Учебник Юнита 1. Психофизиология как междисциплинарная наука о поведении
Подождите немного. Документ загружается.
находится под его контролем. Этот аппарат используется для пластичного приспособления организма к изменениям
окружающей среды. Он содержит в своей основе два источника активации: внутренний и внешний. Первый связан с
внутренними процессами, обеспечивающими внутреннее равновесие организма, второй – с воздействием окружающей
среды.
Наиболее простые формы внутренней активации связаны с дыхательными и пищеварительными процессами,
процессами внутренней секреции и др., включенными в гомеостатический механизм саморегуляции, который устраняет
нарушение во внутренней среде организма за счет своих резервов. Более сложные формы этого вида активации
организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности.
Для обеспечения механизма инстинктивной регуляции поведения необходима весьма избирательная активация.
Такая активация может быть функцией лимбической системы, важная роль в которой отводится гипоталамусу.
Гипоталамус – часть промежуточного мозга, содержит десятки высоко дифференцированных ядер, обладающих
обширной и разносторонней системой связей. Как часть активирующей системы мозга задний гипоталамус
обусловливает поведенческую активацию. Это достигается прежде всего через регуляцию вегетативных и эндокринных
функций организма. В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе,
в нем или накапливается, или тормозится мотивационное возбуждение, определяющее внешнее поведение.
Второй источник активации связан с воздействием раздражителей внешней среды. Ограничение контакта с
внешней средой, притока возбуждений (сенсорная депривация) приводит к значительному снижению тонуса
(возбудимости) коры мозга. В условиях резкого ограничения сенсорной информации у человека могут возникать
галлюцинации, которые в какой-то мере компенсируют дефицит сенсорного возбуждения.
Часть непрерывного потока сенсорных сигналов, поставляемых в кору специфическими (анализаторными)
системами, поступает в ретикулярную формацию. После многократных переключений в ее синапсах афферентное
возбуждение достигает высших отделов головного мозга. Эти неспецифические активирующие влияния служат
необходимым условием для поддержания бодрствования и осуществления любых поведенческих реакций, а также для
формирования селективных свойств нейронов коры в процессе онтогенетического созревания и обучения.
3.10.2 Ориентировочный рефлекс
Ориентировочный рефлекс – основа познавательной деятельности, сложная реакция животных и человека на
новизну стимула, названная И.П.Павловым рефлексом “что такое?”.
Биологический смысл ориентировочного рефлекса – создание условий для лучшего
восприятия раздражителя. Это достигается за счет появления комплекса соматических,
вегетативных реакций и изменения уровня активации центральной нервной системы при
общем торможении или нарушении текущей деятельности организма. Выделяют три основные
группы компонентов ориентировочного рефлекса: 1) двигательные; 2) вегетативные; 3)
изменение уровня активации центральной нервной системы.
К двигательным компонентам относятся: 1) реакции, обеспечивающие поворот глаз в направлении зрительного
раздражителя, настораживание ушей, принюхивание; 2) реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к
стимулу.
К вегетативным компонентам ориентировочного рефлекса относятся сосудистые реакции в виде сужения сосудов
конечностей и расширения сосудов головы, обеспечивающие увеличение кровоснабжения, кожно-гальваническую
реакцию, изменение частоты сердцебиения и дыхания.
Ориентировочный рефлекс является результатом динамического взаимодействия между различными
образованиями специфических и неспецифических систем мозга. Выделяют два рода неспецифической активации –
фазическую и тоническую. Тоническая активация модулируется возбуждением диффузной стволовой ретикулярной
формации и часто распределена по коре генерализованно. Фазическая возникает на появление стимула экстренно,
длительно сохраняется на включение стимула.
Различают так же генерализованную и локальную неспецифическую активацию.
Начальный этап ориентировочного рефлекса, возникновение комплекса ориентировочных реакций связывают с
активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры.
3.11. Блок программирования, регуляции и контроля сложных форм
деятельности
Особое место в функциональной организации мозга занимает двигательный анализатор. Двигательные области
коры стоят на выходе интегрирующей и координирующей деятельности мозга и выполняют функцию запуска и
контроля двигательной деятельности, реализации поведенческих актов. Восприятие, адекватное воздействие, надежное
распознавание и высокая способность к дифференцировке раздражителей являются необходимой предпосылкой для
деятельности двигательных систем интегративно-пусковых аппаратов. Для двигательных областей коры характерен
прежде всего синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными
влияниями. В отношении сознательной деятельности человека А.Р.Лурия назвал деятельность системы интегративно-
пусковых аппаратов третьим функциональным блоком программирования, регуляции и контроля деятельности.
Высшие аппараты третьего функционального блока мозга расположены в передних отделах больших полушарий
– кпереди от центральной извилины. Его основной отличительной чертой является то, что он не содержит модально-
специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного
(двигательного) типа, однако, сам находится под постоянным притоком информации из аппаратов афферентного
(сенсорного) блока. Следующая важнейшая черта, отличающая работу третьего функционального блока от
афферентного, состоит в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких –
третичных и вторичных зон коры. Здесь в высших отделах интегративно-пускового блока формируются двигательные
программы, а затем переходят к аппаратам низших моторных образований (первичным корковым зонам; стволовым и
спинальным двигательным ядрам).
Решающее значение в подготовке двигательной эфферентной импульсации имеют надстроенные над первичной
моторной корой вторичные (премоторные отделы, 6-е и 8-е поля) и третичные зоны (префронтальные отделы лобной
коры), или лобная область коры.
Двигательная кора (первичная проекционная зона) занимает пространство ростральнее Роландовой борозды (4-е
поле Бродмана). Она является выходными воротами интегративно-пусковой системы мозга, или функционального блока
программирования, регуляции и контроля деятельности. Передняя центральная извилина является лишь первичной
(проекционной) зоной, исполнительным аппаратом (выходными воротами) мозговой коры.
