Шипунов А.Б. Основы теории систематики

Подождите немного. Документ загружается.

30 Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

Á. Ëèñòüÿ íå ñòåáëåîáúåìëþùèå, äîëè ÷àøå÷êè ñ îä-

íèì ñïèííûì êðûëîì, òû÷èíêè áîëåå èëè ìåíåå ñî-

ãíóòûå . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ÷åòûðåõóãîëüíûé

Çäåñü òåçû è àíòèòåçû ðàñïîëîæåíû ñ îäèíàêîâûì

îòñòóïîì îò ëåâîãî êðàÿ, áëàãîäàðÿ ÷åìó äîñòèãàåòñÿ

îëüøàÿ íàãëÿäíîñòü. Îäíàêî ðàáîòàòü ñ òàêèì êëþ÷îì

íåñêîëüêî ñëîæíåå: äëÿ ýòîãî ìîæåò ïîòðåáîâàòüñÿ ëè-

íåéêà, êîòîðîé íåîáõîäèìî îãðàíè÷èâàòü ñîîòâåòñòâóþ-

ùèå äðóã äðóãó ñòóïåíè. Åñëè æå òàêîé êëþ÷ ðàñïîëîæåí

íà íåñêîëüêèõ ñòðàíèöàõ, òî ïîëüçîâàòüñÿ èì åùå òðóä-

íåå.

Ñóùåñòâóåò ìíîãî äðóãèõ âàðèàíòîâ êëþ÷åé, íî íàè-

áîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû òðè âûøåïðèâåäåííûõ.

È ýòî íå ñëó÷àéíî: îíè ïîñòðîåíû ïî äèõîòîìè÷åñêîìó

ïðèíöèïó, òî åñòü êàæäûé ïóíêò çàêëþ÷àåò â ñåáå äâà

óòâåðæäåíèÿ: òåçó è àíòèòåçó, êàêèì áû íè áûëî èõ

ðàñïîëîæåíèå ïî êëþ÷ó.

Àâòîðîì äèõîòîìè÷åñêîãî ïðèíöèïà îïðåäåëåíèÿ ñ÷è-

òàåòñÿ Ëàìàðê, êîòîðûé â ñâîåì êàïèòàëüíîì òðóäå

«Ôëîðà Ôðàíöèè», íà÷àâøåì âûõîäèòü â 1778 ã., âïåð-

âûå ïîñëåäîâàòåëüíî ïðèìåíèë äèõîòîìè÷åñêèå îïðåäå-

ëèòåëüíûå êëþ÷è

. Ðàññêàçûâàþò, ÷òî íà äåìîíñòðàöèþ

â íà÷àëå ñâîåé íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè Ëàìàðê áûë áîòàíèêîì, à

óæå ïîòîì ñòàë çîîëîãîì è çíàìåíèòûì ýâîëþöèîíèñòîì

Äèàãíîñòèêà 31

ïåðâîãî äèõîòîìè÷åñêîãî êëþ÷à áûë ïðèãëàøåí ïðîõî-

æèé-áóëî÷íèê, è êîãäà åìó âðó÷èëè ðàñòåíèå è îïðåäåëè-

òåëüíûå òàáëèöû, îí ñìîã ïðàâèëüíî îïðåäåëèòü íàçâà-

íèå. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ òàêîé ðåçóëüòàò, ïî-âèäèìîìó,

óæå íåäîñòèæèì, ïîñêîëüêó ñ ìîìåíòà ñîçäàíèÿ ïåðâîãî

äèõîòîìè÷åñêîãî êëþ÷à ïðîøëî óæå îêîëî 200 ëåò è çà

ýòî âðåìÿ áèîëîãèÿ îáîãàòèëàñü ìíîæåñòâîì ìàëîïîíÿò-

íûõ «ïðîñòîìó ÷åëîâåêó» òåðìèíîâ.

