Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур

Подождите немного. Документ загружается.

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

В.П. ШАМАНИН, А.Ю. ТРУЩЕНКО

ОБЩАЯ СЕЛЕКЦИЯ И СОРТОВЕДЕНИЕ

ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР

Рекомендовано учебно-методическим объединением

вузов Российской Федерации

по агрономическому образованию

в качестве учебного пособия для студентов,

обучающихся по специальности 110204 – Селекция и генетика

сельскохозяйственных культур

УДК 631.52/53:633.1(075)

ББК 41.3:42.1я7

Ш19

Рецензенты: Ю.П. Логинов, директор

Агротехнологического института

ТГСХА, зав. кафедрой селекции ТПХПР, доктор

сельскохозяйственных наук, профессор;

И.Е. Лихенко, директор ГНУ Сибирский

научно-исследовательский институт растениеводства

и селекции СО РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук

Шаманин В.П.

Ш19 Общая селекция и сортоведение полевых культур : учеб. по-

собие / В.П. Шаманин, А.Ю. Трущенко. – Омск : Изд-во ФГОУ

ВПО ОмГАУ, 2006. – 400 с. : ил.

В учебном пособии рассмотрены основные вопросы общей селекции и

сортоведения полевых культур. Изложены история селекции, учение о сор-

те и исходном материале, принципы построения модели сорта, методы со-

здания популяций для отбора (внутривидовая и отдалённая гибридизация,

мутагенез, полиплоидия). Значительное внимание уделено методам отбора

и оценки селекционного материала, селекции на важнейшие признаки и

свойства, методике и технике селекционного процесса, организации госу-

дарственного сортоиспытания и порядку включения сортов в Государ-

ственный реестр, сортоведению полевых культур.

Учебное пособие предназначено для студентов вузов, обучающихся по

специальностям: 310200 – Агрономия, 310600 – Селекция и генетика сель-

скохозяйственных культур.

УДК 631.52/53:633.1(075)

ББК 41.3:42.1я7

ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие........................................................................................................

Введение..............................................................................................................

Глава 1. История развития селекции и организация селекционной работы

в России………………………………………………………………………....

1.1. Селекция как наука, связь селекции с другими науками.................

1.2. Происхождение и эволюция культурных растений, отличие ди-

ких растений от культурных…………………………………………………..

1.3. Основные этапы в истории селекции……………………………….

1.4. Развитие селекции на основе использования теоретических по-

ложений генетики……………………………………………………………...

1.5. История и организация селекции в России.......................................

1.6. Видные отечественные селекционеры и достижения селекции.....

1.7. История сибирской селекции.............................................................

Глава 2. Исходный материал в селекции..........................................................

2.1. Виды исходного материала и способы его получения.....................

2.2. Интродукция растений и использование интродуцированного

материала.............................................................................................................

2.3. Теория о центрах происхождения культурных растений Н.И. Ва-

вилова. Использование в селекции генов из центров происхождения..........

2.4. Мегагенцентры и эндемичные микрогенцентры (по П.М. Жуков-

скому)……………………………………………………………………...........

2.5. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

признаков Н.И. Вавилова и его значение для селекции..................................

2.6. Создание, изучение и использование мирового генофонда растений..

Глава 3. Задачи и направления селекции, модель сорта.................................

3.1. Значение сорта в сельскохозяйственном производстве и эконо-

мическая эффективность селекции...................................................................

3.2. Основные направления в селекции и требования к сортам.............

3.3. Модель сорта........................................................................................

Глава 4. Внутривидовая гибридизация.............................................................

4.1. Гибридизация как основной способ создания селекционного ма-

териала.................................................................................................................

4.2. Подбор родительских пар для скрещивания.....................................

4.3. Концепции подбора пар для скрещивания. Источники и доноры..

4.4. Сортообразующая способность образца...........................................

4.5. Генетические последствия скрещивания..........................................

4.6. Применение различных типов скрещивания....................................

4.7. Методика и техника скрещивания.....................................................

4.8. Необходимый масштаб скрещивания. Число комбинаций в F

величина популяции F

......................................................................................

Глава 5. Отдалённая гибридизация...................................................................

5.1. Задачи отдалённой гибридизации......................................................

5.2. Основные группы отдалённых скрещиваний...................................

5.3. Преодоление трудностей, возникающих при отдалённой гибри-

дизации.................................................................................................................

5.4. Передача признаков при отдалённой гибридизации........................

5.5. Эффективность отдалённой гибридизации в зависимости от спо-

соба размножения культуры…………………………………………………..

Глава 6. Экспериментальный мутагенез...........................................................

6.1. Понятие о мутациях и мутационной изменчивости. Задачи и

преимущества мутационной селекции.............................................................

6.2. Получение мутантов с помощью излучения……………………….