Особенностью цитоархитектонической организации моторной коры является развитие V слоя, который содержит
гигантские пирамидные клетки Беца. Пирамидные нейроны расположены неравномерно, группами с вертикальными
связями между нейронами II и IV слоев. Вертикальные колонки – структурные модули – это группы клеток,
включающие гигантские, крупные и средние пирамидные клетки, дендриты которых идут плотным пучком. Между
такими клеточными ансамблями (микроколонками) наблюдается взаимное проникновение дендритов, что облегчает
синаптические контакты набора микроколонок с одним и тем же афферентным волокном. С одного афферентного
волокна в реакцию может включиться целая система микроколонок.
Аксоны гигантских пирамидных нейронов дают начало длинным нисходящим волокнам, составляющим
значительную часть “главного” двигательного пути мозга – пирамидного тракта, оканчивающегося на моторных ядрах
головного и спинного мозга. Пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной системой. К последней относятся
все образования головного мозга, имеющие отношение к управлению движениями.
Функциональная организация моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко
выраженными признаками соматотопической проекции: в медиальных отделах поверхности коры берут начало волокна,
управляющие мускулатурой нижних конечностей, нервные клетки срединных отделов поверхности коры посылают
аксоны к спинальным механизмам верхних конечностей, от латеральных отделов нисходящие эфферентные волокна
направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и
лица. По ходу следования все нисходящие волокна перекрещиваются и управляют мускулатурой противоположной
стороны туловища. Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции и выполняют дискретные движения,
имеют в моторной зоне коры максимальное топическое представительство.
Удаление прецентрального двигательного (4-го) поля у человека делает невозможным сложные и тонкие
движения на контрлатеральной стороне тела, при этом раздельные движения пальцев не восстанавливаются.
С помощью метода локальной электрической стимуляции было установлено точное представительство мышц тела
и конечностей в коре человека. Локальная стимуляция коры вызывает рефлексию отдельных мышц противоположной
стороны тела. Дискретные движения с наименьшим порогом вызываются стимуляцией моторной коры (4-е поле). Эти
движения обусловливаются активацией гигантских пирамидных клеток, которые отсутствуют в постцентральной
области коры. Все это говорит о том, что моторная зона является лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом
мозговой коры и она не может функционировать “самостоятельно”. Решающее значение в подготовке двигательных
программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны
коры.
Вторичные зоны двигательной коры, или премоторные отделы лобной области морфологически сохраняют тот
же принцип “вертикальной организации”, который характерен для всякой двигательной коры. Однако отличается
несравнимо большим развитием верхних клеточных слоев коры – малых пирамид. Премоторная кора подчиняется
принципу убывающей специфичности, в ней отсутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны пирамидных
клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые образования. Раздражение 5-,
7-, 8-го полей премоторной области коры вызывает не соматотопически ограниченные (локальные) вздрагивания
отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (медленные
прослеживающие движения глаз, направленные движения конечностей и др.). Это указывает на то, что “командные”
нейроны премоторной коры “организуют” отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт.
Наиболее важной частью функционального блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают
префронтальные или лобные отделы. Лобные отделы, по мнению А.Р.Лурия, представляют собой блок
программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее
сложных форм регуляции целостного поведения.
В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции.
В.М.Бехтерев прямо указывал, что в восходящем ряду животных развитие лобных долей идет параллельно развитию
интеллектуальных способностей.
Особенностью префронтальной области (ассоциативных полей) мозга является ее богатейшая система связей как с
нижележащими подкорковыми образованиями мозга и соответствующими отделами ретикулярной формации, так и со
всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двухсторонний, а нередко моносинаптический характер и делают
префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в самом выгодном положении как для приема и синтеза
сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов,
позволяющих оказывать регулирующее воздействие на все эти структуры.
3.12. Межполушарная асимметрия мозга. Закон прогрессивной латерализации
функций
Нейроанатомы и нейропсихологи, занимавшиеся посмертным изучением мозга, длительное
время не замечали анатомическую межполушарную асимметрию мозга. Только в 1968г.
Н.Гешвинд и У.Левицкий из Гарвардского университета обратили внимание на значительную
разницу в размерах правой и левой височных долей. В большинстве случаев участок коры около
верхнего края височной извилины, уходящий глубоко в сильвиеву ямку (латеральную борозду),
в левом полушарии значительно больше.
Межполушарная асимметрия мозга – неравноценность, качественное различие того
вклада, которое делают левое и правое полушария мозга в каждую психическую функцию.
Межполушарная асимметрия как одна из важных особенностей функционирования высших
отделов мозга в основном определяется двумя моментами: 1) асимметричной локализацией
нервного аппарата второй сигнальной системы и 2) доминированием правой руки как мощного
средства адаптивного поведения человека. Перекрестная проекция видов сенсорной
чувствительности и нисходящих пирамидных путей – регуляторов моторной сферы организма –
в сочетании с левосторонней локализацией центра устной и письменной речи определяет
доминирующую роль левого полушария в поведении человека, управляемого корой больших
полушарий.
По данным современной психофизиологии, левое полушарие большого мозга у человека специализируется на
выполнении вербальных символических, правое – на обеспечении и реализации пространственных, образных функций.
В этом проявляется важнейшая форма функциональной асимметрии мозга – асимметрия психической деятельности.
Повреждения, дисфункция левой височной области коры приводят обычно к существенным нарушениям в моторной
реализации функции языка; повреждения в правой височной области приводят к нарушению четкости образного
восприятия и представления внешних стимулов, явлений, предметов. Установлено, что правое полушарие быстрее
обрабатывает информацию, чем левое. Результаты пространственного зрительного анализа раздражителей в правом
полушарии передаются в левое полушарие в центр речи, где происходят анализ смыслового содержания стимула и
формирование осознанного восприятия.