Áûâàåò èíîãäà, ÷òî â äèõîòîìè÷åñêîì êëþ÷å ñòóïåíü

äåëèòñÿ íà òðè, à òî è íà ÷åòûðå ÷àñòè (ñîîòâåòñòâåííî

äâå èëè òðè àíòèòåçû), íî ýòî–– ìåðà èñêëþ÷èòåëüíàÿ. Ñó-

ùåñòâóþò òàêæå ïîëèòîìè÷åñêèå êëþ÷è (òàáëèöû, ïåð-

ôîêàðòû èëè ñïèñêè), â êîòîðûõ íàäî âûáðàòüíî îíè

çíà÷èòåëüíî ìåíåå ïîïóëÿðíû.

Ãëàâà 2

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

Â ýòîé ãëàâå ìû áóäåì ãîâîðèòü î ìåòîäàõ, êîòîðûìè

ðàáîòàþò ñèñòåìàòèêè. Äåëî â òîì, ÷òî ñóùåñòâóþò ðàç-

íûå øêîëû ñèñòåìàòèêè, è èõ ïðåäñòàâèòåëè ðàáîòàþò

ðàçëè÷íûìè ìåòîäàìè: åñòü òàê íàçûâàåìûå «êëàññè÷å-

ñêèå» èëè «ôèëîãåíåòè÷åñêèå» ñèñòåìàòèêè, «íóìåðè-

÷åñêèå» ñèñòåìàòèêè (ðàçäåë 2.2), «êëàäèñòû» (ðàçäåë

2.3) è «òèïîëîãè» (ðàçäåë 2.4).

Êëàññè÷åñêàÿ, èëè òðàäèöèîííàÿ, ñèñòåìàòèêà áà-

çèðóåòñÿ íà ôèëîãåíåòè÷åñêîì ïðèíöèïå (èçëîæåííîì

Äàðâèíûì è Ãåêêåëåì). Îäíàêî â ñâîåé ðàáîòå áîëü-

øèíñòâî ñèñòåìàòèêîâ ýòîãî íàïðàâëåíèÿ ïîëàãàþòñÿ

â îñíîâíîì íà ñîáñòâåííóþ èíòóèöèþ, à ïðàêòè÷åñêèå

ïðèåìû, èñïîëüçóåìûå èìè, ïî áîëüøåé ÷àñòè çàèìñòâî-

âàíû èç òèïîëîãèè.

Îäíàêî ó âñåõ íàïðàâëåíèé ñèñòåìàòèêè èìåþòñÿ îá-

ùèå ïðàâèëà è ïðèíöèïû, ñ ðàññìîòðåíèÿ êîòîðûõ ìû è

íà÷íåì.

Ïðîöåññ ñèñòåìàòèçàöèè 33

2.1. Ïðîöåññ ñèñòåìàòèçàöèè

Êëàññ åñòü ñîåäèíåíèå

ìíîãèõ ðîäîâ íà îñíîâå

÷àñòåé ïëîäîíîøåíèÿ

ñîîáðàçíî ïðèíöèïàì

ïðèðîäû è èñêóññòâà.

Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ

áîòàíèêè, VI, 160

2.1.1. Îïðåäåëåíèå èñõîäíîãî ìíîæåñòâà

Ëþáîå ñèñòåìàòèçèðîâàíèå äîëæíî íà÷èíàòüñÿ ñ îïðå-

äåëåíèÿ ãðàíèö òàêñîíà, êîòîðûì çàíèìàåòñÿ ñïåöèà-

ëèñò. Ýòî ìîæåò áûòü êàêîé-òî ðîä, ãðóïïà ñåìåéñòâ èëè

ñðàçó âñå æèâûå îðãàíèçìû (åñòü è òàêèå ñèñòåìû). Íåîá-

õîäèìî ÷åòêî ïðåäñòàâëÿòü, íà êàêîì îñíîâàíèè âûäå-

ëåíî èñõîäíîå ìíîæåñòâî –– ÷òîáû âïîñëåäñòâèè ðåøàòü

âîïðîñ î òîì, âêëþ÷àòü èëè íå âêëþ÷àòü â íåãî äðóãèå

òàêñîíû.

