Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

Развитие гаусторий, например, у мучнисторосяных грибов

(кл. Аскомицеты) с поверхностным мицелием происходит сле-

дующим образом. На поверхности растения гифа плотно приле-

гает к эпидермису, образует плоскую лопасть — аппрессорий,

при помощи которой прикрепляется к эпидермальной клетке.

Под действием ферментов, выделяемых аппрессорием, клеточ-

ная стенка разбухает и размягчается. На стороне аппрессория,

прижатой к клетке растения, образуется тонкая гифа, которая

легко преодолевает размягченную клеточную стенку расте-

ния-хозяина и проникает в полость клетки. Достигнув полости

клетки, гифа расширяется в пузырь или разрастается в более

сложное лопастное образование — так образуются гаустории.

Аналогично образуются гаустории при эндогенном межклеточ-

ном мицелии, только аппрессории в этом случае не разви-

ваются.

Гаустории состоят из основной, очень узкой части, прони-

зывающей оболочку клетки, и конечной, расширенной в ее

полости. Гаустории по форме, характеру роста и ветвлению

сильно отличаются от обычных гиф мицелия. Это объясняется

не только сравнительно ограниченным пространством в полости

клеток, но и тем воздействием, которое оказывает содержимое

клетки на вторгшееся инородное тело. Нередко гаустория внут-

ри клетки окружается целлюлозным чехлом, выделяемым цито-

плазмой клетки растения.

В отличие от гаусторий характер роста гиф внутриклеточ-

ного мицелия при прохождении через полость живой клетки не

меняется. Наличие гаусторий стирает грань между межклеточ-

ным и внутриклеточным мицелием. В некоторых случаях уста-

новлено, что межклеточный или внутриклеточный ход мицелия

определяется условиями, в которых происходит развитие гриба.

Большинство паразитных грибов имеет так называемый

местный мицелий, распространяющийся от места инфекции

всего на несколько сантиметров или даже миллиметров. Одна-

ко для некоторых эндопаразитов, например головневых грибов,

характерен так называемый диффузный мицелий, пронизываю-

щий целые органы и даже все растение.

У некоторых грибов на мицелии в местах соприкосновения

с субстратом образуются пучки коротких разветвленных гиф,

называемых ризоидами. По функциям эти образования близки

к корням, с их помощью гриб прикрепляется к субстрату.

На определенных стадиях жизненного цикла у большинства

грибов появляются образования, состоящие из переплетенных

гиф. Их называют ложными тканями, или плектенхимой. Хотя

ь этом случае дифференциации на настоящие ткани, характер-

ные для высших растений, не существует, можно выделить два

типа плектенхимы у грибов в зависимости от плотности пере-

плетения гиф: прозенхима и

псевдопаренхима (рис. 8).

Прозенхима представляет со-

бой рыхлую ложную ткань,

в которой гифы идут то парал-

лельно друг другу, то перепле-

таясь. Из такого типа тканей

построены ризоморфы и стро-

мы грибов. Псевдопаренхима

состоит из овальных или изо-

диаметрических клеток, плот-

но переплетенных гиф и по

своей структуре сходна с па-

ренхимой высших растений.

Из псевдопаренхимы состоят

склеродии.

Грибы обладают способно-

стью видоизменять вегетатив- "нектенхима:

Ное тело в соответствии

уело-

Р°

зенхима; 6

" псевдопаренхима

виями среды. Некоторые из та-

ких видоизменений мицелия представляют собой своеобразную

стадию покоя, в которой гриб может пребывать продолжитель-

ное время. К видоизменениям мицелия относят склероции, стро-

мы, мицелиальные тяжи, ризоморфы и мицелиальные пленки

(см. рис. 6).

