Учебник Юнита 1. Психофизиология как междисциплинарная наука о поведении
Подождите немного. Документ загружается.
Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и
определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную, важную стадию
поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия.
Необходимой частью ФС является акцептор результатов действия – центральный аппарат оценки результатов и
параметров еще не совершившегося действия. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у
живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата.
Поведенческий акт – отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого результата. Поведенческий
континуум – последовательность поведенческих актов.
В процессе реального действия от акцептора идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам,
обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует
поступающая в мозг афферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы
выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Обратная афферентация – процесс коррекции поведения
на основе получаемой мозгом информации извне о результатах осуществляющейся деятельности. Оценка
поведенческого акта как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из
действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта.
Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте
ФС происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов так, чтобы необходимый результат, пусть даже
менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.
Основные признаки ФС. П.К.Анохиным были сформулированы следующие признаки функциональной системы:
1) ФС, как правило, является центрально-периферическим образованием, становясь, таким
образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе
циркуляции информации от периферии к центрам и от центров к периферии.
2) Существование любой ФС непременно связано с существованием какого-либо четко очерченного
приспособительного эффекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждения и
активности по функциональной системе в целом.
3) Наличие рецепторных аппаратов позволяет оценивать результаты действия функциональной системы. В ряде
случаев они могут быть врожденными, а в других – выработанными в процессе жизни.
4) Каждый приспособительный эффект ФС (т.е. результат какого-либо действия, совершаемого организмом)
формирует поток обратных афферентаций, достаточно подробно представляющий все наглядные признаки (параметры)
полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная
афферентация закрепляет наиболее успешное действие, она становится “санкционирующей” (определяющей)
афферентацией.
5) Функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных
животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно
оказываются созревшими к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей ФС (принцип консолидации)
должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения.
Значение теории ФС для психологии. Начиная с первых своих шагов, теория функциональных систем получила
признание со стороны естественно-научной психологии. В наиболее выпуклой форме значение нового этапа в развитии
отечественной физиологии было сформулировано А.Р.Лурией (1978).
Он считал, что внедрение теории функциональных систем позволяет по-новому подойти к решению многих
проблем в организации физиологических основ поведения и психики. Благодаря теории ФС:
- произошла замена упрощенного понимания стимула как единственного возбудителя
поведения более сложными представлениями о факторах, определяющих поведение, с
включением в их число моделей потребного будущего или образа ожидаемого результата.
- было сформулировано представление о роли “обратной афферентации” и ее значении для дальнейшей судьбы
выполняемого действия, последнее радикально меняет картину, показывая, что все дальнейшее поведение зависит от
успехов выполненного действия.
- было введено представление о новом функциональном аппарате, осуществляющем сличение исходного образа
ожидаемого результата с эффектом реального действия – “акцепторе” результатов действия. Акцептор результатов
действия – психофизиологический механизм прогнозирования и оценки результатов деятельности, функционирующий
в процессе принятия решения и действующий на основе соотнесения с находящейся в памяти моделью предполагаемого
результата.
П.К.Анохин вплотную подошел к анализу физиологических механизмов принятия решения. Теория ФС
представляет образец отказа от тенденции сводить сложнейшие формы психической деятельности к изолированным
элементарным физиологическим процессам и попытку создания нового учения о физиологических основах активных
форм психической деятельности. Однако следует подчеркнуть, что, несмотря на значение теории ФС для современной
психологии, существует немало дискуссионных вопросов, касающихся сферы ее применения. Так, неоднократно
отмечалось, что универсальная теория функциональных систем нуждается в конкретизации применительно к
психологии и требует более содержательной разработки в процессе изучения психики и поведения человека. Весьма
основательные шаги в этом направлении были предприняты В.Б.Швырковым (1978, 1989), В.Д.Шадриковым (1994,
1997). Было бы преждевременно утверждать, что теория ФС стала главной исследовательской парадигмой в
психофизиологии. Существуют устойчивые психологические конструкты и явления, которые не получают
необходимого обоснования в контексте теории функциональных систем. Речь идет о проблеме сознания,
психофизиологические аспекты которой разрабатываются в настоящее время весьма продуктивно.
2.4. Индивидуальность и ее структура
Индивидуальность – система многомерных и многоуровневых связей, охватывающих все совокупности условий
и устойчивых факторов индивидуального развития отдельного человека.
Соотношение понятий “индивид”, “организм”, “личность”, “индивидуальность” традиционно относится к числу
наиболее дискуссионных вопросов психологии. Введение системного подхода позволило по-новому подойти к решению
этой проблемы, выдвинув на первый план представление об индивидуальности и ее структуре. Основные идеи и
положения в этом направлении были сформулированы в трудах В.С.Мерлина, Б.Ф.Ломова, К.К.Платонова, И.В.Равич-
Щербо, В.М.Русалова.
Структура индивидуальности. Индивидуальность человека необходимо рассматривать как систему
особенностей человека и как индивида, и как организма, и как личности, т.е. как “иерархическую систему системных
качеств”.