6.3. Получение мутантов с помощью химических веществ…………...

6.4. Проблема получения направленных мутаций……………………..

6.5. Получение мутаций у самоопыляющихся культур..........................

6.6. Получение мутаций у перекрёстноопыляющихся культур.............

6.7. Получение мутаций у картофеля и других вегетативно размно-

жающихся культур..............................................................................................

6.8. Селекционная работа с мутантами.....................................................

6.9. Достижения мутационной селекции..................................................

Глава 7. Использование полиплоидии, гаплоидии и анеуплоидии в селекции..

7.1. Понятие о полиплоидии. Естественные и искусственные полип-

лоиды..................................................................................................................

7.2. Типы полиплоидов и их различия. Требования к объектам по-

липлои-

дии................................................................................................................

7.3. Использование аутополиплоидии. Мейотические полиплоиды.....

7.4. Получение триплоидных гибридов у сахарной свёклы и других

культур.................................................................................................................

7.5. Использование аллополиплоидов......................................................

7.6. Техника получения полиплоидов.......................................................

7.7. Отбор полиплоидных форм................................................................

7.8. Использование анеуплоидов в селекции...........................................

7.9. Получение и использование гаплоидов.............................................

Глава 8. Селекция гетерозисных гибридов......................................................

8.1. Значение селекции на гетерозис. Факторы, обусловливающие ге-

терозис и его измерение.....................................................................................

8.2. Типы гибридов, используемых в производстве................................

8.3. Общая схема селекции гетерозисных гибридов. Подбор исход-

ного материала и создание самоопылённых линий.........................................

8.4. Испытание линий на комбинационную способность, подбор

комбинаций двойных гибридов.........................................................................

8.5. Производство гибридных семян на основе ЦМС…………………

8.6. Создание гибридов на основе ГМС и самостерильности. Исполь-

101

103

106

110

112

114

118

120

122

123

126

127

128

130

132

133

138

140

144

146

147

151

152

157

зование сигнальных генов.................................................................................

Глава 9. Методы отбора.....................................................................................

9.1. Понятие об аналитической селекции. Творческая роль и эффек-

тивность отбора...................................................................................................

9.2. Отбор в популяциях самоопыляющихся и перекрёстноопыляю-

щихся культур.....................................................................................................

9.3. Измерение и прогноз действия отбора..............................................

9.4. Одновременный отбор по нескольким признакам...........................

9.5. Общие принципы отбора....................................................................

9.6. Массовый отбор...................................................................................

9.7. Индивидуальный отбор у самоопыляющихся культур....................

9.8. Отбор из гибридных популяций самоопыляющихся культур. Ме-

тоды педигри и пересева....................................................................................

9.9. Индивидуальный отбор у перекрёстноопыляющихся культур.......

9.10. Отбор в гибридных популяциях перекрёстноопыляющихся

культур……………………………………………………………………….....

9.11. Методы отбора, основанные на использовании эффекта гетеро-

зиса, у аллогамных видов...................................................................................

9.12. Клоновый отбор.................................................................................

Глава 10. Оценка селекционного материала и селекция на важнейшие

свойства...............................................................................................................

10.1. Классификация методов оценки и оценка на различных этапах

селекционного процесса.....................................................................................

10.2. Селекция на оптимальную продолжительность вегетационного

периода.................................................................................................................

10.3. Селекция на засухоустойчивость.....................................................

10.4. Селекция на солонцеустойчивость………………………………..

10.5. Селекция на зимостойкость..............................................................

10.6. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям....................

10.7. Селекция на приспособленность к механизированному возде-

лыванию...............................................................................................................

10.8. Селекция на урожайность и продуктивность..................................

10.9. Селекция на качество продукции.....................................................

Глава 11. Организация и техника селекционного процесса...........................

11.1. Селекционный севооборот, агротехника………………………….

11.2. Приёмы ускорения селекционного процесса..................................

11.3. Схема селекционной работы с самоопыляющимися культурами.

Питомники исходного материала......................................................................

11.4. Селекционный и контрольный питомники.....................................

11.5. Сортоиспытания.................................................................................

11.6. Схема селекционной работы с перекрёстноопыляющимися и

вегетативно размножающимися культурами...................................................

11.7. Условия, определяющие правильность оценки селекционного

материала……………………………………………………………………….

160

161

165

169

172

174

177

180

186

191

192

196

200

203

211

223

227

236

245

258

275

289

291

294

297

299

301

304

11.8. Размещение повторностей на участке, величина и форма делянок…..

11.9. Размещение делянок в повторностях……………………………...

Глава 12. Государственное испытание и охрана селекционных достиже-

ний……………………………………………………………………………....

12.1. Структура Государственной службы по испытанию и охране селек-

ционных достижений………………………………………………………….