Наиболее часто встречающиеся видоизменения мицелия —

склероции — плотные твердые тела различной формы и вели-

чины. Они образуются в результате тесного переплетения гиф,

богатых запасными питательными веществами. Основная функ-

ция склероциев — сохранение вида при неблагоприятных усло-

виях. Внутренняя часть (сердцевина) склероция обычно форми-

руется из бесцветных гиф, наружная часть (кора)—из толсто-

стенных темноокрашенных элементов. Поэтому склероции сна-

ружи чаще всего выглядят черными. По окончании периода

покоя склероции прорастают, образуя грибницу или органы

спороношения. Склероции известны у многих грибов, главным

образом из родов склеротиния, вертициллиум, клавицепс и др.

Если склероций состоит только из гиф и легко отделяется от

ткани растения, на котором развивается гриб, то его называют

дифференцированным. Если в образовании склероциев прини-

мают участие не только гифы гриба, но и пораженная ткань

растения, склероции называют склероциальными стромами, или

мумиями.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы — мясистые

сплетения гиф, пронизывающих субстрат. На поверхности или

внутри таких сплетений образуются плодовые тела или другие

органы спороношения. Стромы могут быть мягкими или дере-

вянистыми, различной формы и окраски. Мицелиальные стромы

характерны для многих аскомицетов. Мицелиальные тяжи

(шнуры) очень часто образуются у представителей самых раз-

личных групп высших грибов. В простейшем случае они сло-

жены из небольшого количества параллельно идущих гиф, кото-

рые или склеиваются друг с другом ослизненными наружными

оболочками, или образуют более прочные соединения при по-

мощи многочисленных коротких анастомозов (домовой гриб).

У одних грибов гифы, входящие в состав тяжа, однородны,

у других наблюдается их дифференциация. Во втором случае

наружные гифы —более тонкие и прочные — образуют своеоб-

разный покров, а внутренние—более широкие, с неравномерно

утолщенными стенками, частично разрушенными поперечными

перегородками —представляют собой своеобразную проводя-

щую систему.

Проводящие гифы различаются по размерам, толщине, фор-

ме, консистенции, окраске и строению.

Ризоморфы—- более мощные, темные ветвящиеся шнуры,

длина которых может достигать нескольких метров при тол-

щине в несколько миллиметров. Гифы, образующие ризоморфы,

различны по строению и выполняемым функциям. Наружная

часть ризоморф сложена из темных толстостенных гиф, внут-

ренняя—из бесцветных тонкостенных гиф и гиф типа сосудов,

т. е. неветвящихся, без перегородок, с широкими просветами

и кольцевыми утолщениями на оболочках.

Основная функция тяжей и ризоморф — способствовать рас-

пространению гриба при вегетативном размножении. Например,

опенок благодаря значительному разрастанию ризоморф рас-

пространяется от дерева к дереву, часто на несколько метров.

Кроме того, через тяжи и ризоморфы может происходить пере-

движение воды и питательных веществ к развивающимся пло-

довым телам. Наконец, эти образования, защищенные плотной

корой, служат для сохранения гриба при неблагоприятных

условиях.

Мицелиальные пленки — плотные мицелиальные сплетения,

развивающиеся на поверхности или внутри питательного суб-

страта.

Например, у деревораэрушающих трутовиков они формиру-

ются 1в трещинах древесины пораженного дерева. Пленки

иногда достигают в толщину 10—15 мм и обладают высокой

прочностью.

По внешнему виду они напоминают замшу. Из мицелиальных

пленок развиваются плодовые тела, мицелий или от них отходят

тяжи.

ПИТАНИЕ

Фитопатогенные грибы в зависимости от уровня паразитиче-

ской специализации используют для питания органические ве-

щества растительных тканей, получая их из живой клетки или

после ее гибели. Факультативные паразиты, сохранившие спо-

собность вести сапротрофный образ жизни, могут определен

ный период существовать за счет органического вещества как

растительного, так и животного происхождения.