2.1.2. Âûäåëåíèå ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ

Â êà÷åñòâå íàèìåíüøåãî òàêñîíà ñèñòåìàòèêè îáû÷íî

ïðèíèìàþò âèä. Íî èñõîäíîå ìíîæåñòâî ìîæåò âêëþ÷àòü

â êà÷åñòâå ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ íå òîëüêî âèäû. Åñëè

34 Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

ìû, íàïðèìåð, èçó÷àåì êëàññ, òî âïîëíå ìîæíî îïåðè-

ðîâàòü ñ ñåìåéñòâàìè, è ò.ï. Ýòè ýëåìåíòàðíûå òàêñîíû

òàêæå íóæíî ÷åòêî îòãðàíè÷èòü, òî åñòü ïîíÿòü, ïî÷åìó

âñå ýòè òàêñîíû–– îòäåëüíûå ãðóïïû.

Òàêèì îáðàçîì, êàæäûé ýëåìåíòàðíûé òàêñîí äîë-

æåí áûòü öåëüíîé ãðóïïîé (òî åñòü ìû äîëæíû ñ÷èòàòü

åãî íåäåëèìûì öåëûì è ëåãêî îòëè÷àòü îò äðóãèõ ýëåìåí-

òàðíûõ òàêñîíîâ). Âñå ýòè òàêñîíû äîëæíû áûòü îäíîãî

ðàíãà (óðîâíÿ).

2.1.3. Ãðóïïèðîâêà ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ

Ãðóïïèðîâêà ìîæåò ïðîèñõîäèòü «ñíèçó» è «ñâåðõó».

«Ñâåðõó»––ýòî êîãäà ìíîæåñòâî äåëÿò íà ãðóïïû, èñõîäÿ

èç êàêîãî-òî çíà÷èòåëüíîãî ïðèçíàêà. «Ñíèçó» –– êîãäà

ýëåìåíòàðíûå òàêñîíû îáúåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì íà

îñíîâàíèè ñõîäñòâ è ðàçëè÷èé ïî êàêèì-ëèáî ïðèçíà-

êàì. Âñå ïðèçíàêè èìåþò ðàçíóþ öåííîñòü, èëè âåñ.

Èìåííî ñïîñîáàìè îïðåäåëåíèÿ âåñà ïðèçíàêà è îòëè÷à-

þòñÿ îñíîâíûå øêîëû ñèñòåìàòèêîâ.

2.1.4. Èòåðàöèÿ

Ïîñëå ãðóïïèðîâêè ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ ïðîöåäó-

ðà ïîâòîðÿåòñÿ. Äåëî â òîì, ÷òî ïðè îïðåäåëåíèè èñ-

õîäíîãî ìíîæåñòâà, âûäåëåíèè ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ

Ïðîöåññ ñèñòåìàòèçàöèè 35

è â îñîáåííîñòè ïðè èõ ãðóïïèðîâêå ìîãóò îáíàðóæèòü-

ñÿ íîâûå ïðèçíàêè è äàæå íîâûå ýëåìåíòàðíûå òàêñî-

íû. Êðîìå òîãî, ãðóïïû, ïîëó÷åííûå ïðè ãðóïïèðîâêå

êàê «ñâåðõó», òàê è «ñíèçó», íåîáõîäèìî òàêæå ñãðóï-

ïèðîâàòü ëèáî ïîäåëèòü (îáû÷íî ñèñòåìàòèêè ðàáîòàþò

ïîïåðåìåííî «ñâåðõó» è «ñíèçó»). Íàêîíåö, ïîëó÷åííàÿ

ñèñòåìà ìîæåò íå óäîâëåòâîðÿòü êàêèì-òî äðóãèì ïðåä-

ñòàâëåíèÿì (ñêàæåì, ðåçóëüòàòàì ðàáîòû äðóãèõ ñèñòå-

ìàòèêîâ).

