Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ

Наибольшее значение в защите растений от болезней имеет

филогенетическая специализация, проявляющаяся в приспособ-

ленности патогенов поражать определенный род, вид и даже

сорт растений.

По способности паразитировать на одном или нескольких

растениях-хозяевах различают узко- и широкоспециализирован-

ные группы возбудителей болезней. Узкоспециализированные

ааразиты-монофаги заражают растения только в пределах од-

ного рода или вида. К монофагам относятся возбудитель твер-

дой головни пшеницы. Для таких паразитов характерна родо-

вая специализация, они заражают ряд видов одного и того же

ботанического рода. Примеры патогенных организмов, выбы-

вающих заболевание какого-либо одного вида высших растений

и, следовательно, отличающихся видовой специализацией: воз-

будитель церкоспороза свеклы (Сегсозрога ЬеИсо1а 8асс.)»

паразитирующий только на свекле, возбудитель пузырчатой

головни кукурузы (11зШа§о геае) и др.

Широкоспециализированные паразиты — полифаги — вызы-

вают заболевание представителей различных семейств растений

либо растений разных родов внутри одного семейства. Так. воз-

будитель склеротиниоза [5с1егоПп1а зс1егоИогит (ЫЬ) (1е В]

вызывает заболевание растений многих семейств высших рас-

тений. Широкая специализация, характерна для УегИсШшт

ёакНае К1еЬ. — возбудителя трахеомикозного увядания расте-

ний, относящихся к 38 семействам. С/ащ'серх ригригса — возбу-

дитель спорыньи культурных и дикорастущих злаков также

способен заражать растения из многих родов семейства Зла-

ковые, или Мятликовые. РзеиЛотопаз зо1апасеагит (Е. Р. 5ш.)

Вегдеу вызывает сосудистые бактериозы растений из 27 раз-

личных семейств. Такие патогены, как Во1гуШ сЧпегеа Рег*.,

имеют очень широкий круг растений-хозяев, у которых зара-

жают различные ткани и органы. Из вирусов наиболее широко-

специализирован вирус табачной мозаики.

Широкоспеииализированных патогенов принято считать не-

специализированными паразитами. Поскольку специализация

определяет способность патогена получать из тканей растения

необходимые питательные вещества, то широко специализиро-

ванные паразиты, по всей вероятности, обладают набором фер-

ментов, позволяющим им использовать для питания многие

| вещества в разных растительных тканях и органах у различ-

ных растений.

Филогенетическая специализация патогенов определяет воз-

можности использования севооборота в борьбе с болезнями.

При узкоспециализированных патогенах легче подбирать чере-

дующиеся в севообороте культуры, не поражаемые одним и

тем же возбудителем. Например, возбудитель церкоспороза

свеклы заражает растения только в пределах одного вида, по-

этому возможно чередование в севообороте свеклы с любой

другой культурой. Во время возделывания непоражаемой куль-

туры инфекционная нагрузка будет существенно снижаться.

Иное положение наблюдается при поражении растений

широкоспециализированным паразитом. Так, Рзеийотопаз

$о1апасеагит вызывает сосудистые бактериозы томата, карто-

феля, табака, подсолнечника, дыни, арахиса, сои и других куль-

тур. Для такого широкоспециализированного патогена подо-

брать в севообороте непоражаемую культуру довольно сложно,

поэтому борьба с сосудистым бактериозом при помощи агро-

технических приемов затруднена.

Представленная филогенетическая специализация патогенов

характеризует способность фитопатогенного вида поражать

определенный круг растений-хозяев. Однако нередко биологи-

ческий вид возбудителя подразделяется на формы, различаю-

щиеся по способности поражать отдельные роды и виды расте-

ний. В этих случаях речь идет о наличии специализированных

физиологических форм внутри вида фитопатогена. Каждая из

этих форм приспособлена паразитировать на определенных рас-

тениях. Морфологически такие формы, как правило, не разли-

чаются, но биологические различия проявляются у них в при-

уроченности к определенным родам растений.

Первым шагом в изучении физиологически сходных форм

фитопатогенных грибов было открытие й. Эриксоном в 1894 г.

разновидностей РиссШа ^гат1тз— возбудителя стеблевой

ржавчины хлебных и кормовых злаков. Эриксон показал, что

этот вид состоит из многих разновидностей, каждая из которых

приспособлена к заражению определенного состава расте-

ний-хозяев. Например, среди них есть разновидности, приспо-

собленные к существованию только на пшенице или на овсе

и т. д. Подобные разновидности установлены Эл. Марчалом и

у возбудителя мучнистой росы хлебных злаков Егуз1р1ге §га-

ГП1П13 ОС.