Человек с преобладанием правого полушария предрасположен к созерцательности и воспоминаниям, он тонко и
глубоко чувствует, переживает, но медлителен, малоразговорчив. Доминирование левого полушария ассоциируется у
человека с большим словарным запасом, активным его использованием, с высокой двигательной активностью,
целеустремленностью, высокой способностью предвидения, прогнозирования. Отмечены определенные различия и в
типах мыслительных операций у людей с доминированием правого или левого полушария. В процессах обучения,
познания правое полушарие реализует процессы дедуктивного мышления. Левое полушарие преимущественно
обеспечивает процессы индуктивного мышления. Некоторые различия межполушарной асимметрии при зрительном
восприятии приведены в таблице.
Межполушарные различия зрительного восприятия
В исследованиях установлены феноменологические особенности межполушарной асимметрии в динамике
образования условного рефлекса, формирования определенного навыка. Несмотря на то, что межполушарное
взаимодействие препятствует совершенствованию, укреплению условного рефлекса, на начальных стадиях это
взаимодействие принимает определенное участие в образовании условного рефлекса. При этом благодаря активации
тормозных влияний симметричных зон коры через мозолистое тело стимулируется образование условно-рефлекторной
связи; в случае закрепления рефлекса доминирующее полушарие мозга тормозит проявление условно-рефлекторной
памяти.
Функциональная межполушарная асимметрия, реализующая в своей динамике принцип доминанты,
рассматривается как саморегулирующаяся система с обратной тормозной связью. Эта система состоит из связанных
между собой первичных и вторичных доминантных очагов, образующихся и поддерживающихся за счет восходящих
внутриполушарных и межполушарных потоков возбуждения, а также гуморальных влияний. При этом в доминирующем
полушарии под влиянием восходящих внутриполушарных и межполушарных, а также гуморальных воздействий
формируется стойкий очаг повышенной возбудимости, способный к суммированию возбуждения, обладающий
известной инерционностью и оказывающий тормозящее действие на недоминирующее полушарие. Передача
межполушарных влияний осуществляется главным образом по мозолистому телу.
В общем виде схема межполушарного взаимодействия сводится к следующей последовательности аналитико-
синтетической деятельности полушарий большого мозга. Сначала правое полушарие посредством дедуктивного метода
(от частного к общему, от анализа к синтезу) вторично формирует представление об общей закономерности и затем
разрабатывает соответствующую стратегию поведения. Результаты этого процесса передаются в противоположное
полушарие в основном по системе волокон мозолистого тела.
Как образно подчеркивает В.Л.Бианки, левое полушарие обладает “законодательной властью, а правое –
исполнительной”, левое полушарие определяет цели, а правое реализует их выполнение.
Здесь проявляется закон прогрессивной латерализации функций – связь функций с определенным полушарием
мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем третичным зонам.
4. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ МОЗГА
4.1. Нейрон, его строение и функции
Нейрон – нервная клетка, основная структурная и функциональная единица нервной системы, принимающая,
перерабатывающая и передающая сигналы от рецепторов и других нейронов; основа высокоорганизованных
физиологических реакций, посредством которых осуществляется адаптация живых организмов к изменениям
окружающей среды. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды
и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.
Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм в диаметре. На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов.
Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую – дендриты, мембрану сомы (тела)
нейрона; интегративную – сому с аксонным холмиком; передающую – аксонный холмик с аксоном. Тело нейрона
(сома), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов.
Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а следовательно, и синапсов
этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.
Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение
электротонического потенциала к аксонному холмику.
Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие
единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга,
мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.
Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и отдельными клетками
проходят миелинизированные и немиелинизированные волокна.
4.1.1. Особенности нервных клеток
Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и
функций любой нейрон, как и всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы
индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами или улавливает изменения в локальной
среде, он делает это с помощью плазматической мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов.
Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся
цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы. (рис. 15,16).
Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных
высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки – тонкие опорные
структуры – помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью
которых клетка распределяет продукты, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим
ретикулумом.
Существуют два вида эндоплазматического ретикулума. Мембраны “шероховатого”, или гранулярного,
ретикулума усеяны рибосомами, необходимыми клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие
элементов шероховатого ретикулума в цитоплазме нейронов характеризует их как клетки с весьма интенсивной
секреторной деятельностью. Белки, предназначенные только для внутриклеточного использования, синтезируются на
многочисленных рибосомах, не прикрепленных к мембранам ретикулума, а находящихся в цитоплазме в свободном
состоянии. Другой вид эндоплазматического ретикулума называют “гладким”. Органеллы, построенные из мембран
гладкого ретикулума, упаковывают продукты, предназначенные для секреции, в “мешочки” из таких мембран для
последующего переноса их к поверхности клетки, где они выводятся наружу. Гладкий эндоплазматический ретикулум
называют также аппаратом Гольджи, по имени итальянца Эмилио Гольджи, который впервые разработал метод
окраски этой внутренней структуры, сделавший возможным ее микроскопическое изучение.
В центре цитоплазмы находится клеточное ядро. Здесь у нейронов, как и у всех клеток с ядрами, содержится
генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствии с этой информацией
полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и
функции этой клетки. В отличие от большинства других клеток тела, зрелые нейроны не могут делиться, и генетически
обусловленные продукты любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении
всей его жизни.
Нейроны сильно различаются по своей форме, связям, которые они образуют, и способам функционирования.
Наиболее очевидное отличие нейронов от других клеток заключается в разнообразии их размеров и формы.
Большинство клеток тела имеет шарообразную, кубическую или пластинчатую форму. Для нейронов же характерны
специфические очертания: у них имеются отростки, часто многочисленные и разветвленные. Эти отростки – живые
“провода”, с помощью которых образуются нейронные цепи. Нервная клетка имеет один главный отросток, называемый
аксоном, по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Если нейрон образует выходные
связи с большим числом других клеток, его аксон многократно ветвится, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них.
Другие отростки нейрона называются дендритами. Это термин, происходящий от греческого слова dendron –
дерево - означает, что они имеют древовидную форму. На дендритах и на поверхности центральной части нейрона,
окружающей ядро (и называемой перикарионом, или телом клетки), находятся входные синапсы, образуемые аксонами
других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной нейронной сети.