Ïî ýòèì ïðè÷èíàì ïðîöåäóðó ñèñòåìàòèçàöèè ñëåäóåò

ïîâòîðÿòü âíîâü è âíîâü, ïîêà ñèñòåìà íå áóäåò ñ÷èòàòü-

ñÿ óäîâëåòâîðèòåëüíîé. Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî ñèñòåìàòè-

çàöèÿ –– èòåðàòèâíàÿ (òî åñòü ïîâòîðÿþùàÿñÿ, èëè, êàê

ãîâîðÿò â ïðîãðàììèðîâàíèè, ðåêóðñèâíàÿ) ïðîöåäóðà.

Êðîìå òîãî, íèêòî íå äàñò ãàðàíòèé, ÷òî â èçó÷àåìîé

òàêñîíîìè÷åñêîé ãðóïïå íå áóäåò îáíàðóæåí íîâûé òàê-

ñîí, à ó èçó÷àåìûõ îðãàíèçìîâ–– íîâûé ïðèçíàê. Çíà÷èò,

«îêîí÷àòåëüíûõ» ñèñòåì áûòü íå ìîæåò.

2.1.5. Ñïîñîáû çàäàíèÿ ñèñòåìû

Èòîãîì ñèñòåìàòèçàöèè, êàêèì áû ìåòîäîì íè ïîëü-

çîâàëñÿ ñèñòåìàòèê, äîëæíà áûòü ñèñòåìà. Îäíàêî íå

ñòîèò äóìàòü, ÷òî ñèñòåìà –– ýòî âñåãäà èåðàðõè÷åñêèé

ñïèñîê òàêñîíîâ. Ïîñëåäíèé ÿâëÿåòñÿ òîëüêî îäíèì èç

ñïîñîáîâ åå çàäàíèÿ. Äðóãèå âîçìîæíûå ñïîñîáû:

36 Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

Òàáëèöà. Â êàæäîé ãðàôå òàêîé òàáëèöû ìîæíî ðàñ-

ïîëîæèòü òàêñîíû îäíîãî ðàíãà. Ýòèì âàðèàíòîì

÷àñòî ïîëüçóþòñÿ ìèêðîáèîëîãè.

Êëþ÷. Äëÿ òîãî, ÷òîáû ñðàçó æå óêàçàòü ïðèçíàêè òàê-

ñîíîâ, ïðèáåãàþò ê ñèñòåìå â ôîðìå êëþ÷à. Ýòî

íåîáõîäèìî òàì, ãäå ïðèçíàêè ñèëüíî âàðüèðóþò è

òàêñîíû íå î÷åíü ÷åòêè.

Äåðåâî. Ýòî ìîæåò áûòü îáû÷íîå ôèëîãåíåòè÷åñêîå (ðî-

äîñëîâíîå) äåðåâî èëè äåíäðîãðàììà (òî åñòü äåðå-

âî, îòðàæàþùåå íå ôèëîãåíåç, à òîëüêî ñõîäñòâî

òàêñîíîâ). Òàêèì ìåòîäîì çàäàíèÿ ñèñòåìû ÷àñòî

ïîëüçóþòñÿ â êëàäèçìå è íóìåðè÷åñêîé ñèñòåìàòè-

êå.

Êàðòà. Ýòî ðåäêèé ñïîñîá, õîòÿ åùå Ëèííåé ïèñàë î òàê-

ñîíàõ êàê çåìëÿõ íà ãåîãðàôè÷åñêîé êàðòå. Ïðèáå-

ãàþò ê íåìó â îñíîâíîì â òèïîëîãèè.