Индивидуальность человека предстает как многоуровневая иерархическая система, в которой выделяется разное
число уровней. Например, К.К.Платонов предлагает выделять следующие органические уровни индивидуаль-
ности: соматоморфологическую, биохимическую, физиологическую индивидуальность. В психологической сфере он
выделяет процессуальную психологическую индивидуальность, в известной степени общую у человека и животных, и
содержательную психическую индивидуальность, являющуюся продуктом его взаимодействия с миром. Третий
психический уровень – это социально психологическая индивидуальность.
В наиболее общем виде проблема соотношения индивида, личности и индивидуальности была разработана
В.С.Мерлиным. По его представлениям, понятия “индивид” (организм) и “личность” включаются в более обобщенное
понятие “индивидуальность”, которая рассматривается как иерархическая упорядоченная система свойств всех ступеней
развития. Данная система охватывает все уровни существования индивидуальности от свойств организма
(биохимических, общесоматических, свойств нервной системы - нейродинамических) через уровень индивидуальных
психических свойств - психодинамических (свойств темперамента), психических свойств личности к социально-
психологическим индивидуальным свойствам. Сама интегральная индивидуальность определяется им как “целостная
характеристика индивидуальных свойств человека”.
Различные подходы к структуре индивидуальности приводят к выделению разных, нередко достаточно дробных
уровней и подуровней. Психический уровень индивидуальности – это психические свойства и состояния.
Социально-психологический уровень индивидуальности – это особенности межличностного взаимодействия.
Предметом особой детализации является зона между физиологическим и психологическим уровнями. Например,
широко принято (хотя и с некоторыми терминологическими различиями) разделение психодинамического и
психосодержательного уровней. Логично считать, что динамические характеристики, т.е. формальные параметры
поведения, в большей степени должны зависеть от особенностей функционирования нервного субстрата и
соответственно в иерархии индивидуальности занимать подчиненное место по отношению к психосодержательному
уровню. Наряду с психодинамическим в литературе фигурирует еще один уровень – нейродинамический. Его отделение
от психодинамического базируется на представлении о существовании отдельной категории нервных процессов, не
связанных непосредственно с обеспечением психического. Однако критерии разделения указанных категорий нервных
процессов не всегда могут быть использованы при оценке эмпирических методик, которые применяются для
дифференцированной диагностики этих уровней как самостоятельных. Следствием этого является определенный
волюнтаризм в распределении методик по уровням, который может привести к ложным выводам.
Избежать этого можно, выделяя в качестве самостоятельных психофизиологический и психодинамический
уровни. В этом случае нейродинамический и психодинамический уровни фактически входят в психофизиологический,
но сфера проявлений последнего шире, поскольку этот уровень характеризует не только формально-динамические
процессы работы головного мозга и психики, но и качественное своеобразие их протекания.
Межуровневые связи. Описанные выше уровни в структуре индивидуальности существуют в тесном
взаимодействии друг с другом. По утверждению В.С.Мерлина, между уровнями имеются не только одно-однозначные
связи, но и много-многозначные связи, когда каждая характеристика одного уровня связана с многими
характеристиками другого и наоборот. Б.Ф.Ломов понятие связи выдвигает на первый план, предлагая рассматривать
индивидуальность как “систему многомерных и многоуровневых связей, охватывающих все совокупности условий и
устойчивых факторов индивидуального развития отдельного человека”. И это закономерно, поскольку понятие связи
является ключевым для системных исследований. Предполагается, что системность объекта полнее всего раскрывается
через его связи и их типологию.
Изучение межуровневых связей в структуре индивидуальности сопряжено с рядом проблем, и среди них
первоочередная - определение направленности межуровневых связей и установление причинно-следственных
отношений. Одним из широко распространенных в психофизиологии приемов является установление связей путем
вычисления корреляций между физиологическими характеристиками (например, параметры энцефалограммы) и
психологическими (например, показатели умственного развития). В этом случае, как правило, говорят о поиске
“коррелятов” психических функций, т.е. процессов на уровне биоэлектрической активности мозга. Исследования такого
типа настолько распространены, что В.Б.Швырков выделил их в особое направление, назвав его “коррелятивной”
психофизиологией.
Поиск коррелятов в большинстве случаев можно расценивать как своеобразный психофизиологический
“пилотаж”: результаты таких исследований очерчивают зону для более углубленного поиска. Суть в том, что наличие
корреляционной связи не дает основания для установления причинно-следственных отношений. Например, наличие
значимого коэффициента корреляции между показателем интеллекта и параметром ЭЭГ не дает ответа на вопрос, за
счет чего возникает такая связь: интеллект ли определяет характер энцефалограммы или наоборот. Для ответа на
подобный вопрос требуются иные приемы и способы анализа.
Методологически это решается путем анализа способов организации уровней. Большинство исследователей
считают, что уровни в структуре индивидуальности организованы иерархически.
Понятие иерархии предусматривает расположение частей или элементов целого в порядке от высшего к низшему.
При этом предполагается, что каждый вышележащий уровень наделен особыми полномочиями по отношению к
нижележащим. Применительно к человеческой индивидуальности такое понимание иерархии требует установления
отношений доминирования – подчинения и выделения управляющих и управляемых уровней. По этой логике
психологический уровень, будучи вышележащим, уступает как управляющий по отношению к процессам,
происходящим на нижележащих психофизиологическом, физиологическом и других уровнях. Следовательно, в
приведенном выше примере именно интеллект должен определять параметры энцефалограммы.