Окончания аксонов содержат органеллы, называемые синаптическими пузырьками, в которых находятся
молекулы медиатора, выделяемого нейроном. Полагают, что каждый синаптический пузырек несет в себе тысячи
молекул вещества, которое используется нейроном для передачи сигналов другим нейронам (рис. 17).
Дендриты и аксоны сохраняют свою форму благодаря микротрубочкам, которые, по-
видимому, играют также роль в передвижении синтезированных продуктов из центральной
цитоплазмы к очень далеким от нее концам ветвящихся аксонов и дендритов.
4.1.2. Различные названия нейронов
Нейроны в зависимости от контекста могут называться по-разному. Нейроны получают столько ярлыков, сколько
различных ролей они выполняют. Каждая уникальная структурная особенность того или иного нейрона отражает
степень его специализации для выполнения определенных задач. Можно называть нейроны в соответствии с этими
задачами, или функциями. Это один способ. Например, нервные клетки, объединенные в цепи, которые помогают нам
воспринимать внешний мир или контролировать события, происходящие внутри нашего тела, именуются сенсорными
(чувствительными) нейронами. Нейроны, объединенные в сети, вызывающие мышечные сокращения и, следовательно,
движение тела, называются моторными, или двигательными.
Положение нейрона в сети – другой важный критерий наименования. Нейроны, ближе всего расположенные к
месту действия (будь то ощущаемый стимул или активируемая мышца), - это первичные сенсорные или моторные
нейроны, или нейроны первого порядка. Далее следуют вторичные нейроны (нейроны второго порядка), затем
третичные (третьего порядка) и т.д.
Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения
позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями.
Прежде всего, выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди них нейроны-
детекторы. Они селективно реагируют на определенное и достаточно простое качество или
свойство внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий,
определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т.п. Среди сенсорных
нейронов выделена группа специальных нейронов – “гностических единиц”, избирательно
реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки. Кроме того, также
найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например они избирательно отвечают на
выражение угрозы на человеческом лице.
Таким образом, реакция организма на пусковую и обстановочную афферентацию
предполагает возбуждение различных сенсорных нейронов, включая детекторы простых и
сложных признаков.
Особую группу нейронов составляют нейроны “среды”, которые избирательно
возбуждаются на определенную обстановку, место в привычном сенсорном окружении. К ним
относятся пространственно-селективные нейроны. Эти нейроны предпочитали реагировать на
условный сигнал, предъявляемый либо слева, либо справа. Нейроны среды были найдены в
моторной, соматосенсорной и зрительной коре у кролика. Их активация наблюдалась только в
момент пребывания кролика в определенной части клетки. Нейроны “среды” сходны с
нейронами “места”, найденными в гиппокампе кролика. Нейроны “места” также
активизировались лишь при определенной ориентации животного в экспериментальном
пространстве.
Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с
выделением цели поведенческого акта. Прежде всего, это нейроны, которые избирательно
реагируют на внешний вид пищи. Они найдены в гипоталамусе, в височной коре обезьян, в
хвостатом ядре. С заменой пищи на более привлекательную реакция активации нейронов на ее
вид восстанавливается, а с ней и общий уровень условно-рефлекторной деятельности.
Сходный тип нейронов – нейроны “ожидания”. При попадании пищи в полость рта
активность нейронов усиливается и исчезает в момент поступления пищи в желудок.
Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т.е. предмета,
способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает ее. Лишь тогда,
когда пища попадает в желудок и становится реальным подкреплением, сигналы об этом
снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении активности у этих нейронов.
Нейроны “ожидания” широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по
направлению от коры к стволовым структурам мозга. Полагают, что нейроны разных отделов
мозга “ожидают” свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации - пищевой,
питьевой, оборонительной и т.д. – соответствует свой тип активности, свой тип распределения
межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных
структур мозга.
Выделена группа нейронов, которые активизируются при выполнении целевых движений –
нейронов “цели”. Их активация предшествует акту хватания пищи у кроликов либо нажиму на
педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается
при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на
педаль, и она всегда прекращается по достижении результата. Условия, среда, в которой
выполняется данное действие, не влияют на активность нейронов “цели”. Нейроны “цели”
зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре.
Многими исследователями выделяются нейроны, активность которых жестко связана с
осуществлением определенных движений независимо от их роли и места в структуре
поведенческого акта. Так, описаны нейроны, которые активируются при занятии животным
определенной позы, при пережевывании пищи. Среди них следует различать командные
нейроны и мотонейроны. Возбуждение командного нейрона определяет осуществление
сложнокоординированного движения, в выполнение которого вовлекается группа
мотонейронов. Возбуждение же мотонейрона связано с сокращением или расслаблением
отдельной мышцы.
Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению,
что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы
представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны
могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т.е. существует определенная
распределенность функции по различным структурам мозга, что не отрицает их
специализации. Так, для гиппокампа характерны нейроны “места”, хотя они найдены также в
неокортексе, в гипоталамусе. Но в этих структурах они представлены в малых количествах,
тогда как в полях гиппокампа они составляют большинство.
4.2. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети. Ансамбль нейронов
Работа 50 миллиардов (или около того) нейронов нашего мозга состоит в том, что они получают сигналы от каких-
то других нервных клеток и передают их третьим. Передающие и принимающие клетки объединены в нервные цепи или
сети. В соответствии с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у
отдельных нервных клеток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в
нейро- и психофизиологии. Нейронная сеть – единица функциональной активности центральной нервной системы,
объединение передающих и принимающих сигналы нервных клеток. Принципы кооперативного поведения нейронов в
сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных
перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и
оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей
системы. Одним из первых идею сетевого принципа в организации нейронов выдвинул Д.Хебб, позднее появились
работы В.Мак-Каллоха и К.Питса, посвященные сетям формальных нейронов.