2.1.6. ×èñëîâûå çàêîíîìåðíîñòè

Ëþáàÿ ñèñòåìà äîëæíà óäîâëåòâîðÿòü îäíîâðåìåí-

íî äâóì äàëåêî íå âñåãäà ñîãëàñóþùèìñÿ òðåáîâàíè-

ÿì: ïðàâäèâîñòü îòðàæåíèÿ ïðèðîäíîé óïîðÿäî÷åííîñòè

îáúåêòîâ è óäîáñòâî äëÿ ïîëüçîâàòåëÿ (êàê âûðàæàþòñÿ

â àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå –– «user-friendly systems»).

Äàâíî èçâåñòíî, ÷òî ðàáîòàÿ ñ îäíîðîäíûìè ïðåäìå-

òàìè, ÷åëîâåê â ñîñòîÿíèè îäíîâðåìåííî óäåðæèâàòü â

Íóìåðè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà 37

ñîçíàíèè íå áîëåå 5–9 èç íèõ. Ýòî òàê íàçûâàåìûé «èí-

ôîðìàöèîííûé îïòèìóì». Ìàêñèìàëüíîå ðàçíîðîäíûõ

ïðåäìåòîâ, êîòîðûìè ìîæíî îïåðèðîâàòü â îäíîé êîí-

êðåòíîé çàäà÷å, –– 20–35. Ýòî «èíôîðìàöèîííûé ìàêñè-

ìóì», îí æå ––«ñòàòèñòè÷åñêèé ìèíèìóì» (òî åñòü ìèíè-

ìàëüíîå êîëè÷åñòâî îáúåêòîâ, ïðèãîäíîå äëÿ ñòàíäàðò-

íûõ ìåòîäèê ñòàòèñòè÷åñêîãî àíàëèçà).

Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî íå ñëó÷àéíî ÷èñëî îòðÿäîâ â

êëàññàõ ïòèö, ìëåêîïèòàþùèõ, íàñåêîìûõ (à ïî ñòà-

ðûì ñèñòåìàì –– è ðûá) êîëåáëåòñÿ èìåííî â ïðåäåëàõ

20–35

. Êðîìå òîãî, ìíîãèå ñèñòåìàòèêè çíàþò, ÷òî åñëè

êîëè÷åñòâî âèäîâ â ðîäå ïðåâûøàåò 5–9, òî íåîáõîäè-

ìî âûäåëèòü ïðîìåæóòî÷íûå òàêñîíû, ñêàæåì, ñåêöèè

èëè ïîäðîäû. Òàêèì îáðàçîì, êîëè÷åñòâî òàêñîíîâ òàêæå

ìîæåò ñëóæèòü êðèòåðèåì, îïðåäåëÿþùèì ïðèãîäíîñòü

ñèñòåìû äëÿ äàëüíåéøåé ðàáîòû.

2.2. Íóìåðè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà

Îñíîâàòåëåì íóìåðè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ñ÷èòàåòñÿ ôðàí-

öóçñêèé áîòàíèê Ìèøåëü Àäàíñîí (1727–1806), êîòîðûé

âûäâèíóë òàê íàçûâàåìûé ïðèíöèï ðàâíîïðàâíûõ ïðè-

çíàêîâ, ñîñòîÿùèé ñ óòâåðæäåíèè, ÷òî ñèñòåìà äîëæíà

Íàïðèìåð, â ïîñëåäíåì èçäàíèè «Æèçíè æèâîòíûõ» 28 îòðÿäîâ

ïòèö, 20 îòðÿäîâ ìëåêîïèòàþùèõ, 31 îòðÿä êîñòèñòûõ ðûá è 29

îòðÿäîâ êðûëàòûõ íàñåêîìûõ, è ýòî íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî îáúåì

(êîëè÷åñòâî âèäîâ) ýòèõ ãðóïï ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â íåñêîëüêî ðàç.

38 Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

ñòðîèòüñÿ íà îñíîâå ó÷åòà âñåõ ñõîäñòâ è ðàçëè÷èé òàêñî-

íîâ ïî ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîìó êîëè÷åñòâó ïðèçíàêîâ,

èìåþùèõ îäèíàêîâûé âåñ.