Однако возможен и другой альтернативный принцип взаимодействия уровней – гетерархия. При этом считается
возможным совместное или поочередное управление процессами, происходящими в живой системе на том или ином
этапе ее жизнедеятельности. Применительно к индивидуальности человека это означает, что физиологический и
психологический (а также все другие) уровни действуют в тесной взаимосвязи, определяя текущее состояние системы.
Значение системной модели индивидуальности. Несмотря на видимую абстрактность изложенных
представлений, они имеют реальное значение для теоретического обоснования психофизиологических исследований и
интерпретации результатов. Выше были изложены современные представления о взаимоотношении психического и
физиологического. Множество фактов свидетельствуют о том, что между психическим и соматическим существуют
причинно-следственные связи, которые имеют двухстороннюю направленность: психическое влияет на
физиологическое и наоборот.
Подобная взаимосвязь приобретает логическую обоснованность в том случае, если рассматривать
индивидуальность как систему (включающую физиологический, психологический и другие уровни) с гетерархическим
типом межуровневого взаимодействия. Только при таком подходе получают объяснение феномены изменения
физиологических показателей под влиянием психических изменений и, напротив, изменения в психике человека под
влиянием воздействий на его тело.
Таким образом, целостность индивидуальности лежит в основе того факта, что любое воздействие (например,
прием химического препарата, изменение атмосферного давления, шум на улице, неприятные известия и т.п.) хотя бы на
один из уровней (биохимический, физиологический, психологический и др.) неизбежно приводит к откликам на всех
других уровнях и изменяет текущее состояние организма человека, его психическое состояние, а, возможно, и
поведение. Реализация принципа целостности обязывает исследователей рассматривать различные аспекты
индивидуальности во всем многообразии их связей и взаимодействия.
2.5. Информационная парадигма
Практически одновременно с внедрением системного подхода в психофизиологию
началась ее интенсивная компьютеризация. Этот процесс имел далеко идущие последствия.
Кроме технических новшеств, выразившихся в возможности резко расширять объемы
экспериментальных исследований и разнообразить способы статистической обработки данных,
он привел к возникновению феномена компьютерной метафоры.
Смысл компьютерной метафоры состоит в том, что человек рассматривается как активный преобразователь
информации, и его главным аналогом считается компьютер. Значение метафоры в изучении психологических и
мозговых механизмов переработки информации выходит за рамки удачной аналогии. Фактически она создала новые
исходные посылки для изучения этих механизмов, заменив, по образному утверждению одного психолога,
“представление об энергетическом обмене со средой на представление об информационном обмене”. Этот шаг явился
весьма прогрессивным, поскольку ранее в физиологических исследованиях основной упор делался на изучение
энергетического обмена со средой.
Впервые в отечественной психологии понятие информации для изучения строения когнитивной сферы и анализа
психофизиологической проблемы привлек Л.М.Веккер (1976). Он исходил из того, что психические процессы можно
рассматривать как частные формы информации, и считал необходимым использовать кибернетический понятийный
аппарат для построения единой теории психических процессов. По Веккеру, все виды образов – элементарные
сенсорные, сенсорно-перцептивные, собственно-перцептивные и вторичные (представления) – организованы в
соответствии с иерархической матрицей частных форм пространственно- временного изоморфизма сигналов по
отношению к источнику. Инвариантное воспроизведение в сигналах-образах пространственно-временной структуры их
объектов и делает образы частной формой кодов. Л.М.Веккер полагал, что информационный подход может стать общей
концептуальной основой для построения единой теории психических процессов, охватывающих разные уровни и формы
их организации.
Фундаментальную разработку идеи информационного подхода получили в философских трудах Д.И.Дубровского
(1986, 1990). Теоретические аспекты применения информационной парадигмы он не ограничивает изучением природы
когнитивного функционирования. С его точки зрения, информационная парадигма приобретает определяющее значение
в анализе психофизиологической проблемы. Он подчеркивает, что понятие информации, условно говоря, является
двухмерным, поскольку фиксирует и содержание информации, и ее кодовую форму. Это дает возможность в едином
концептуальном плане отразить и свойства содержания (семантические и прагматические аспекты информации), и
свойства того материального носителя, в котором воплощена данная информация. Хотя информация не существует вне
своего материального носителя, она всегда выступает в качестве его свойства и не зависит от субстратно-
энергетических и пространственно-временных свойств своего носителя. Последнее обстоятельство позволяет некоторым
исследователям говорить об “информационном снятии” психофизиологической проблемы.
Экспериментальное воплощение информационной парадигмы осуществляется в многочисленных исследованиях,
выполненных в русле когнитивной психологии, которая изучает закономерности переработки информации человеком.
В этом же русле разворачивает свои исследования когнитивная психофизиология, предметом исследования
которой являются мозговые механизмы обработки информации. Важным является тот факт, что информационный
подход позволяет рассматривать мозговые процессы и психические явления, т.е. явления двух разных уровней, в едином
концептуальном контексте. Как известно, физиология ВНД оперирует такими понятиями, как рефлекс, возбуждение,
торможение, временная связь и т.д. Они не очень совмещаются с психологическими категориями (такими, как
восприятие, память, мышление). Именно поэтому психофизиологический анализ на основе существующих
физиологических понятий мало продуктивен. Следовательно, использование терминов и понятий информационного
подхода (сенсорный анализ, принятие решения и др.) применительно к физиологическим процессам открывает путь для
более содержательной их интерпретации, для выявления физиологических механизмов познавательной деятельности
человека.