В отечественной психофизиологии начальным этапом в изучении нервных сетей явились работы Г.И.Полякова
(1965), который с эволюционных позиций охарактеризовал принципы возникновения и функционирования нейронной
сети (рис. 18).
Отдельный нейрон с дивергентной структурой может посылать сигналы тысяче или даже большему числу других
нейронов. Но чаще один такой нейрон соединяется всего лишь с несколькими определенными нейронами. Точно так же
какой-либо нейрон может получать входную информацию от других нейронов с помощью одной, нескольких или
многих входных связей, если на нем находятся конвергентные пути. Конечно, все зависит от того, какую именно клетку
мы рассматриваем и в какую сеть она оказалась включенной в процессе развития. Вероятно, в каждый момент времени
активна лишь небольшая часть путей, оканчивающихся на данном нейроне. Таким образом, нейроны образуют
иерархические сети. Иерархические сети характеризуются свойствами конвергенции – несколько нейронов одного
уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня, и дивергенции – нейрон нижележащего уровня
контактирует с большим числом клеток вышележащего уровня.
Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка,
многочисленные данные подтверждают тот факт, что сложные функциональные “узоры” в центральных нервных
образованиях определяются эффектами скоординированной активности в отдельных популяциях (ансамблях) нервных
клеток.
Образования головного мозга состоят из повторяющихся локальных нейронных сетей модулей, которые
варьируют от структуры к структуре по числу клеток, внутренним связям и способу обработки информации. Каждый
нейронный ансамбль представляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая обрабатывает
информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформации. Один модуль может входить в состав
различных функциональных образований. Таким образом, нейронный ансамбль – группа нейронов с общим выходом,
конвергирующих на одном или нескольких нейронах более высокого уровня.
4.3. Синапсы и медиаторы
Действительные места соединения – специфические точки на поверхности нервных клеток, где происходит их
контакт, - называются синапсами, а сам процесс передачи информации в этих местах – синаптической передачей.
Синапс представляет собой сложную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее
сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки). При взаимодействии
нейронов с помощью синаптической передачи посылающая сигнал (пресинаптическая) клетка выделяет определенное
вещество на рецепторную поверхность воспринимающего (постсинаптического) нейрона. Это вещество, называемое
нейромедиатором, служит молекулярным посредником для передачи информации от передающей клетки к
воспринимающей. Медиатор – химическое вещество, осуществляющее перенос возбуждения с нервного окончания
одной клетки на другие.
Нейромедиатор замыкает цепь, осуществляя химическую передачу информации через синаптическую щель.
Синаптическая щель – структурный разрыв между передающей и воспринимающей клетками в месте синапса.
4.4. Синаптические медиаторы
С некоторыми оговорками синапсы можно сравнить с перекрестками на проводящих путях
мозга. В синапсах сигналы передаются только в одном направлении – с концевой веточки
посылающего их пресинаптического нейрона на ближайший участок постсинаптического
нейрона. Однако быстрая электрическая передача, так хорошо действующая в аксоне, в
синапсе не работает. Химическая связь в синапсах обеспечивает более тонкую регуляцию
свойств мембраны постсинаптической клетки.
При коммуникации нервных клеток основные единицы информации передаются
специфическими химическими посредниками – синаптическими медиаторами (определенный
нейрон использует один и тот же медиатор во всех своих синапсах). Вообще говоря,
существует две разновидности синапсов – возбуждающие и тормозные. (рис.19).
В первом случае одна клетка приказывает другой переходить к активности, а во втором,
наоборот, затрудняет активацию клетки, которой передается сигнал. Под действием
постоянных тормозящих команд некоторые нервные клетки хранят молчание до тех пор, пока
возбуждающие сигналы не заставят их активироваться. Например, нервные клетки спинного
мозга, которые приказывают нашим мышцам действовать, когда вы ходите или танцуете,
обычно “молчат” пока не получат возбуждающих импульсов от клеток моторной коры. Под
действием спонтанных возбуждающих команд другие нервные клетки переходят к активности,
не дожидаясь осознанных сигналов; например, нейроны, управляющие движениями грудной
клетки и диафрагмы при дыхании, подчиняются клеткам более высокого уровня, которые
реагируют только на концентрацию кислорода и углекислого газа в крови.
Судя по тому, что сегодня известно науке, важнейшие взаимодействия, происходящие в
мозгу, можно в основном объяснить, исходя из возбуждающих и тормозных синаптических
воздействий. Однако существуют и более сложные модифицирующие воздействия, которые
имеют большое значение, так как они усиливают или уменьшают интенсивность ответной
реакции нейрона на входные сигналы от различных других нейронов.
Рассмотрим модифицирующие медиаторные сигналы, представив себе, что они носят
условный характер. Под термином “условный” подразумевается, что клетки реагируют на них
только при определенных условиях, т.е. тогда, когда эти сигналы действуют в сочетании с
другими возбуждающими или тормозными сигналами, приходящими по другим путям.
Музыканты, например, могли бы считать условным действие педалей у фортепиано – в том
смысле, что для достижения какого-либо эффекта их нажатие должно сочетаться с другим
действием. Просто нажимать на педали, не ударяя при этом по клавишам, бессмысленно.
Звучание ноты изменяется лишь тогда, когда мы нажимаем одновременно и на педаль, и на
клавишу. Многие нейронные сети, выполняющие условные функции, - это те, медиаторы
которых играют важную роль в лечении депрессии, шизофрении и некоторых других
психических расстройств.
В заключение несколько слов о процессах, лежащих в основе различных изменений,
производимых медиаторами в клетках, на которые они воздействуют. Эти изменения
обусловлены ионными механизмами, связанными с электрической и химической регуляцией
свойств мембраны. Возбудимость нейрона изменяется потому, что медиатор изменяет поток
ионов, переходящих внутрь клетки или же из клетки наружу. Для того, чтобы ионы могли
проходить через мембрану, в ней должны быть отверстия. Это не просто дыры, а специальные
крупные трубчатые белки, называемые “каналами”. Некоторые из этих каналов специфичны
для определенного иона – например натрия, кальция, калия, другие не столь избирательны.