Для обозначения таких специализированных форм приме-

няют латинское обозначение Гогтае 8рес1а1е§, или сокращенно

Г 5р. Известны следующие специализированные формы возбу-

дителя мучнистой росы злаков: Е. §гат1П15 ОС. Г. $р. 1гШс1

МагсИ. — заражает разные виды пшеницы: Е. §гагтп15 ОС.

Г.

5р.

аVепае МагсН.—овес: Е. §гат1П1$ ОС. Г. §р. НогЛеае МагсЬ.—

ячмень: Е. §гаггип15 ОС. Т. ьр. зесаИз МагсН. — рожь, а также

ряд других разновидностей.

Иногда в латинских названиях специализированных форм

термин $рес|'а1е5 опускают. Например, пишут так: на террито

рии нашей страны наиболее распространены разновидности

Рисс1п1а §гатШз Регз.: Р. дгатть5 Г. (гШа Епкзз е! Р. Непп.,

паразитирующая почти исключительно на видах рода тритикум;

РиссШа дгатШз зесаИз Епкзз е! Р. Непп., известная на

ржи, но заражающая также ячмень, пырей, некоторые виды

костра, лисохвоста и другие злаковые травы; Е. ^гатШз Г. а^е-

пае Епкзз е1. Р. Непп., встречающаяся на овсе и целом ряде ди-

корастущих трав.

После установления й. Эриксоном разновидностей в преде-

лах вида Рисс1п1а §гатшз Е. Стекмен и Ф. Пимайзел сделали

следующий шаг в изучении специализации ржавчинных грибов.

Они установили, что специализированные формы грибов не-

однородны и делятся на еще более узкоспециализированные

физиологические расы, приуроченные к определенным сортам.

Таким образом, физиологическими расами и называют спе-

циализированные формы, которые различаются между собой

только по способности вызывать заражение определенных сор-

тов растений-хозяев. Определение «физиологические» призвано

подчеркнуть, что различие между расами основано на специ-

фике в физиологии заражения, т. е. на различии тех веществ,

которые использует фитопатоген для установления взаимоотно-

шений с растением-хозяином. Способность одной и неспособ-

ность другой расы вызвать заражение одного и того же сорта

объясняются различиями в качественном составе веществ, вы-

деляемых расами в клетки растения. Наличие физиологических

рас у какой-либо специализированной формы определяют по ее

патогенности в отношении стандартных наборов сортов — диф-

ференциаторов.

Физиологические расы обычно имеют условные цифровые

обозначения.

Открытие физиологических рас у ржавчинных грибов, пора-

жающих зерновые культуры, положило начало исследованию

и выявлению их у возбудителей других болезней. Физиологиче-

ские расы известны у грибов, цветковых паразитов, фитопато-

генных вирусов и бактерий. У ржавчинных грибов установлено

наличие еще более мелких специализированных форм внутри

физиологической расы. Они получили название биотипы. Физио-

логически биотипы отличаются от расы особенностями зараже-

ния определенного набора сортов. Морфологические различия

между расой и биотипом могут проявляться в размерах пустул.

Биотипы принято обозначать буквами латинского алфавита с

указанием расы, к которой относится биотип. Например, обо-

значение РиссШа §гат1П15 Г. зр. (гШа 15А показывает, что

возбудитель относится к биотипу А 15-й физиологической расы

пшеничной формы возбудителя стеблевой ржавчины.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ

Внутривидовая изменчивость фитопатогенов приводит к появ-

лению внутри вида физиологических форм, физиологических рас

и биотипов. Различия между этими специализированными типа-

ми— форма, раса и биотип — проявляются в способности пора-

жать определенный круг растений-хозяев. Такая гетерогенность

вида по признаку специализации обеспечивает его существова-

ние в различных условиях при изменяющемся составе возделы-

ваемых сортов. Сорт может быть устойчив к одной расе и по-

ражаться другой. Появление новых физиологических рас может

приводить к поражению сортов, ранее непоражаемых. Так, не-

редко через некоторое время после внедрения в производство

нового устойчивого сорта пшеницы появляются расы возбуди-

теля стеблевой ржавчины, способные его поражать.

Образование новых патогенных форм возбудителей заболе-

ваний может идти разными путями. В основе их лежит измен-

чивость микроорганизмов, определяющаяся изменением в их

генетической структуре генов факторов патогенности.

Изменения в генетической структуре фитопатогенов могут

возникать в процессе скрещивания при половом процессе (крос-

синговер). Так, у размножающихся половым путем грибов по-

средством половой рекомбинации возникают новые физиологи-

ческие расы, или биотипы патогенов. Установлено, что процессы

рекомбинации могут происходить у бактерий, но с очень низ-

кой частотой. Таким образом, один из механизмов, вызываю-

щих генетическую изменчивость у «бесполых» бактерий, приво-

дит к явлению, подобному «половому» процессу.