Последнее оказалось возможным благодаря появлению новых электрофизиологических методов, в первую
очередь регистрации вызванных и событийно связанных потенциалов. Электрофизиологические методы – методы
изучения физиологических функций, основанные на регистрации биопотенциалов, возникающих в тканях живого
организма спонтанно или в ответ на внешнее раздражение. Эти методы позволили вплотную подойти к изучению
физиологических механизмов отдельных стадий процесса переработки информации: сенсорного анализа, мобилизации
внимания, формирования образа, извлечения эталонов памяти, принятия решения и т.д. Изучение временных
параметров электрофизиологических реакций на стимулы разного типа и в различающихся условиях впервые сделало
возможным хронометрирование, т.е. оценку длительности протекания отдельных стадий процесса переработки
информации непосредственно на уровне мозгового субстрата. И как следствие, возникла область исследований,
получившая название хронометрия процессов переработки информации.
Наряду с когнитивной психофизиологией возник новый раздел нейробиологии – нейроинформатика. Как и
когнитивная психофизиология, нейроинформатика фактически представляет приложение компьютерной метафоры для
анализа механизмов переработки информации в мозге человека и животных.
3. МОЗГ КАК СИСТЕМА СИСТЕМ
3.1. Общие положения
Психические нервные процессы являются свойством индивидуального организма, не
существуют и не могут существовать вне конкретного индивидуального мозга с его
периферическими нервными окончаниями и нервными центрами и не являются абсолютно
точной зеркальной копией окружающего нас реального мира.
Если мы обратимся к перечню деятельности, приписываемому мозгу, то увидим, что его
можно разделить на пять основных категорий: ощущение, управление движениями, внутренняя
регуляция, активность, направленная на продолжение рода, и адаптация к окружающей среде.
Ощущение. Пять основных чувств, с помощью которых мы воспринимаем окружающий
мир, - это зрение, слух, вкус, обоняние и осязание (рис. 1 – 6).
Для каждого из этих чувств имеются свои особые органы и особые отделы нервной
системы, по которым передается информация. Еще одно чувство – вестибулярный аппарат,
который расположен в пирамиде височной кости. Он ответствен за чувство равновесия,
которым мы пользуемся, чтобы контролировать движения головы и тела и ориентироваться в
пространстве.
Движение. Тело имеет в своем распоряжении два различных типа движений:
произвольные, т.е. те, которыми можно управлять по желанию, и непроизвольные, которые
такому управлению не поддаются (рис. 7).
Произвольными являются движения конечностей, корпуса, шеи, лица, глаз, губ или языка.
Непроизвольные движения обычно ограничиваются мышцами, находящимися внутри тела,
такими, как мускулатура сердца и пищеварительного тракта. Мы можем наблюдать
непроизвольное действие подобных мышц, если войдем в слабо освещенную комнату и, глядя в
зеркало на свои зрачки, включим свет. Наш зрачок почти тотчас сузится, так как нервная
система защищает светочувствительные клетки сетчатки от избытка света.
Внутренняя регуляция. Точное регулирование работы наших внутренних органов зависит
от активного надзора за ними со стороны нервной системы. Мы почти никогда не задумываемся
над регулированием температуры тела, а между тем она остается весьма постоянной,
несмотря на различия в уровне нашей активности. Пока мы живем в одних и тех же условиях,
наш мозг может заранее составлять планы на каждый день, координируя внутренние процессы
нашего организма в соответствии с теми периодами времени, которые отводятся в суточном
распорядке на работу, сон, еду.
Продолжение рода. Мозг осуществляет нужную гормональную регуляцию для
подготовки спермы семенниками, яйцеклеток яичниками и для имплантирования
оплодотворенного яйца в слизистую оболочку матки. Мозг выполняет эти функции
автоматически. Он контролирует состояние семенников или яичников с помощью сложной
системы внутренних связей. Он также дает команды репродуктивной системе с помощью
гормонов, выделяемых гипофизом.
Для понимания того, что обусловливает и видоизменяет поведение требуются в первую
очередь объяснения, основанные на биологических закономерностях работы различных
отделов мозга.
3.2. Нервная система
Нервная система – совокупность нервных образований в организме человека и
позвоночных животных. Ее основные функции: обеспечение контактов с внешним миром,
интеграция внутренних органов в системы, координация и регуляция их деятельности,
организация целостного функционирования организма.
По топографическому принципу нервную систему подразделяют на центральную и
периферическую.
Центральная нервная система (ЦНС) включает те части нервной системы, которые лежат
внутри черепа или позвоночного столба (рис.8).
Она состоит из нервной ткани головного и спинного мозга, серого и белого вещества.
Серое вещество спинного и головного мозга – это скопления нервных клеток вместе с
ближайшими разветвлениями их отростков. Белое вещество – это нервные волокна, отростки
нервных клеток, имеющие миелиновую оболочку (отсюда белый цвет волокон). Нервные
волокна образуют проводящие пути спинного и головного мозга и связывают различные отделы
ЦНС и различные ядра (нервные центры) между собой.