Некоторые каналы могут открываться с помощью электрических команд (таких, как
деполяризация мембраны при потенциале действия); другие открываются и закрываются под
действием химических посредников.
Полагают, что каждый химический посредник оказывает на клетки воздействие с помощью
химически обусловленных изменений в ионной проницаемости. Определенные ионы и
молекулы, используемые тем или иным медиатором, становятся поэтому химическим
эквивалентом передаваемого сигнала.
4.5. Пейсмекер
Особый вид пластичности обнаруживают пейсмекерные нейроны, способные к генерации эндогенного ритма.
Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники активности мозга. Различают пейсмекеры в виде
нейронной сети и в виде отдельных нейронов, способных генерировать ритмическую спайковую активность.
Самый простой сетевой пейсмекер – это по крайней мере два нейрона, соединенных обратной положительной
связью. Такая система обеспечивает многократное отражение сигнала (межклеточную реверберацию сигнала). Она
реализуется через нервную сеть, так как сигнал выходит за пределы мембраны нейрона, где он первично возник.
Воздействуя на один из нейронов сетевого пейсмекера, можно управлять его работой, включая или выключая
реверберацию сигнала.
Другой тип пейсмекера состоит из одного нейрона, в котором возникает внутриклеточная реверберация импульса.
Его появление обусловлено двухсторонним электротоническим распространением потенциала действия вдоль аксона к
его окончанию и в обратном направлении к соме. Достигая аксонного холмика, он вызывает генерацию нового
потенциала действия (ПД). Так возникает серия импульсов за счет челночного движения ПД.
Третий тип пейсмекера – это нейрон, в сому которого встроен генератор ритмической активности. Такие нейроны
получили название пейсмекерных нейронов.
К факторам, запускающим генерацию эндогенного ритма, относятся синаптические и гуморальные влияния,
действия пептидов, диффузное внесинаптическое влияние медиаторов. Они включают и выключают механизм
пейсмекерной активности.
Пейсмекерные нейроны используются для управления реакциями организма. С их помощью реализуются
генетические программы, например локомоции. Благодаря их зависимости от синаптических влияний они могут
обеспечивать более гибкое применение генетических программ в адаптивном поведении.
Пейсмекерный механизм обладает пластичностью, которая выражается в том, что ответ нейрона меняется по мере
повторения действия одиночных раздражителей. В том случае, если ответ пейсмекерного нейрона слабеет от
применения к применению, этот процесс по аналогии с угасанием поведенческой реакции называют привыканием.
Кроме привыкания имеет место обратный процесс возрастания реакции нейрона от применения к применению. Его
называют фасилитацией. Пластические реакции у пейсмекерного нейрона могут обеспечиваться изменением как
возбудимости пейсмекерного механизма, так и эффективности синаптической передачи.
Пластические свойства пейсмекерного механизма существенно расширяют адаптационные возможности
организма в манипуляции генетическими программами поведения.
4.6. Потенциал действия. Нервный импульс
Способность нервной системы и мышц генерировать электрические потенциалы известна
давно – со времен работ Гальвани в конце XVIII столетия. Однако наши знания о том, как
возникает это биологическое электричество при функционировании нервной системы,
основаны на исследованиях всего лишь 25-летней давности.
Все живые клетки обладают свойством электрической полярности. Во внеклеточных пространствах
положительные и отрицательные ионы распределены свободно и в равных количествах, так что они нейтрализуют друг
друга. Внутри клеток, однако, относительный дефицит положительно заряженных ионов обусловливает общий
отрицательный заряд. Этот отрицательный заряд возникает потому, что плазматическая мембрана проницаема не для
всех солей в равной мере. Некоторые ионы, например К+, обычно проникают сквозь мембрану легче, чем другие, такие,
как ионы натрия (Na+) или (Ca 2+). Внеклеточные жидкости содержат довольно много натрия и мало калия. Внутри
клеток жидкости относительно бедны натрием и богаты калием, но общее содержание положительных ионов внутри
клетки не вполне уравновешивает отрицательные заряды хлорида, фосфата и органических кислот цитоплазмы. Калий
проходит через клеточную мембрану лучше других ионов и, по-видимому, весьма склонен выходить наружу, так как
концентрация его внутри клеток намного выше, чем в окружающей их среде. Таким образом, распределение ионов и
избирательность их перехода через полупроницаемую мембрану приводят к созданию отрицательного заряда внутри
клеток.
В то время как описанные факторы ведут к установлению трансмембранной ионной полярности, другие
биологические процессы способствуют ее поддержанию. Один из таких факторов – очень эффективные ионные насосы,
которые существуют в плазматической мембране и получают энергию от митохондрий. Такие насосы “откачивают”
ионы натрия, поступающие в клетку с молекулами воды или сахара.
“Электрически возбудимые” клетки, подобные нейронам, обладают способностью регулировать свой внутренний
отрицательный потенциал. При воздействии некоторых веществ в “возбуждающих” синапсах свойства плазматической
мембраны постсинаптического нейрона изменяются. Внутренность клетки начинает терять свой отрицательный заряд, и
натрий не встречает больше препятствий для перехода внутрь через мембрану. Действительно, после проникновения в
клетку некоторого количества натрия и других положительных ионов, деполяризация во время краткого периода
возбуждения протекает столь успешно, что внутренность нейрона менее чем на 1/1000 секунды становится заряженной
положительно. Это изменение мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных волокон, с помощью
которых осуществляется передача информации в организме человека, называют потенциалом действия.
Положительное состояние длится так недолго потому, что реакция возбуждения (повышенное поступление в клетку
натрия) носит саморегулируемый характер. Присутствие повышенных количеств натрия и кальция в свою очередь
ускоряет эвакуацию калия по мере того, как ослабевает действие возбуждающего импульса. Нейрон быстро
восстанавливает электрохимическое равновесие и возвращается к состоянию с отрицательным потенциалом внутри до
следующего сигнала. Нервный импульс – особый сигнальный процесс, основными свойствами которого являются
незатухающее распространение вдоль клетки, возможность передачи сигнала в необходимом направлении, воздействие
с его помощью на другие клетки.