Питательные вещества поступают в организм грибов непо-

средственно через оболочку клеток за счет разности осмотиче-

ских давлений внутри нее и снаружи. Происходит как бы

всасывание органического вещества из субстрата, на котором

гриб развивается. Поступление питательных веществ осмотиче-

ским путем приводит к необходимости использовать их только

в виде водных растворов. Превращение сложных органических

соединений растительных тканей (белков, углеводов и т. д.)

в более простые водно-растворимые осуществляется грибами

при помощи ферментной системы. Затем уже другие ферменты

катализируют обратный процесс — синтез комплексных высоко-

молекулярных соединений, необходимых для построения тела

гриба, из поглощенных простых молекул.

Ферментный аппарат грибов сложен. Все их ферменты мож-

но разделить на две группы. Первая группа — это экзофермен-

ты, которые направляют процессы разложения субстрата для

получения питательного вещества извне. Вторая группа — это

эндоферменты, определяющие преобразование поступающих в

клетку питательных веществ и синтез из них высокомолекуляр-

ных соединений. При участии ферментов в клетке идут превра-

щения с освобождением необходимой ей энергии.

Набор ферментов тесно связан с образом жизни и специа-

лизацией гриба. Наиболее разнообразен набор ферментов у

грибов-сапротрофов, которые используют в качестве питатель-

ного субстрата отмершие части растений и животных. Сложная

ферментная система позволяет сапротрофам использовать в

качестве источников питания самые разнообразные питающие

субстраты. Большой набор ферментов и у факультативных

паразитов. Однако чем выше паразитическая специализация

гриба, тем ограниченнее набор ферментов. Так, питающий суб-

страт у факультативных сапротрофов и особенно у облигатных

паразитов более определенный и постоянный, чем у факульта-

тивных паразитов.

По качественному составу ферментов фитопатогенные гри-

бы отличаются наличием системы ферментов, направляющих

процессы разложения клеточных оболочек (цитазы). Среди них

выделяются: целлюлаза, при участии которой целлюлоза сна-

96-

чала набухает, а затем растворяется; пектиназа, катализирую-

щая растворение межклеточных пластинок и мацерацию тка-

ней. Эти ферменты — целлюлоза и пектиназа — обеспечивают

грибу доступ к содержимому клеток.

После проникновения гриба в клетку возрастает значение

ферментов, при помощи которых гриб преобразует содержимое

клетки в усвояемую форму. В первую очередь это ферменты,

обеспечивающие гидролиз крахмала — амилаза, расщепление

белков — протеаза и др. Наличие ферментов, способствующих

преобразованию содержимого клеток в усвояемую для них

форму, позволяет грибам разрушать практически все ткани

растений.

Для нормальной жизнедеятельности, роста и азмножения

грибы нуждаются в многочисленных элементах ш гания, среди

которых первостепенное значение имеют углерод, азот, сера,

фосфор, калий и магний, а также микроэлементы (железо,

цинк, медь, кобальт, марганец, молибден и др.).

Грибы нуждаются и в витаминах, в первую очередь в био-

тине и тиамине, ростовых и других биологически активных

веществах.

ОТНОШЕНИЕ К УСЛОВИЯМ ОКРУЖАЮЩЕЙ

СРЕДЫ

Процесс жизнедеятельности грибов, их рост и развитие, пара-

зитическая активность в значительной степени определяются

условиями окружающей среды, прежде всего такими, как

влажность, температура, обеспеченность кислородом и др.

Сочетание определенной влажности и температуры — главное

условие, определяющее характер развития гриба. Поскольку

от этого непосредственно зависит степень поражения растений

болезнью, роль влажности и температуры приобретает особое

значение в оценке потенциальных возможностей фитопатогена.

Большинство грибов лучше развивается при высокой влаж-

ности субстрата и окружающей среды. Однако отдельные груп-

пы грибов четко различаются по требовательности к ней. Так,

многие представители почвенной микофлоры, в цикле развития

которых образуются зооспоры, лучше всего развиваются при

высокой влажности почвы. В то же время избыточное увлаж-

нение почвы для многих грибов неблагоприятно, так как при

этом снижается доступ кислорода, также необходимого для их

жизнедеятельности.