Ñîâðåìåííûå íóìåðè÷åñêèå ñèñòåìàòèêè â áîëüøèí-

ñòâå ñâîåì ñ÷èòàþò, ÷òî äëÿ ãðóïïèðîâêè íåîáõîäèìî

ïîäñ÷èòàòü êîýôôèöèåíòû ñõîäñòâà ìåæäó ýëåìåíòàð-

íûìè òàêñîíàìè, à çàòåì ïîñòðîèòü «äåðåâî ñõîäñòâ»,

èëè äåíäðîãðàììó, êîòîðàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, ñëóæèò

îñíîâàíèåì äëÿ ïîñòðîåíèÿ íóìåðè÷åñêîé (ôåíåòè÷å-

ñêîé) ñèñòåìû. Äëÿ ýòîãî ñîñòàâëÿþòñÿ è ñðàâíèâàþòñÿ

ñïèñêè ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ, íàïðèìåð:

Ïðèçíàêè Ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêîâ ó ðàçíûõ âèäîâ

Âèä À Âèä Á Âèä Â

Ëèñòüÿ 3 ñì äëèíîé 4 ñì äëèíîé 3 ñì äëèíîé

Öâåòêè áåëûå æåëòûå æåëòûå

Ïëîäû êîðîáî÷êà ÿãîäà ÿãîäà

Çà êîýôôèöèåíò ñõîäñòâà ìîæíî ïðèíÿòü ÷àñòíîå îò

äåëåíèÿ êîëè÷åñòâà ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì ñõîäñòâî

åñòü, íà êîëè÷åñòâî îñòàëüíûõ ïðèçíàêîâ, è ðàñïîëî-

æèòü íà äåíäðîãðàììå âìåñòå ñíà÷àëà òå òàêñîíû, ó êî-

òîðûõ ýòîò êîýôôèöèåíò áîëüøå, à çàòåì òå, ó êîòîðûõ

îí ìåíüøå. Ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ êëàñòåðèçàöèåé.

Â íàøåì ïðèìåðå ýòè êîýôôèöèåíòû áóäóò ñëåäóþ-

ùèå:

Íóìåðè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà 39

Âèä À Âèä Á Âèä Â

Âèä À . . . 0 0,5

Âèä Á 0 . . . 2

Âèä Â 0,5 2 . . .

Ïîëó÷åííàÿ â ðåçóëüòàòå äåíäðîãðàììà áóäåò âûãëÿ-

äåòü òàê (÷èñëà ïîä ëèíèÿìè îáîçíà÷àþò êîýôôèöèåíòû

ñõîäñòâà):

0,5

Âèä Á

Âèä Â

Âèä À

Êàê âèäíî, âèäû Á è Â íàõîäÿòñÿ íà îäíîé âåòâè

äåíäðîãðàììû (èëè íà îäíîì êëàñòåðå), à óæå çàòåì ê

íèì ïðèñîåäèíÿåòñÿ âèä À. Ïîýòîìó ïðè ãðóïïèðîâêå

ýòèõ âèäîâ, ñêàæåì, â ðîäû, íóæíî ê ðîäó I îòíåñòè âèä

À, à ê ðîäó II––âèäû Á è Â.

Åñëè âèäîâ áîëüøå, ñîñòàâëåíèå òàáëèö êîýôôèöèåí-

òîâ ñõîäñòâà, à â îñîáåííîñòè ïîñòðîåíèå äåíäðîãðàìì,

ñòàíîâèòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ãðîìîçäêîé çàäà÷åé. Ïîýòîìó

íàñòîÿùåå ðàçâèòèå íóìåðè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè íà÷à-

ëîñü òîëüêî ñ ïîÿâëåíèåì êîìïüþòåðíûõ ìåòîäîâ îá-

ðàáîòêè èíôîðìàöèè. Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü èçâåñòíû

óæå ñîòíè ïðîãðàìì äëÿ êëàñòåðíîãî àíàëèçà (òî åñòü