Для генов, контролирующих некоторые признаки, харак-

терны частые мутации. Этот механизм образования новых форм

имеет большое значение у грибов, бактерий и вирусов.

Причиной появления новых рас патогенных грибов может

быть гетерокариоз. Это явление было открыто Г. Понтекорво

и другими исследователями. Гриб, содержащий несколько гене-

тически различных ядер, называют гетерокарионом. Гетеро-

кариотичное состояние у грибов может возникать двумя пу-

тями:

в результате образования анастомозов между гифами двух

различных мицелиев и последующего перемещения ядер от од-

ного мицелия к другому;

в результате мутации, происходящей в одном из ядер

клетки.

Большое значение в возникновении новых рас патогенных

грибов имеет парасексуальный процесс, или парасексуальный

цикл, в котором плазмогамия, кариогамия и гаплоидизация

хромосом происходят не в специализированных органах, а в

любой гетерокариотичной клетке вегетативной гифы мицелия.

Парасексуальный цикл имеет большое значение для несовер-

шенных грибов, однако он наблюдается и у видов с настоящим

половым процессом. Благодаря парасексуальным процессам

возникают новые физиологические расы возбудителей болезней.

Таким образом, фитопатогены обладают достаточно мощ-

ным механизмом изменчивости, определяющим дальнейшую

эволюцию паразитизма. Одно из проявлений этой эволюции —

возникновение новых болезней растений, а следовательно, и но-

вых их возбудителей.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Что такое паразитизм? Какие типы паразитизма Вы знаете?

2. Что такое механизмы патогенности? Дайте характеристику механизмов па-

тогенности паразитов каждого типа

3. Каковы особенности инфекционного процесса, вызываемого возбудителями с

разными типами паразитизма?

4. Что представляет собой специализация возбудителей болезней?

5. Перечислите типы болезнен, вызываемых патогенами с разным уровнем па-

разитизма.

9. Что такое изменчивость фитопатогенов и каковы ее механизмы?

Часть вторая

ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ

БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ

ГЛАВА 5

ГРИБЫ

Грибы — самая многочисленная группа возбудителей болезней.

Она включает более 10000 видов. Грибы представляют собой

обособленную группу организмов с нитчатым строением веге-

тативного тела и настоящими ядрами. Их клетки лишены хло-

рофилла, и для своего существования нуждаются в источниках

органического вещества, т. е. по своей природе грибы — гетеро-

трофы. Размножаются они при помощи спор.

По своему положению грибы занимают особое место в жи-

вой природе, и их выделяют в самостоятельное царство живых

организмов (Мусо1а). По ряду признаков это царство занимает

промежуточное положение между царством растений и царст-

вом животных.

От растений грибы отличаются не только гетеротрофным

способом питания, но и уникальной клеточной организацией.

У подавляющего большинства грибов клеточные оболочки со-

стоят из хитина и гемицеллюлозы в отличие от целлюлозных

оболочек клеток высших растений. Процесс деления клеток у

грибов более прост по сравнению с растениями.

Наличие в клеточной оболочке грибов хитина, свойственного

животному миру, в продуктах их обмена — мочевины, а также

образование запасного вещества гликогена и некоторых других

приближает грибы к царству животных. Однако грибы не рас-

тения и не животные. Развитие этой группы организмов шло

независимо от них.

Поскольку в качестве источника питания грибы используют

готовое органическое вещество растительного или животного

происхождения, следовательно, они ведут или сапротрофный,

или паразитический образ жизни. Основная роль грибов в при-

роде заключается в минерализации органических соединений.

Поселяясь на остатках растений или животных, они выполняют

важную санитарную функцию в общем круговороте веществ

в природе. В процессе жизнедеятельности некоторые грибы

создают полезные для человека вещества — антибиотики и др.

Ферментативную активность некоторых грибов используют в

хлебопечении, пивоварении. Наряду с положительной деятель-

ностью грибы причиняют большой ущерб народному хозяйству,

разрушая растительные и животные продукты в поле и во вре-

мя хранения, уничтожая древесину, вызывая многочисленные

болезни растений.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ВЕГЕТАТИВНОЕ ТЕЛО ГРИБА

И ЕГО ВИДОИЗМЕНЕНИЯ

Вегетативное тело гриба состоит из системы тончайших ветвя-

щихся гиф, называемой грибницей, или мицелием. Гифа —

основной элемент грибницы, она представляет собой удлинен-

ную нить обладающую вершинным ростом. Гифы могут не

иметь перегородок, и тогда мицелий состоит из одной сильно

разветвленной клетки. Такой мицелий называют неклеточным,

или нечленистым (рис. 6,а). Гифы с поперечными перегород-

ками образуют многоклеточный, или членистыи (септирован-

ный) мицелией (рис. 6,6). У небольшого числа иростеиших гри-

бов вегетативное тело представлено голым комочком цитоплаз-

мы— это плазмодий.