На протяжении цикла развития требования к влажности

меняются. В большинстве случаев наличие капельно-жидкой

влаги и высокая относительная влажность воздуха — обяза-

тельные условия для формирования органов бесполого споро-

ношения. Исключение составляют грибы, вызывающие настоя-

щие мучнистые росы, и хорошо развивающиеся даже в отно-

сительно засушливых условиях.

При формировании органов полового размножения потреб-

ность в высокой влажности снижается, особенно резко она

уменьшается при образовании грибами покоящихся стадий,

например склероциев. Высокая влажность воздуха и наличие

капельно-жидкой влаги обязательны при прорастании спор и

заражении растений фитопатогенными грибами.

Температура также важный показатель, влияющий как на

характер роста и развитие гриба, так и на сохранение его жиз-

неспособности в течение зимнего периода. Оптимальная темпе-

ратура для развития большинства грибов 20—25 °С. Однако

рост их может происходить в довольно широких температурных

пределах, примерно от 2 до 40 °С. При более низких темпера

турах (около 0°С) могут развиваться лишь немногие виды:

среди них возбудители выпревания озимых злаков, развиваю-

щиеся в зимний период под снежным покровом [5с1егоИта

§гаттеагит Е1епеу., Ризагшт пша1е (Рг.) Се§., Ризагшт

аиепасеит (Рг.) 5асс.]. При температуре ниже нуля активный

рост грибов невозможен, но их споры, а иногда и мицелий со-

храняют жизнеспособность даже при сильных морозах.

Для каждого вида гриба характерен определенный диапа-

зон температур (от минимальной до максимальной), который

определяет границы его выживания и сохранения в природе.

Оптимальная температура определяет наилучшее развитие

каждого вида патогенных грибов. Если температурный оптимум

сочетается с необходимыми условиями влажности, наблюда-

ется самый интенсивный рост и развитие грибов. При мини-

мальной температуре, как и при максимальной, начинаются

процессы подавления их жизнедеятельности. Покоящиеся спо-

ры, склероции, плодовые тела некоторых грибов способны в те-

чение определенного срока выдерживать экстремальные тем-

пературы, т. е. ниже минимальной или выше максимальной,

при которых полностью прекращаются все жизненные процессы

гриба.

Если сопоставить значение влажности и температуры в раз-

витии фитопатогенных грибов, окажется, что эти факторы

совместно определяют скорость проникновения гриба в расте-

ние, а на последующих этапах первостепенное значение при-

обретает температура. Влажность не имеет существенного зна-

чения при развитии мицелия внутри растения, но как только

гриб переходит к образованию бесполого спороношения, влаж-

ность снова становится лимитирующим фактором. Поэтому при

определении характера возможного развития болезни, вызы-

ваемой данным грибом, необходимо учитывать одновременно

7 К. В. Попкова

условия температуры и влажности. Сведения о предполагаемых

погодных условиях и знание температурного оптимума для воз-

будителя болезни дают возможность прогнозировать ее разви-

тие на определенный период.

Все грибы — аэробные организмы, однако потребность в кис-

лороде у разных их групп неодинакова. Большинство грибов,

особенно сапротрофы и условные паразиты, нуждаются в до-

статочно активном поступлении кислорода. В то же время мно-

гие паразитные грибы обнаруживают способность к развитию

в малокислородных условиях. Таковы некоторые плесневые

грибы, а также внутриклеточные паразиты, у которых эта спо-

собность выработалась как приспособительное свойство, позво-

ляющее им развиваться внутри живых, активно дышащих кле-

ток растения-хозяина.