Нервы входят в ЦНС и выходят из нее. Если эти нервы лежат вне черепа или позвоночника,
они становятся частью периферической нервной системы, включающей корешки,
спинномозговые и черепные нервы, их ветви, сплетения и узлы, лежащие в различных отделах
тела человека.
Такое деление нервной системы сложилось традиционно и представляется достаточно
удобным для изучения нервной системы в целом и ее отдельных частей.
По анатомо-функциональной классификации единую нервную систему разделяют на
соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного
мозга, называемые центральной нервной системой, а также лежащие вне спинного и головного
мозга нервные клетки и волокна, иннервирующие органы и ткани организма, относящиеся к
периферической нервной системе.
3.3. Соматическая нервная система
Соматическая нервная система – нервная система, обеспечивающая иннервацию
главным образом тела (сомы), а именно кожи, скелетных (произвольных) мышц . Этот отдел
нервной системы выполняет функции связи организма с внешней средой при помощи кожной
чувствительности и органов чувств. Соматическая нервная система представлена
эфферентными (двигательными) и афферентными (чувствительными) нервными волокнами.
Эфферентные волокна – нервные волокна, проводящие импульсы из центральной
нервной системы к мышцам и внутренним органам. Афферентные волокна – нервные
волокна, проводящие импульсы по направлению от периферии организма к головному мозгу.
3.4. Вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система – часть нервной системы, контролирующая состояние
сердца, внутренних органов, мускулатуры, желез и кожи; включающая в себя эфферентные
нервные волокна, идущие к внутренним органам, рецепторам, и афферентные нервные
волокна, идущие от рецепторов внутренних органов. Состоит из двух отделов: симпатического
и парасимпатического.
Эта система координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные,
трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство
внутренней среды организма. Функции вегетативной нервной системы впрямую не
контролируются нашим сознанием; они находятся в подчинении спинного мозга, мозжечка,
гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов нервной системы – коры
головного мозга.
3.5. Строение мозга
Назвав основные части нервной системы, рассмотрим строение мозга.
Мозг – центральный отдел нервной системы животных и человека, обеспечивающий наиболее совершенные
формы регуляции всех функций организма, его взаимодействие со средой, высшую нервную деятельность, а у человека
и высшие психические функции.
Головной мозг – передний отдел центральной нервной системы, помещающийся в черепе, главный регулятор
всех жизненных функций организма (рис.9, 10).
Головной мозг с окружающими его оболочками находится в полости мозгового отдела
черепа. В связи с этим его выпуклая верхнелатеральная поверхность по форме соответствует
внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного
мозга – имеет сложный рельеф, соответствующий форме черепных ямок внутреннего
основания черепа. Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г.; в
среднем у мужчин она равна 1394 г., у женщин – 1245 г.
На рисунках видно, что мозг состоит из трех наиболее крупных составляющих: полушарий
большого мозга, мозжечка и мозгового ствола. Внутри этих отделов имеются подотделы,
называемые формациями. Эти структурные единицы делятся в свою очередь на более мелкие
участки, называемые полями коры большого мозга или ядрами.
При первом же взгляде на мозг заметны два крупных парных образования – правое и левое полушария (рис. 11).
Поверхностный слой полушарий – их кора – вместе с несколькими небольшими структурами, лежащими в
глубине, составляет передний мозг (рис. 12). Изучением структурных особенностей строения коры головного мозга
занимается архитектоника.
Четыре других отдела – это промежуточный, средний, задний, продолговатый мозг.
Передний мозг – передняя часть головного мозга, состоящая из двух полушарий, включающая серое вещество
коры, подкорковые ядра, нервные волокна, образующие белое вещество. Помимо коры больших полушарий, передний
мозг включает четыре других, меньших отдела: миндалину (названную так за свою ореховидную форму), гиппокамп
(напоминает по форме морского конька), базальные ганглии и перегородку (она образует стенку между двумя
желудочками). Структурам переднего мозга обычно приписывают “высшие” интеллектуальные функции.
Кора больших полушарий – слой серого вещества толщиной 1,5-3 мм, состоящий из нервных клеток – нейронов.
Кора головного мозга состоит из долей, получивших названия по их местоположению: затылочная доля; височная
доля; теменная доля; лобная доля. В затылочной доле располагается корковый отдел зрительной сенсорной системы, в
височной – сенсорные центры слуха и речи (центр Вернике, имеющий отношение к процессам смысловой
дифференцировки устной речи). Теменная доля обеспечивает межанализаторный синтез ( интеграцию) сенсорной
информации, сенсорную память. В лобной доле располагаются центры управления движениями (моторная кора), в том
числе глазодвигательные (письменная речь) и речедвигательные (устная речь – центр Брока) отделы коры, а также
ассоциативные зоны, обеспечивающие высшие формы регуляции поведения, в том числе программирование
деятельности, прогнозирование ее результата, принятие решения, регуляцию эмоционально окрашенных поведенческих
реакций и пр.
