас тундрой и

тайгой. На месте современных неморальных лесов юга Европы, Кавказа и

Передней Азии, Восточной Азии и Восточной Америки располагались почти

тропические формации. В течение палеогена и неогена изменения климата

приводили к сдвигу на юг природных зон, что сопровождалось

перераспределением различных биофилотических элементов. Последнее, в свою

очередь, приводило к вытеснению одних видов другими, к формированию

региональных различий, которые связаны не только с изменениями климата, но и

с различными сочетаниями конкурентных отношений. Поэтому говорить сейчас

об «американских», «восточноазиатских» и прочих элементах неморальных

ценозов можно лишь с большими оговорками. Значительная часть указанных

элементов имеет общий арктотретичный источник, не связанный с каким-либо

определенным «центром» возникновения, а развивавшийся на больших

пространствах северной суши.

Современные центры разнообразных неморальных флоры и фауны следует

рассматривать в первую очередь в качестве центров сохранения, выживания, а не

центров формирования.

Много характерных для третичной флоры Северной Евразии и Америки

родов сейчас представлено только в Северной Америке и в Восточной Азии

(Liriodendron, Nyssa, Aralia, Stewartia, Cephalanthus, Chamaecyparis, Tsuga).

Множество третичных видов вымерло на Кавказе и в Европе только к середине

плиоцена, хотя часть третичных родов сохранилась в колхидской и гирканской

флорах до настоящего времени. Некогда существовавшие в современных

неморальных «убежищах» тропические флора и фауна частично сменились

«пришельцами», которые не переставали изменяться и на новом месте, частично

же преобразовались в умеренно теплые, прибавив убежищам региональную

специфику. При этом многие единичные арктотретичные виды, сохранившиеся в

убежищах, в прошлом были представлены множеством родственных форм (видов

одного рода, секции), входивших в более богатую флору. Это, например,

относится к таким родам, как орех, сосна, береза, ольха, бархат, нисса и др.

Богатство видового состава, кроме того, связано и с обширностью

территории. Из теории островной биогеографии (см. далее) следует, что

ограничение территории автоматически ведет к резкому возрастанию вероятности

вымирания. Именно поэтому в сравнительно небольших современных «очагах»

неморальных биоценозов не может сохраниться все былое разнообразие,

165

свойственное арктотретичным сообществам. В то же время современная изоляция

способствует дивергенции за счет молодых видов, сформировавшихся в течение

плейстоцена-голоцена.

ХВОЙНЫЕ И МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ БОРЕАЛЬНЫЕ ЛЕСА

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ,

ГИГРОТЕРМИЧЕСКИЙ И ГЕОХИМИЧЕСКИЙ РЕЖИМЫ

Хвойные и мелколиственные леса образуют циркумбореальную, более или

менее правильную широтную зону, протянувшуюся через материки Евразия и

Северная Америка. Эту зону обычно называют таежной. Кроме хвойных и

мелколиственных пород, некоторое участие в создании облика ландшафта

принимают и широколиственные виды деревьев, особенно это заметно в

некоторых районах Северной Америки. С юга таежная зона граничит с

широколиственными лесами, лесостепями или лесопрериями (в глубинах

континента). На севере она образует границу сомкнутых лесов и через

лесотундровое криволесье постепенно переходит к безлесным сообществам

Субарктики.

166

Рис.37. Климадиаграммы экосистем бореальных хвойных

и мелколиственных лесов

Гигротермический режим бореальных лесов в существенных чертах близок

к режиму широколиственных, однако общая продолжительность периода

вегетации сокращается, увеличивается увлажненность и уменьшается

теплообеспеченность. Приведенная климадиаграмма Москвы (рис. 37) показывает

условия у южной границы зоны, другие схемы демонстрируют региональные

колебания режима тепла и влаги. В соответствии с такими условиями

формируется промывной режим почвенной толщи, а кислая реакция растворов

приводит к интенсивному вымыванию карбонатов и развитию процессов

подзолообразования. Все это ведет к быстрой потере разлагающимся

органическим веществом элементов минерального питания фотоавтотрофов.

Однако приспособления к таким условиям среды позволяют многим растениям

избежать минерального «голода». Прежде всего это достигается развитием

микоризы на корнях почти всех высших растений бореальных лесов. Микориза -

симбиоз сосущих корешков и грибов, разлагающих органическое вещество. При

этом элементы минерального питания часто напрямую, минуя почвенные

растворы, усваиваются высшими растениями. Эти элементы являются для грибов

шлаками, отходами жизнедеятельности.