Деполяризация, связанная с потенциалом действия, распространяется вдоль аксона как волна активности.
Деполяризация – уменьшение мембранного потенциала по сравнению с уровнем покоя. (рис.20).
Движение ионов, возникающее около деполяризованного участка, способствует
деполяризации следующего участка, и в результате каждая волна возбуждения быстро
достигает всех синаптических окончаний аксона. Главное преимущество электрического
проведения импульса по аксону состоит в том, что возбуждение быстро распространяется на
большие расстояния без какого-либо ослабления сигнала.
Таким образом, механизм электрической возбудимости – это способность нервной клетки к генерации
распространяющегося нервного импульса, определяемая особым молекулярным устройством поверхностной мембраны,
позволяющим воспринимать изменения проходящего через нее электрического поля, изменять практически мгновенно
свою ионную проводимость и создавать за счет этого трансмембранный ионный ток, используя в качестве движущей
силы постоянно существующие между -, вне- и внутриклеточной среды ионные градиенты.
4.7. Изменчивость нейронных функций
Как мы видели, нейрон должен успешно справляться с определенными задачами, чтобы
функционировать как часть специфической нейронной сети. Медиатор, который он использует,
должен передавать определенную информацию. У нейрона должны быть поверхностные
рецепторы, с помощью которых он мог бы связывать медиатор в своих входных синапсах. Он
должен иметь необходимые запасы энергии для “откачивания” избыточных ионов обратно
через мембрану. Нейроны с длинными ветвящимися аксонами должны также транспортировать
ферменты, медиаторы и другие молекулы из центральных участков цитоплазмы, где
происходит их синтез, в отдаленные части дендритов и аксонов, где эти молекулы будут
нужны. Как правило, скорость, с которой нейрон выполняет эти функции, зависит от массы его
дендритной и аксонной систем и от общего уровня активности клетки.
Общая выработка энергии – метаболическая активность клетки – может изменяться в
соответствии с требованиями межнейронных взаимодействий. (рис.21).
Нейрон может повышать свою способность к синтезу и транспортировке специфических
молекул в периоды усиленной деятельности. Точно так же при малой функциональной нагрузке
нейрон может снизить уровень активности. Эта способность к регуляции фундаментальных
внутриклеточных процессов позволяет нейрону гибко приспосабливаться к самым различным
уровням активности.
4.8. Генетическая детерминация основных типов нейронных сетей
Чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить
надлежащие маршруты среди клеток различных функциональных систем и межрегиональных
объединений. Аксоны и дендриты той или иной нервной клетки растут именно в том
направлении, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее
функционирования. Из поколения в поколение в мозгу развивающихся животных
действительно устанавливаются нужные связи. Исследования показывают, что по
фундаментальному плану строения мозг очень мало изменился в процессе эволюции. Нейроны
специализированного зрительного рецепторного органа – сетчатки – всегда соединяются с
вторичными нейронами зрительной, а не слуховой или осязательной системы. В то же время
первичные слуховые нейроны из специализированного органа слуха – улитки – всегда идут к
вторичным нейронам слуховой системы, а не зрительной или обонятельной. Точно такая же
специфичность характерна для любой системы мозга.
Высокая специфичность структуры мозга имеет важное значение. Общий диапазон связей
для большинства нервных клеток, по-видимому, предопределен заранее, причем эта
предопределенность касается тех клеточных свойств, которые ученые считают генетически
контролируемыми. Набор генов, предназначенных для проявления в развивающейся нервной
клетке, определяет как будущий тип каждой нервной клетки, так и принадлежность ее к той
или иной сети. Концепция генетической детерминированности приложима и ко всем остальным
особенностям данного нейрона, например к используемому им медиатору, к размерам и форме
клетки. Как внутриклеточные процессы, так и межнейронные взаимодействия определяются
генетической специализацией клетки.
4.9. Три генетически детерминированных типа нервных связей
Чтобы сделать концепцию генетической детерминации нейронных сетей более понятной,
давайте уменьшим их число и представим себе, что наша нервная система состоит всего лишь
из 9 клеток (рис.22).
Это абсурдное упрощение поможет нам увидеть сети трех основных типов, которые
встречаются повсюду, - иерархические, локальные и дивергентные с одним входом. Хотя число
элементов в сетях может быть различным, выделенные три типа могут служить основой для
построения надежной классификационной схемы.
Иерархические сети. Наиболее распространенный тип межнейронных связей можно
увидеть в главных сенсорных и двигательных путях. В сенсорных системах иерархическая
организация носит восходящий характер; в нее включаются различные клеточные уровни, по
которым информация поступает в высшие центры – от первичных рецепторов к вторичным
вставочным нейронам, затем к третичным и т.д. Двигательные системы организованы по
принципу нисходящей иерархии, где команды “спускаются” от нервной системы к мышцам:
клетки, расположенные, фигурально говоря, “наверху”, передают информацию специфическим
моторным клеткам спинного мозга, а те в свою очередь – определенным группам мышечных
клеток.
Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации. В результате
конвергенции (когда несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом
нейронов следующего уровня) или дивергенции (когда контакты устанавливаются с большим
числом клеток следующего уровня) информация фильтруется и происходит усиление сигналов.
Но подобно любой цепи, иерархическая система не может быть сильнее своего самого слабого
звена. Любая инактивация любого уровня, вызванная ранением, заболеванием, инсультом или
опухолью, может вывести из строя всю систему. Конвергенция и дивергенция, однако,
оставляют цепям некоторый шанс уцелеть даже при их серьезном повреждении. Если нейроны
одного уровня будут частично уничтожены, сохранившиеся клетки смогут все-таки
поддерживать функционирование сети.