Промежуточный мозг – часть головного мозга, включающая в себя таламус и гипоталамус. Таламус
(зрительный бугор) – подкорковая структура, образованная двумя большими группами ядер, расположенными по обеим
сторонам 3-го желудочка и связанными между собой серой спайкой. Таламус служит своего рода распределителем
информации от рецепторов, которую он интегрирует, интерпретирует, а затем передает в кору больших полушарий.
Гипоталамус – структура головного мозга, расположенная под зрительными буграми и отвечающая за обмен веществ,
координацию вегетативных функций с психическими и соматическими функциями, регуляцию сна и бодрствования,
приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды.
Средний, задний (мозг, включающий в себя варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг образуют ствол
мозга. Структуры, образующие ствол мозга, взаимодействуют со структурами переднего мозга через реле в
промежуточном мозге. Через мозговой ствол идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и
периферической нервной системой. Стволовые ядра контролируют дыхание и сердечный ритм и имеют важнейшее
значение для поддержания жизни. Мозжечок – задняя часть ствола головного мозга, обеспечивающая координацию
движения и сохранения позы, тонуса и равновесия тела высших животных.
3.6. Развитие нервной системы человека
В развитии нервной системы человека наблюдаются межсистемная и внутрисистемная
гетерохронность.
Межсистемная гетерохронность – неодновременные закладка и формирование разных
функциональных систем. Внутрисистемная гетерохронность – постепенное усложнение
формирующейся функции (рис.13).
На ранних стадиях развития в середине быстро растущего зародыша образуется плоская пластинка, называемая
эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех зародышевых листков – эктодермы, которая дает
также начало коже. (Эктодерма – пласт клеток на наружной поверхности эмбриона.) Вскоре после своего появления
эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.
На этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку, каждый сегмент которой ответствен за
образование определенных частей мозга. Однако на очень ранних стадиях развития предназначение этих участков еще
может меняться. Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в
результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг
сформируется не полностью.
Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться, приподниматься над первоначальной
клеточной пластинкой. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя
нервную трубку. Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают
три специализированных вздутия – так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря развивается одна
из трех основных частей мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится
спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее и из них формируется
нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной
системе.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает
первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои
взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить
широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.
Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга
подразделяется на конечный мозг, из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг,
из которого будут образованы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития человеческого мозга несколько
напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных. Развитие и
дифференцировка большей части основных функциональных и структурных единиц, расположенных ниже
промежуточного мозга, не слишком различаются у птиц, рептилий и приматов; зато развитие конечного мозга у
млекопитающих носит весьма специализированный характер и наиболее продвинуто у приматов, благодаря чему
функциональные возможности их нервной системы гораздо шире, чем у представителей нижележащих групп.
Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего, он дает начало обонятельным
долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга.
Это и будет лимбическая система, расположенная вдоль внутренней кромки коры. На второй стадии происходит
утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток – это базальные ганглии, из которых
впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важную роль в
координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) – столь же
важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций. Третья стадия развития конечного
мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.
Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже самых примитивных позвоночных
животных, эту область коры называют палеокортексом, или древней корой. Кора, развивающаяся на третьей стадии,
носит название неокортекса, или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста
(около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки–мозговые извилины. Это позволяет намного
увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих объемов мозга.
Важнейшие события клеточной дифференцировки тоже начинаются при формировании нервной трубки, когда
клетки образуют здесь три отдельных слоя. Конечный слой, выстилающий внутреннюю поверхность трубки, – будущее
пространство желудочков - называется эпендимой. Клетки эпендимы, из которых затем в определенных местах должны
развиться нейроны определенных типов, мигрируют в промежуточный слой, где продолжается их дифференцировка. И,
наконец, нервные волокна, растущие от этих клеток (клеточные отростки, которые будут образовывать соединения с
другими клетками), формируют краевую зону.
Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях – от спинного до конечного мозга. В корковых
областях процесс дифференцировки носит более сложный высокоупорядоченный характер. Первыми обычно
дифференцируются самые крупные клетки той или иной области; они посылают свои отростки за ее пределы и образуют
связи с другими нервными волокнами, врастающими в данную область извне. Малые нейроны, устанавливающие связь
в основном с клетками той же области, формируются последними.
Можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят восемь главных стадий.
1. Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа. Предполагают,
что клетки мезодермы, лежащие под нервной пластинкой, выделяют сигнальные вещества, которые воздействуют на
растущие из эпендимы клетки.
2. Клетки детерминированного участка начинают делиться.
3. Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения.
4. Достигнув места своей окончательной локализации, все еще незрелые нейроны начинают собираться в группы,
из которых позже разовьются “ядра” взрослой нервной системы.
5. Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать
соединительные отростки.
6. Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения
нейромедиаторов.
7. Наконец, “правильные” связи стабилизируются, а клетки, связи которых оказались “неудачными” или слишком
малочисленными, отмирают. Этот процесс известен как “запрограммированная гибель клеток”.
8. После того как общее число нейронов стабилизировалось, происходят незначительные изменения проводящих
путей в соответствии с функциональной нагрузкой тех или иных систем.
Поскольку построение нервной системы должно осуществляться по очень жесткому графику, жизненно важное
значение имеет обеспеченность этого процесса необходимыми материалами.