Реакция среды также играет определенную роль в развитии

грибов. Обычно они предпочитают кислые субстраты и слабо-

кислую реакцию среды (рН 4—6), но есть виды, для которых

благоприятны более кислые или, наоборот, нейтральные и

даже щелочные субстраты. Требования грибов к реакции среды

могут меняться в зависимости от субстрата, температуры,

аэрации.

Свет не относится к решающим факторам в развитии гри-

бов. Многие из них совсем не нуждаются в освещении, так как

мицелий обычно малочувствителен к свету, но для нормального

развития органов спороношения, как правило, необходим рас-

сеянный свет. Многие грибы в темноте вообще не спороносят

или спороносят слабо. Воздействие прямых солнечных лучей

обычно неблагоприятно сказывается на росте и спороношении

грибов. Исключение составляют лишь мучнисторосяные грибы,

которые в этих условиях, наоборот, активно развиваются и дают

массовое спороношение. Более или менее безразлично отно-

сятся к прямому солнечному свету окрашенные спороношения

различных грибов, например ржавчинных. Неокрашенные спо-

ры не выдерживают прямых солнечных лучей и погибают.

Склероции и покоящиеся споры хорошо переносят прямое

освещение.

РАЗМНОЖЕНИЕ

У грибов различают два типа размножения: вегетативное и

репродуктивное. Репродуктивное размножение происходит бес-

полым и половым путем. Вегетативное размножение осуществ-

ляется частицами гиф мицелия или его видоизменениями —

оидиями (от греч. оидий — яйцо), бластоспорами, хламидоспо-

рами, геммами (рис. 9) и др.

Рис. 9. Вегетативное размножение гри-

бов:

а — бластоспоры; б — оидии (артрослоры);

в — хламидоспоры

ВЕГЕТАТИВНОЕ

РАЗМНОЖЕНИЕ

Оидии, или артроспоры, обра-

зуются при распадении мице-

лия на отдельные клетки с

тонкой оболочкой. Иногда на

оидии распадается весь мице-

лий: По форме оидии овальные,

яйцевидные. Они имеют тон-

кую оболочку, недолговечны и

способствуют распростране-

нию инфекции в период веге-

тации. При прорастании оидии

дают начало новому мицелию.

Бластоспоры возникают в

результате почкования гиф

(почкующийся мицелий) или

спор. При этом на клетке ми-

целия (споре) образуется ма-

ленький вырост, который по-

степенно увеличивается в размере и после окончания роста от-

деляется от материнской клетки и снова начинает почковаться.

В результате почкования формируются цепочки бластоспор,

которые называют псевдомицелием. Такой способ размножения

наблюдается у дрожжей и у грибов подкласса Голосумчатые.

Хламидоспоры образуются при распадании мицелия на от-

дельные клетки или комплексы клеток, покрытые плотной тем-

ной оболочкой. Благодаря такой оболочке хламидоспоры спо-

собны длительное время сохраняться при неблагоприятных

условиях.

Геммы по способу формирования напоминают хламидоспо-

ры, но более разнообразны по форме и размерам. Встречаются

геммы у аскомицетов (тафриновые), головневых, несовершен-

ных и других грибов. Покрытые плотной темноокрашенной

оболочкой геммы способны длительное время сохранять жизне

способность.

Разнообразие формы вегетативного размножения способст-

вует увеличению численности и длительному сохранению грибов

при неблагоприятных условиях внешней среды.

РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Репродуктивное размножение осуществляется спорами, кото-

рые по своему происхождению могут быть бесполыми и обра-

зовавшимися в результате полового процесса.

Бесполое размножение осуществляется при помощи спор, об-

разующихся не непосредственно на мицелии, а на особых его

ветвях, отличающихся от обычных вегетативных гиф по строе-

нию и' характеру роста. Процесс образования спор связан с

большим расходом пластических веществ, поэтому бесполое

спороношение возникает на хорошо развитом мицелии с доста-

точным запасом питательных веществ.