12.2. Методика и виды Государственного сортоиспытания…………...

12.3. Порядок включения новых сортов и гибридов в Государствен-

ное испытание………………………………………………………………….

12.4. Использование селекционных достижений (районирование сор-

тов и гибридов)…………………………………………………………………

Глава 13. Общие вопросы сортоведения полевых культур............................

13.1. Предмет и методы сортоведения. Направления изучения сортов

культурных растений..........................................................................................

13.2. Внутривидовая таксономия и место сорта в ней............................

13.3. Эколого-географическая систематика культурных растений.......

13.4. Признаки и свойства сортов.............................................................

Заключение..........................................................................................................

Словарь терминов……………………………………………………………...

Библиографический список………...................................................................

Предметный указатель………………………………………………………...

306

308

312

316

320

326

331

336

343

346

351

353

367

387

ПРЕДИСЛОВИЕ

Успех селекционной работы с той или иной культурой зависит в

первую очередь от знания общих методов и приёмов выведения сор-

тов и гибридов сельскохозяйственных культур, основ их систематики

и классификации. Следует особое внимание уделить теоретическим

основам селекции и сортоведения для того, чтобы осмысленно под-

ходить к выбору наиболее эффективного селекционного метода, пра-

вильно описывать и различать сорта полевых культур.

При изложении вопросов общей селекции полевых культур ис-

пользованы материалы ряда учебников и учебных пособий по се-

лекции и семеноводству полевых культур (Ю.Л. Гужов и др., 2003;

Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов, 1987; Н.А. Кузьмин и др., 1995; Н.Г. Вед-

ров, 2000; П.Л. Гончаров, 1993, 2003 и др.), а также результаты ис-

следований, проведённых селекционерами Западной Сибири. По-

дробно и с учётом последних достижений селекции освещены разде-

лы, посвящённые разработке модели сорта, созданию исходного ма-

териала методами гибридизации и экспериментального мутагенеза, а

также основным направлениям селекционной работы – селекции на

засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, на про-

дуктивность и урожайность. Отражены современные подходы к отбо-

ру и оценке селекционного материала, в качестве примеров приведе-

ны сорта, включённые в Государственный реестр Российской Феде-

рации.

В учебное пособие вошли сведения о теоретических основах и

методах выведения сортов и гибридов полевых культур, а также об их

систематике и классификации. Особое внимание уделено селекции

полевых культур в условиях Западной Сибири.

Учебное пособие является дополнением к учебно-методическому

обеспечению дисциплин: «Общая селекция и сортоведение сельскохо-

зяйственных культур» и «Селекция и семеноводство полевых культур»,

преподаваемых студентам, обучающимся по специальностям: 310600 –

Селекция и генетика сельскохозяйственных культур, 310200 – Агроно-

мия. Материал, изложенный в данном учебном пособии, соответствует

требованиям Государственного образовательного стандарта высшего

профессионального образования для указанных специальностей.

Авторы выражают благодарность коллективу каф. селекции, ге-

нетики и семеноводства ОмГАУ за помощь в подготовке учебного

пособия.

ВВЕДЕНИЕ

Сорту как динамичной биологической системе, обладающей спо-

собностью реализовать генетический потенциал продуктивности при

самом разнообразном сочетании и сложном взаимодействии много-

численных факторов внешней среды, безусловно, отводится важней-

шая роль в решении проблемы роста урожайности и повышения ка-

чества продукции. Создание для Западно-Сибирского региона сортов

с широким гомеостазом – перспективная задача селекции. Она пред-

ставляет собой общебиологическую проблему (В.А. Зыкин и др.,

2000; Р.И. Рутц, 2004).

Создание новых сортов и гибридов сельскохозяйственных расте-

ний имеет первостепенное значение при производстве продуктов пи-

тания. Ряд экспериментов показывает, что только селекции, т.е. выве-

дению новых сортов, мы обязаны ежегодным повышением урожай-

ности приблизительно на 1% (С. Бороевич, 1984). Вклад селекции в

повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур

за последние 30 лет составил 40–80% (А.А. Жученко, 2001).

В настоящее время селекция растений достигла высокого уровня

и для создания нового сорта интуиции и искусства уже недостаточно,

необходимы научные знания, прежде всего в области генетики, по-

скольку на её принципах и законах основана вся селекция растений.

Для того чтобы и дальше повышать генетический потенциал продук-

тивности, необходимо ещё лучше познать закономерности генетики,

принципы наследования признаков и овладеть теорией селекции

(Н.И. Вавилов, 1966).

В курсе общей селекции и сортоведения изучаются вопросы со-

здания и изучения исходного материала, методы отбора и оценки се-

лекционного материала, селекционный процесс у различных групп

полевых культур (перекрёстноопыляющиеся, самоопыляющиеся и ве-

гетативно размножающиеся культуры). Рассматриваются вопросы

внутривидовой систематики и классификации культурных растений,

признаки, по которым различаются виды, разновидности и сорта по-

левых культур.