СООБЩЕСТВА ФОТОАВТОТРОФОВ

Облик бореальных лесов на протяжении всей зоны может сильно меняться,

однако на больших пространствах внутри одного региона (ранга физико-

географической страны или провинции - меридионального отрезка зоны) очень

часто господствуют лишь немногие типы биогеоценозов. Так, в европейско-

сибирском секторе коренные сообщества обычно представлены темнохвойными и

темнохвойно-мелколиственными лесами с доминированием елей - европейской и,

восточное, сибирской (Picea abies, P. obovata), а также с участием 1-2 видов берез

(Betula pendula, В. pubescens), осины (Populus tremula), на песках и на скальных

участках преобладают сосновые боры из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). В

отличие от сложных широколиственных или хвойно-широколиственных лесов и

тем более от тропических дождевых лесов общий набор древесных видов небогат,

а доминируют лишь единичные представители. Следовательно, бореальные леса

167

монодоминантные, обычно с простой и четкой ярусной структурой (древесный

ярус, подлесок, кустарничково-травяной и мохово-лишайниковый ярусы). Число

видов под пологом древесного яруса всегда значительно (в несколько десятков

раз) превышает число видов самого древесного яруса.

Тайга в Сибири на громадных площадях занята лиственничниками из

сибирской и, восточное, даурской лиственниц (Larix sibirica, L. daurica). Другие

леса занимают сравнительно небольшие площади долин или развиты в горах и

плоскогорьях в южной части зоны. Это ельники, пихтарники из сибирской пихты

(Abies sibirica), кедровники из сибирской кедровой сосны («сибирского кедра» -

Pinus sibirica) и на Дальнем Востоке -корейского «кедра» (Р. koraiensis). В горах и

на побережье Охотского моря представлены ельники из аянской ели (Picea

jezoensis), а в южной тайге к ним присоединяется белокорая пихта (Abies

nephrolepis). Здесь же, а также на Камчатке представлены криволесья из каменной

березы (Betula ermanni) и кедровые стланики из Pinus pumila.

В пределах таежной зоны Евразии в долинах рек, кроме коренных типов

леса, выходящих и на плакоры, встречаются более специфические. Это ольшаники

из серой ольхи (Ainus cinerea), на Дальнем Востоке также сообщества с

господством чозении (Chosenia arbutifolia) и других представителей семейства

ивовых, а также леса из душистого тополя (Populus suaveolens). Именно в

долинных лесах можно обнаружить отдельных представителей неморальных

сообществ, распространенных на плакорах южнее.

Бореальные леса Аляски и Канады в общем весьма напоминают тайгу

Восточной Сибири и Дальнего Востока, хотя общих для Евразии и Северной

Америки видов древесных пород нет, если не считать серую ольху. Шире всего

представлены темнохвойные леса из двух видов ели (Picea mariana, P. glauca).

Лиственничники занимают сравнительно небольшую площадь, они образованы

одним видом (тамарэкс - Larix baricina), который близок к дальневосточному виду

(некоторые считают его подвидом) - лиственнице Гмелина. Осины и березы также

представлены близкими викарирующими видами - Populus tremuloides сходен с

нашей осиной, a Betula papyrifera близкородственна нашей пушистой березе (В.

pubescens). В более южных и восточных частях американского сектора тайги мы

находим уже довольно богатые по составу сообщества с участием более

экзотических для европейца и сибиряка видов: западной туи (Thuja occidentalis),

канадской тсуги (Tsuga canadensis), белой и красной сосен (Pinus strobus, P.

resinosa). В то же время характерно отсутствие кедрового стланика. Из

широколиственных пород далеко к северу проникают некоторые клены,

бальзамический тополь, из темнохвойных - бальзамическая пихта.

Важный фактор существования тайги - периодические пожары (в последнее

время большая их часть бывает вызвана не естественными причинами, а

человеком). Они дают начало сукцессиям - временному ряду сообществ, который

завершается коренным (климаксовым) типом. Обычно вторичные леса образованы

мелколиственными породами - березами или осинами. Часто вторичные

168

сообщества в Сибири заняты также лиственницей. Иногда они образованы

соснами. В ряде мест таежные леса могут уничтожаться при вспышках массового

размножения хвоелистогрызущих насекомых (гусениц сибирского шелкопряда,

например). Такие вспышки чем-то напоминают пожары и также приводят к началу

сукцессии.

Под такими понятиями, как «мелколиственные», темнохвойные»,

«светлохвойные породы», подразумевают группировки разных видов по внешним

признакам и чертам экологии. Иными словами, это одно из подразделений

жизненных форм таежных лесов. Древесные породы приспособлены здесь к

ритмике, определяемой жесткими рамками сравнительно короткого периода

вегетации. Одно из таких приспособлений - вечнозеленость в сочетании с

ксероморфностью хвои (приспособление к препятствию потери воды зимой). В

крайних условиях морозных зим на холодный период сбрасывается и хвоя

(лиственницы).

В условиях южной части таежной зоны (например, в центральных областях

европейской части России) суммарная сухая фитомасса составляет около 350 т/га,

или около 35 кг/м

. Естественно, основная ее часть (до 90%) приходится на

древесину, лишь около 10% - на фотосинтезирующие органы. Первичная

продукция при этом близка к 10 т/га (1 кг/м

) сухой биомассы в год (см. карты на

с. 63-65).