3.7. Функциональная организация мозга
Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении
или удалении определенных участков коры полушарий большого мозга у животных
нарушаются определенные функции. Эти и другие факты позволили сделать вывод, что в коре
большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций.
Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о специфике
строения коры полушарий коры большого мозга в различных ее участках – цито- и
миелоархитектоники коры, в соответствии с которой кора больших полушарий разделена на
цитоархитектонические поля. Начало исследований цитоархитектоники коры больших
полушарий было положено в 1874 г. русским анатомом В.А.Бецем. В результате подобного
изучения были созданы специальные цитоархитектонические карты мозговой коры, на которых
представлено около 50 полей мозговой коры (рис.14).
И.П.Павлов рассматривал кору полушарий головного мозга как сплошную
воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов.
И.П.Павлов развил и экспериментально обосновал представления об анализаторных системах, где каждый
анализатор есть определенная анатомически локализованная структура от периферических рецепторных образований до
проекционных зон коры головного мозга. Он предположил, что, кроме локальных проекционных зон коры,
выступающих в качестве “ядра коркового конца анализатора” (или проекционных зон коры), существуют
периферические зоны представительства каждого анализатора - так называемые “зоны рассеянных элементов”. Ядро –
это место концентрации нервных клеток, составляющих точную проекцию всех элементов определенного
периферического рецептора, где происходит высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут
располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые
анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную
функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга,
перекрывать друг друга.
В силу такой структурной организации все анализаторы, включая и двигательный
анализатор, своими периферическими (корковыми) зонами перекрываются и образуют
вторичные проекционные зоны коры, которые И.П.Павлов рассматривал как “ассоциативные
центры” мозга, составляющие основу для динамического взаимодействия всех анализаторных
систем.
С позиций системной организации функций в деятельности мозга выделяют различные функциональные системы
и подсистемы. Классический вариант интегративной деятельности мозга может быть представлен в виде взаимодействия
трех основных функциональных блоков:
- блока приема, переработки и хранения информации – сенсорных систем (анализаторов);
- блока модуляции, активации нервной системы, регуляции тонуса и бодрствования – модулирующих систем
(лимбико-ретикулярных систем) мозга;
- блока программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности – моторных систем (двигательного
анализатора).
Соблюдается принцип вертикального строения функциональных систем мозга – каждая форма поведения
обеспечивается совместной работой разных уровней нервного аппарата, связанных друг с другом как восходящими, так
и нисходящими связями, превращающими мозг в саморегулирующую систему.
3.8. Модальность
Основная категория в области сенсорных процессов – модальность.
Модальность – качественная характеристика ощущений (например, осязание, зрение, обоняние и т.д.).
Модальные характеристики ощущений, в отличие от других их характеристик ( пространственных, временных),
отражают свойства объективной реальности в специфически закодированной форме (длина световой волны отражается
как цвет, частота звуковых волн – как тон и т.д.).
3.9. Блок приема, переработки и хранения информации (сенсорные системы
(анализаторы) мозга)
Первый функциональный блок мозга составляют анализаторы, или сенсорные системы.
Сенсорные системы (анализаторы, по И.П.Павлову) – часть нервной системы, состоящая из
воспринимающих элементов – рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней
среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга,
которые перерабатывают эту информацию. Рецепторы – концевые образования афферентных
нервных волокон, воспринимающие раздражения из внешней (экстерорецепторы) среды или
внутренней (интерорецепторы) среды организма и преобразующие энергию раздражителей в
возбуждение, передаваемое в анализаторные зоны коры головного мозга.
Все известные части сенсорных систем включают как минимум следующие компоненты: 1)
детекторы стимула – специализированные рецепторные нейроны; 2) первичный
воспринимающий центр, куда сходится информация от группы детекторных блоков; 3) один
или большее число вторичных воспринимающих и интегрирующих центров, получающих
информацию от первичных воспринимающих центров. Взаимодействие этих центров и создает
“восприятие”.
Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает
описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей.
Все анализаторы тесно связаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляется анализ и синтез, выработка
ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека. Анализатор – это многоуровневая система с
иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной –
проекционные зоны коры. Каждый уровень этой конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых
идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного
анализатора). Взаимотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу
“дивергенции-конвергенции”. Дивергенция – способность нервной клетки устанавливать многочисленные
синаптические связи с различными нервными клетками. Конвергенция – схождение различных импульсных потоков от
нескольких нервных клеток к одному и тому же нейрону. Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем
большее число нейронов он включает.
Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную поверхность новой коры задних отделов мозга.
Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и соматосенсорная (теменная) области коры. В корковый
отдел этого функционального блока включаются также первичные структуры вкусовой, обонятельной, висцеральной
чувствительности.
Первичная зона коры – область мозга, к которой подходят чувствительные волокна, начинающиеся в
периферических органах чувств. Значительная часть этих нейронов первичных зон коры обладает высочайшей
функциональной специфичностью. Так нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные
признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения и т.д. Таким образом,
при восприятии стимула не происходит равномерного возбуждения всей проекционной зоны: активируются, главным
образом, те нейроны, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов – рецепторов. Этот
первичный этап нередко обозначают как сенсорный анализ.
Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к вторичным ассоциативным зонам коры.
Являясь модально специфическими, эти зоны, по образному утверждению А.Р.Лурии, превращают топическую
проекцию раздражения в функциональную организацию.
Вторичные проекционные зоны коры располагаются вокруг первичных зон, как бы надстраиваясь над ними. В
этих зонах IV слой уступает ведущее место II и III слоям клеток. Они осуществляют синтез раздражителей,
функциональное объединение различных анализаторных зон, принимая непосредственное участие в обеспечении видов
познавательной деятельности. Для этих нейронов характерно детектирование сложных признаков раздражителей,
однако, при этом сохраняется модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Поэтому
предполагается, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем
конвергенции на них нейронов первичных зон. В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в
основном нейроны – детекторы простых признаков предметного зрения (детекторы ориентации линий, полосы и т.п.), а
во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края, линии
различной длины и наклоны и др. Первичные (проекционные) зоны слуховой (височной) коры представлены 41-м полем
Бродмана, нейроны которого модально специфичны и реагируют на различные свойства звуковых раздражителей. Как и
первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкую рецептопию. Над аппаратами
первичной слуховой коры надстроены вторичные зоны слуховой коры, расположенные во внешних отделах височной
области (22-е и частично 21-е поля Бродмана).
Наконец, тот же принцип функциональной организации сохраняется и в соматосенсорной (теменной) коре.
Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-, 1-, 2-е поля Бродмана), отличающиеся четкой
соматотопической проекцией отдельных сегментов тела. Вследствие чего раздражение верхних участков этой зоны
вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков – в верхних конечностях
контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны – соответствующие ощущения в
контрлатеральных отделах лица, губ и языка. Над первичными располагаются вторичные зоны соматосенсорной коры
(5-е и частично 40-е поле Бродмана). Их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и
кинестетической чувствительности.
Первичные и вторичные зоны, согласно И.П.Павлову, составляют центральную часть, или ядро анализатора в
коре, нейроны которого характеризуются избирательной настройкой на определенный набор параметров раздражителя и
обеспечивают механизмы тонкого анализа и дифференцировки раздражителей. Взаимодействие первичных и вторичных
зон обусловливает согласованное содружество процессов возбуждения и торможения, что создает основу для
динамического межанализаторного взаимодействия, осуществляемого в ассоциативных зонах коры.
Ассоциативные области (третичные зоны) коры осуществляют сложные надмодальные виды психической
деятельности – символической речевой, интеллектуальной. Ассоциативные зоны расположены на границе затылочной,
височной и заднетеменной коры (заднеассоциативная область) и во фронтальных отделах коры (переднеассоциативная
область).
В высших сенсорных (вторичных и ассоциативных) зонах коры действует закон убывающей специфичности,
который является обратной стороной принципа иерархической организации нейронов-детекторов в специфической
подкорке и проекционных зонах коры. В нем отражается переход от дробного анализа частных модально-
специфических признаков раздражителя к синтезу более общих “схем” воспринимаемого. Закономерным является то,
что, несмотря на убывающую специфичность высших сенсорных полей коры, они являются в функциональном
отношении более совершенными образованиями. Они выполняют функцию интеграции сложных комплексных
раздражителей, им свойственна пластичность, они подвержены “неспецифической” активации со стороны
модулирующих систем.
3.10. Блок регуляции тонуса и бодрствования (модулирующие системы мозга)
Уровень бодрствования является внешним проявлением активности нервных центров. Все
поведенческие проявления в первом приближении можно рассматривать как континуум (или
одномерную шкалу), обусловленный колебаниями возбуждения модулирующих систем мозга.
Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс
функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов
деятельности.
Блок модулирующих систем мозга выполняет следующие функции:
- регулирует тонус коры и подкорковых образований;
- оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности;
- обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.
Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать
информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять
контроль над ней.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную
модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто
называют лимбико-ретикулярным комплексом, или восходящей активирующей системой. К нервным образованиям
этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая системы мозга с ее активирующими и инактивирующими
структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют:
- ретикулярную формацию среднего мозга,
- задний гипоталамус,
- синее пятно в нижних отделах ствола мозга.
К инактивирующим структурам относят:
- преоптическую область гипоталамуса,
- ядра шва в стволе мозга,
- фронтальную кору.
3.10.1 Ретикулярная формация
Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Одни авторы
рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее
комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Волокна
ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей. Исключительную роль ретикулярной формации в
интегративной деятельности мозга выявили электрофизиологические исследования. Путем стимуляции через электроды,
вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию спящего животного. Эта
стволовая система мозга была названа восходящей активирующей системой мозга.
Волокна ретикулярной формации, направляясь вверх, образуют модулирующие “входы” в вышеобразованных
мозговых образованиях, включая старую и новую кору. От старой и новой коры берут начало нисходящие волокна,
которые идут в обратном направлении к структурам гипоталамуса, среднего мозга и к более низким уровням мозгового
ствола. Через нисходящие системы связей все нижележащие образования оказываются под управлением и контролем
тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модуляция активности и
модификация состояний бодрствования. Таким образом, блок активации с его восходящими и нисходящими влияниями
работает как единый саморегулирующий аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры и вместе с тем сам