Учебное пособие написано для студентов и молодых научных ра-

ботников, занимающихся селекцией. Изложенный в пособии матери-

ал поможет подойти к селекции растений с научных, а не с эмпириче-

ских позиций, потому что проведение селекционных отборов основа-

но главным образом на генетической изменчивости. Основное вни-

мание уделено описанию генетических основ и общих методов, при-

меняемых в селекции растений.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ СЕЛЕКЦИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ

СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ В РОССИИ

1.1. Селекция как наука, связь селекции с другими науками

В получении высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйствен-

ных культур велика роль сорта. Наука о методах выведения новых

сортов и гибридов сельскохозяйственных растений называется селек-

цией (от латинского selectio – отбор, выбор).

Селекция изучает: 1) методы создания исходного материала (гибри-

дизация, мутагенез, полиплоидия, методы биотехнологии); 2) методы

отбора и идентификации новых форм; 3) методы сравнительной

оценки отобранных форм на разных этапах селекционного процесса.

Основой селекционной работы является отбор. Селекция – это

учение об отборе в широком смысле. Отбор включает в своё содер-

жание проблему исходного материала, необходимость учёта физио-

логических, биохимических и других сортовых отличий, процесс вы-

деления и создания необходимых форм (Н.И. Вавилов, 1935).

Как отрасль селекция представляет совокупность селекционных

учреждений, к которым относятся селекционные центры, опытные

селекционные станции, государственная сортоиспытательная сеть, а

также органы управления. Самым существенным элементом отрасли

является технологический процесс, в ходе которого создаются сорта –

селекционный процесс.

Селекция растений тесно связана с семеноводством. Семеновод-

ство – это специальная отрасль сельскохозяйственного производства,

задача которой состоит в обеспечении всех хозяйств высококачествен-

ными сортовыми семенами возделываемых в производстве культур.

Семеноводство как научная дисциплина изучает и разрабатывает ор-

ганизационные формы и технологические приёмы получения высоко-

качественных семян.

Селекция и семеноводство являются прикладными и комплекс-

ными науками. Они используют данные, приёмы и методы исследо-

вания других наук и тесно связаны с ботаникой, цитологией, генети-

кой, экологией, физиологией и биохимией растений, растениевод-

ством и некоторыми другими науками. Большое значение для селек-

ции и семеноводства имеют также знания по биологии опыления и

оплодотворения, эмбриологии и гистологии растений. Взаимосвязь

селекции с различными науками помогает не только всесторонне

оценить селекционный материал, но и раскрыть дифференциал видов

возделываемых растений, выявить закономерности формообразова-

ния по важнейшим свойствам.

Теоретической основой селекции и семеноводства являются ге-

нетика – наука о закономерностях наследственности и изменчивости

организмов и эволюционное учение – наука о причинах, движущих

силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых орга-

низмов. Положения генетики о дискретной наследственности, учение

о мутациях и модификациях, понятия о генотипе и фенотипе имеют

важнейшее значение для развития эффективных методов селекции и

семеноводства. Генетика обосновала применение методов индивиду-

ального отбора и разработала теорию скрещиваний. Развитие генети-

ки привело к разработке новых методов создания исходного материа-

ла и приёмов управления наследственностью, таких как инбридинг и

гетерозис, полиплоидия, гаплоидия, экспериментальный мутагенез и

цитоплазматическая мужская стерильность. Новые генетические ме-

тоды успешно используют и сочетают с классическими методами се-

лекции – отбором и гибридизацией.

Селекция основана на знаниях закономерностей развития живой

природы. В эволюционный процесс селекция вносит эксперимен-

тальное начало. Поэтому Н.И. Вавилов назвал селекцию эволюцией,

направляемой волей человека. Создавая сорт, селекционер вмешива-

ется в формообразование растений. Селекция устанавливает и ис-

пользует закономерности формообразовательных процессов, ведущих

к созданию сортов. Формообразовательный процесс – это возникно-

вение в популяции в результате мутаций и гибридизации разнообраз-

ных форм растений, на основе которых отбором создаются новые

сорта. Селекция растений относится к числу агрономических наук,

задача которых – разработка способов получения высоких урожаев

сельскохозяйственных культур. В отличие от земледелия, растение-

водства и других агрономических наук, изучающих приёмы воздей-

ствия на условия выращивания растений, селекция разрабатывает

способы воздействия на сами растения, чтобы изменить в нужном

направлении их наследственность.

Н.И. Вавилов отмечал, что селекция как самостоятельная научная

дисциплина не просто выбирает или заимствует отдельные части из