155
Інші клітини, подібні до Т-лімфоцитів і клітин ендотелію, мо-
жуть стимулювати експресію молекул ГКС–ІІ відповідними
лімфокінами (табл. 8.1).
Відносна роль кожного типу клітин залежить від виду імунної
відповіді (первинна чи вторинна) і місця реакції. Найбільш вив-
чені антигенпрезентуючими клітини — макрофаги та дендритні
клітини. Однак у деяких випадках В-клітини можуть бути важли-
вими антигенпрезентуючими клітинами, які мають на поверхні
специфічні до антигену імуноглобулінові рецептори. За допомо-
гою цих рецепторів антиген приєднується до В-клітин і презен-
тується іншим імунокомпетентним клітинам. Роль В-клітин стає
особливо суттєвою при вторинній імунній відповіді, особливо,
якщо концентрація антигену низька. При первинній імунній
відповіді кількість специфічних В-клітин мала, їхні рецептори
мають низьку афінність; у цьому випадку, імовірно, найважливі-
шими є макрофаги та дендритні клітини.
Ключовою особливістю всіх антигенпрезентуючих клітин є
те, що вони можуть поглинати антиген, розщеплювати і презен-
тувати його Т-клітинам у комплексі з Іа-антигеном.
Надалі клітинні взаємодії відбуваються так (рис. 8.5): Т-хел-
пер, що має специфічний до антигену рецептор, реагує своїм ре-
цептором з антигеном, який представлений антигенпрезентую-
чою клітиною у комплексі з Іа-білком. Т-хелпер розпізнає чужо-
рідний антиген тільки у такому комплексі. Він має подвійний ре-
цептор — до чужорідного антигену та до свого Іа-білка. Не зовсім
зрозуміло, відбудеться таке подвійне розпізнавання поряд розмі-
щених антигену та Ia-білка, чи необхідна взаємодія антигену з
Іа-білком із взаємною зміною їх структури, тоді розпізнавання
має йти одним зміненим рецептором Т-хелпера. В результаті Т-
хелпер одержує перший специфічний активуючий сигнал — від
антигену.
Необхідно ще два сигнали. Один з них — адгезивні молекули
на поверхні макрофага і Т-хелпера (інтегрини). Тільки компле-
ментарна взаємодія адгезивних молекул на поверхні цих клітин
дає можливість ефективної їх взаємодії.
Другий сигнал — це ІЛ-1 (інтерлейкін-1), який продукується й
іншими клітинами і до якого є рецептор у Т-хелпера.
Обидва сигнали є неспецифічними щодо антигену, але не-
обхідні для активації Т-хелпера. В результаті цього Т-хелпер
активується специфічним сигналом та двома неспецифічними,
що приводить до проліферації Т-клітин і продукування ними