Споры бесполого размножения могут быть эндогенного и

экзогенного происхождения. Первые формируются обыкновен-

но в большом количестве внутри особых вместилищ— споран-

гиев, поэтому сами споры называют спорангиеспорами, а спе-

циальные утолщенные ветви мицелия, на которых они распо-

лагаются, — спорангиеносцами (рис. 10). Вторые образуются

на поверхности производящих их органов, называемых кони-

диеносцами, сами споры называют конидиями.

К спорам эндогенного происхождения относятся также зоо-

споры. Это простейшая форма бесполого размножения низших

грибов. Они образуются в зооспорангиях. Зооспоры представ-

ляют собой голые комочки (участки) протоплазмы с одним или

двумя жгутиками, при помощи которых активно передвига-

БЕСПОЛОЕ

ются в воде. Они сохраняют

жизнеспособность только в

воде. Из фитопатогенных

грибов образование зооспор

известно у плазмодиофо-

ровых, хитридиомицетов,

оомицетов. Грибы, размно-

жение которых осуществ-

ляется при помощи зооспор,

требуют для своего раз-

вития повышенной влаж

ности и наличия капель-

влаж

Рис. 10. Органы бесполого репро-

дуктивного размножения

а — зооспорангий; б —спорангий; »

конидиеносец с конидиями

100

но-жидкой влаги. Поэтому такие болезни, как кила капу-

сты, рак, порошистая парша и фитофтороз картофеля и не-

которые другие, возбудители которых размножаются зооспо-

рами, развиваются интенсивно только в условиях повышенной

влажности. Другая форма бесполого размножения низших гри-

бов— спорангиальное спороношение. Спорангиеспоры одеты

в твердую оболочку. Освобождаясь через разрыв оболочки спо-

рангия, они распространяются с токами воздуха. Пример та-

кого способа бесполого размножения — возбудитель головчатой

плесени (род мукор), развивающейся иногда при проращива-

нии семян.

Эндогенные споры, свойственные низшим грибам, четко де-

монстрируют их связь с водным образом жизни. Переход к

жизни на суше привел к эволюции зооспорангия в спорангий,

подвижных зооспор в неподвижные спорангиеспоры. Дальней-

шее совершенствование грибов при жизни на суше привело к

возникновению экзогенного спорообразования — конидиеносцев

с конидиями.

Формирование конидий происходит следующим образом.

Кончик конидиеносца слегка разрастается, возникает неболь-

шое вздутие, куда притекает протоплазма. Затем появляется

поперечная перегородка, отделяющая вздутый кончик от ниже-

лежащего конидиеносца. Постепенно конидия увеличивается в

размере, а в результате отложения новых слоев изнутри утол-

щается ее оболочка. Когда перегородка полностью отделит

конидию от конидиеносца, она опадает. В некоторых случаях

после опадения первой конидии на ее месте подобным же об-

разом формируется вторая, третья и т. д. Часто наблюдается

одновременное образование на конце конидиеносца нескольких

конидий, возникают цепочки, головки и т. д.

Конидиальное спороношение у грибов более распространен-

но, чем спорангиальное. Конидии отличаются разнообразием по

величине, окраске, форме, способу прикрепления к конидие-

носцу. Они бывают одноклеточные и многоклеточные; шаро-

видные, нитевидные и иной формы; бесцветные и окрашенные.

Разнообразно и строение конидиеносцев: они могут быть

простые, разветвленные и т. д. Форма и характер ветвления

конидиеносцев — важные диагностические признаки.

Конидиеносцы могут располагаться одиночно или группами.

У многих паразитных грибов, мицелий которых распространя-

ется внутри пораженных органов растений, конидиеносцы вы-

ступают на поверхность через устьица или под давлением их

массы разрывается эпидермис. При этом на конидиеносцах воз-

никают особые конидиальные спороношения: коремии, ложа,

спородохии и пикниды (рис. 11).

Коремии — это пучки плотно соединенных друг с другом

101