СООБЩЕСТВА ГЕТЕРОТРОФОВ

Мы уже упомянули о той важной роли, которую играют

микоризообразующие грибы в балансе элементов минерального питания

фотоавтотрофов. Можно добавить, что относительная роль грибов по сравнению с

бактериями при движении от широколиственных к таежным лесам увеличивается.

Следовательно, как микроскопические (микромицеты), так и макроскопические

(включая микоризообразователей и салротрофов) грибы играют важнейшую роль

в минерализации отмирающей растительной массы.

Малая мощность гумусового горизонта, кислая среда, накопление грубого

перегноя и подстилки - все это не слишком благоприятные факторы для

формирования богатого и разнообразного комплекса дождевых червей,

свойственного широколиственным лесам. И действительно, преобладают

немногие виды, обитающие главным образом в подстилке и в самом верхнем

горизонте собственно почвы. Это, в частности, преимущественно европейский

Allolobophora caliginosa и очень широко распространенная в тайге и тундре

эйзения Норденшёльда (Eisenia nordenskyoldi). Зато эти же факторы приводят к

тому, что подстилка весьма плотно населена такими группами микроартропод, как

панцирные клещи и ногохвостки, или коллемболы. Суммарная численность

микроартропод, которая на 90% формируется за счет этих двух групп, обычно

равна нескольким десяткам тысяч особей на 1 м

, а иногда превышает и 100 тыс.

169

При этом суммарная сырая биомасса обеих групп вместе обычно равна 1-2 г/м

небольшим преобладанием клещей. Наконец, обилие сапрофильных

свободноживущих нематод (обычно микроскопических размеров - в 0,2-1 мм) в

таежных экосистемах в среднем близко к 5 млн экз./м

(амплитуда 1-10 млн), а их

сырая зоомасса близка к 1 г/м

Группа хлорофитофагов - потребителей тканей зеленых растений - весьма

разнообразна. Уже упоминалось о вспышках размножения сибирского

шелкопряда, гусеницы которого могут буквально «съесть» большой участок леса.

Чаще всего, однако, обилие этой функциональной группы гетеротрофов

сбалансировано с ресурсами пищи. Кроме различных насекомых-листогрызов,

имеется богатый комплекс стволовых форм, поедающих луб, древесину и кору

чаще всего уже отмирающих деревьев. Сюда входят различные короеды

(семейство Ipidae), усачи, или дровосеки (Cerambycidae), златки (Buprestidae). Из

потребляющих корневую массу насекомых наиболее обычны личинки щелкунов,

называемые проволочниками (Elateridae). По сравнению с неморальными

ценозами роль хрущей резко уменьшается.

Позвоночные животные, потребляющие главным образом зеленую массу и

другие растительные корма, представлены различными крупными птицами из

семейства тетеревиных. Это глухарь, в Восточной Сибири заменяемый каменным

глухарем (Tetrao urogallus, T. parvirostris), а также рябчик (Tetrastes bonasia).

Близкий к рябчику вид есть и в Канаде. Целый ряд птиц и зверей приспособлен к

потреблению семян хвойных деревьев. Это прежде всего клесты (виды рода

Loxia), из которых белокрылый клёст (L. leucoptera) живет в лиственничниках как

Сибири, так и Аляски, и белки (Sciurus vulgaris в Евразии, красная белка из рода

Tamiasciurus, а также серая белка – S. carolinensis - в Америке). В Америке весьма

разнообразны бурундуки (22 вида рода Tamias), в Сибири распространен

единственный вид - Tamias sibiricus. Смешанный семеноядно-зеленоядный тип

питания свойствен различным лесным полевкам (род Clethrionomys); лесные же

мыши Евразии (род Apodemus) и оленьи «мыши» Америки (Peromyscus - это

представители семейства хомякообразных) более склонны к поеданию семян. Для

тайги Нового Света очень характерно полное отсутствие настоящих мышей (видов

семейства Muridae), а сходные экологические ниши занимают внешне

конвергирующие виды хомякообразных (Cricetidae). Хомякообразные из

подсемейства полевок (Microtinae) обитают по всей таежной зоне. Наконец,

основной потребитель веточных кормов - лось, который живет как в Евразии, так

и в Америке.

Гетеротрофы высших порядков представлены в разных группах животных.

Среди насекомых наиболее заметны, пожалуй, муравьи из рода Formica и

муравьи-древоточцы (Camponotus herculianus). Очень разнообразны мелкие формы

жуков-жужелиц и хищников (Carabidae, Staphylinidae), многоножки-литобииды,

доминируют в подстилке. Мелкие позвоночные-зоофаги особенно обильны в

приземном ярусе. Это в первую очередь бурые лягушки (Rana arvalis и близкие

170