Иерархические системы существуют, конечно, не только в сенсорных или двигательных
путях. Тот же тип связей характерен для всех сетей, выполняющих какую-то специфическую
функцию.
Локальные сети. Нейроны локальных сетей действуют как фильтры, удерживая поток
информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они широко распространены
во всех мозговых сетях.
Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее
действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или конвергентным типом передачи на
данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать
поток информации.
Дивергентные сети с одним входом. В некоторых нервных сетях имеются скопления или
слои нейронов, в которых один нейрон образует выходные связи с очень большим числом
других клеток (в таких сетях дивергенция доведена до крайних пределов). Единственные
места, где встречаются сети такого типа (насколько сейчас известно) – это некоторые части
среднего мозга и ствола мозга. Преимущества подобной системы в том, что она может
оказывать влияние на множество нейронов сразу и иногда осуществлять связь со всеми
иерархическими уровнями, нередко выходя за пределы специфических сенсорных,
двигательных и других функциональных альянсов.
Поскольку сфера воздействия таких сетей не ограничена какой-либо системой с
определенными функциями, дивергирующие пути этих сетей иногда называют
неспецифическими. Однако ввиду того, что такие сети могут влиять на самые различные
уровни и функции, они играют большую роль в интеграции многих видов деятельности нервной
системы. Кроме того, медиаторы, используемые в дивергентных системах с одним входом, - это
медиаторы с “условным” действием: их эффект зависит от условий, в которых он
осуществляется. Подобные воздействия весьма важны и для интегративных механизмов.
Однако дивергентные сети такого типа составляют лишь небольшую часть всех нервных сетей.
4.10. Изменчивость генетически детерминированных типов сетей
Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей удивительно сходна у
всех представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее
влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения и корректируя их
функцию.
Представим себе, например, что в мозгу большинства крыс каждый нейрон 3-го уровня в
зрительной системе соединен примерно с 50 клетками-мишенями 4-го уровня – сравнительно
небольшая дивергенция в системе, характеризующейся в остальном четкой иерархией. Теперь
посмотрим, что произойдет, если крыса вырастет в полной темноте? Дефицит входной
информации приведет к перестройке зрительной иерархии, так что каждый нейрон 3-го уровня
будет контактировать только с 5-ю или 10-ю нейронами 4-го уровня вместо обычных 50.
Однако, если мы рассмотрим нейроны 4-го уровня в микроскоп, мы убедимся, что у них нет
недостатка во входных синапсах. Хотя зрительные нейроны 3-го уровня из-за малого числа
связей передают информацию на 4-й уровень в ограниченном объеме, ее дефицит
восполняется за счет других работающих сенсорных систем. У крысы в доступном
синаптическом пространстве 4-го уровня происходит процесс расширенной переработки
слуховой и обонятельной информации.
Рассмотрим другой случай, где тот же эффект проявляется не столь резко. По некоторым
данным, интенсивность межнейронной передачи сигналов может влиять на степень развития
синаптических контактов между уровнями. Ряд ученых придерживается мнения, что некоторые
формы памяти обусловлены изменениями в эффективности таких контактов. Эти изменения
могут быть связаны как с микроструктурой (увеличение или уменьшение числа синапсов между
клеткой А и клеткой Б), так и с действиями медиаторов, участвующих в передаче сигналов
(изменения количеств медиатора, синтезируемых и высвобождаемых одной клеткой, или
степени реактивности другой клетки).
Эта тонкая регулировка локальных синаптических функций очень важна при некоторых
заболеваниях мозга, о природе которых нам мало что известно. Малейшие изменения,
происходящие на уровне синаптической активности, могли бы действительно вызвать
аномалии поведения, но изменения эти настолько малы, что трудно установить, какова их роль
на самом деле.
Нервные клетки не уникальны в своей способности к функциональным изменениям. Во
многих других тканях клетки тоже могут изменяться, приспосабливаясь к нагрузке. Если мы
возьмем небольшую пробу ткани из четырехглавой мышцы бедра у начинающего
тяжелоатлета, а затем у него же после нескольких месяцев усиленной тренировки, то увидим,
что каждое мышечное волокно содержит теперь сократимые фибриллы несколько большего
размера и число этих фибрилл увеличилось. Слущивающиеся старые клетки вашей кожи и те,
что выстилают желудочно-кишечный тракт, ежедневно заменяются новыми; эти клетки,
однако, обладают способностью, которой нет у нейронов: они могут делиться. Нейроны
генетически запрограммированы на синтез специфических молекул, с помощью которых
работают синапсы, а также на образование весьма специфических связей, но не способны к
делению. Представьте, что было бы, если бы нервные клетки стали делиться после
образования синаптических связей. Как смогла бы клетка при этом распределить входные и
выходные сигналы, чтобы сохранить прежние связи?
Хотя нейроны и не могут делиться, они обладают большей по сравнению с другими
клетками способностью к адаптивной перестройке. Как показали эксперименты, в которых
удаляли небольшой участок мозга, а затем в течение нескольких недель наблюдали за
реакцией оставшихся частей, некоторые нервные клетки действительно могут регулировать
степень своей связи с мишенями. Как правило, при повреждении некоторых синапсов одного
нейрона другие, неповрежденные нейроны, могут восполнить утраченные звенья цепи путем
некоторого ускорения нормального процесса замены синапсов. Если две нервные клетки
должны “общаться” более интенсивно, число связей между ними может возрастать за счет
добавления новых синапсов при одновременном сохранении старых.
По-видимому, статичность микроскопического строения нервной системы заслонила от нас
факт постоянного роста и отмирания связей. Существует даже мнение, что нейроны в
нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые
синапсы сформировались, старые разрушаются. Такое замещение, вероятно, может
компенсировать изнашивание связей в результате их длительной и непрерывной работы.
4.11. Другие клетки и структуры нервной системы
Глия. Пространство между нервными клетками заполнено специализированными
опорными клетками, в совокупности называемыми глией. (рис. 23).