Грибы с вегетативным телом — плазмодием, или нечлени-

мым мицелием, называют низшими, а с членистым многокле-

точным мицелием-высшими. Клетка грибов, за исключением

зооспор и вегетативного тела у некоторых низших, окружена

твердой оболочкой, которая может быть одно-, двух- и трех-

спойной По химическому составу клеточные оболочки состоят

в основном из углеводов, азотсодержащих соединении типа хи

тина и жировых веществ. Благодаря твердой оболочке клетки

вегетативные гифы и органы размножения имеют определен-

ную форму. Все эти характеристики гриба стабильны и их ис-

пользуют 'как диагностические признаки при онределении^Кле^

точная оболочка защищает содержимое клетки от воздействий

окружающей среды, через нее идет обмен веществ между клет-

кой и субстратом, клеткой и внешней средой

Строение состав и свойства клеточной оболочки зависят от

вида гриба и функций клетки. Они могут изменяться с возрас-

том клетки, на разных фазах развития в зависимости от условии

питания и других факторов. Обычно оболочки молад« меток

тонкие, бесцветные, однородные по структуре. С• вестом

оболочка может утолщаться, ослизняться, менять окраску бла-

годаря отложению пигментов. Наружные слои оболочек клеток,

особенно спор, У многих грибов кутинизированы. т. е. пропи-

Рис. 6. Мицелий и его видоизменения.

а — мицелий неклеточный; б — мицелий клеточ*

ный; в — развитие грибницы из спор; г — сто

юны и ризоиды; д — анастомозы; е-риэо>

морфы; ж —склероции; э — хламидоспоры

таны воском и жиром, что делает их более стойкими к воздей-

ствию неблагоприятных условий внешней среды.

Внутреннее содержимое клетки окружено плазматической

мембраной, или плазмолеммой, выполняющей ряд важных

функций в процессе жизнедеятельности клетки. Плазмалемма

обладает свойством полупроницаемости. Благодаря этому свой-

ству мембрана регулирует процессы поступления веществ из

окружающей среды в клетку и выделение их из клетки в окру-

жающую среду. Такая регуляция позволяет поддерживать не-

обходимые клетке уровень осмотического давления и обмен

веществ. Внутри клетки находится цитоплазма, в которой со-

держатся митохондрии, рибосомы, ядра, вакуоли и различные

включения.

Отдельные структуры клетки также окружены полупрони-

цаемыми мембранами. У грибов разных систематических групп

и на разных фазах развития число ядер в клетке неодинаково:

их может быть одно, два и много. Ядра^ у грибов четко обособ-

лены и снабжены собственной оболочкой.

Основное запасное вещество клетки гриба — гликоген, кото-

рый в виде мелких гранул равномерно распределен по всей

цитоплазме. Кроме того, в ней содержится большое количество

метахроматина (волютина), играющего большую роль в об-

мене веществ. В клетке гриба часто присутствуют жировые

включения, особенно богаты ими споры, плодовые тела, склеро-

ции, старые части мицелия. Жиры содержатся в протоплазме

в мелко распыленном состоянии или образуют более крупные

капли. В состав клеток мицелия покоящихся форм грибов могут

входить пигменты, органические кислоты и их соли, витамины,

терпены, ферменты, токсины, смолы и другие вещества. Некото-

рые из них играют роль запасных, участвуют в процессах об-

мена, выполняют защитную функцию и т. д.

Таким образом, клетки грибов представляют собой четко

организованную систему, обеспечивающую сохранение жизне-

способности их организмов в различных условиях внешней сре-

ды. Питание у грибов осуществляется всей поверхностью мице-

лия, поэтому нитчатое строение, обеспечивающее максимальную

поверхность, создает лучшие условия для существования

грибов.

Для мицелия характерно радиальное расположение гиф.

В почве лучистое строение грибницы проявляется в том, что

шляпочные грибы (класс Базидиомицеты) часто растут пра-

вильными кольцами, например «ведьмины круги» мухоморов.

Грибы, вызывающие увядание многолетних растений, ежегодно

расширяют свою грибницу по радиусу, поэтому гибель деревьев

идет по кругу, каждый год захватывая новые участки.

Вершинный характер роста гифы исключает разрастание ее

в ширину. Поэтому нити мицелия обычно сохраняют в течение

всей своей жизни более или менее постоянный диаметр. В боль-

шинстве случаев он составляет от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм

и более. Постоянство толщины гиф используют как диагности-

ческий признак при определении вида гриба. В длину гифы

могут достигать нескольких десятков сантиметров.

Интенсивно ветвящиеся гифы при соприкосновении друг с

другом в процессе роста часто образуют анастомозы — выросты,

срастающиеся друг с другом с образованием соединительных

мостиков. Через анастомозы происходит обмен содержимым,

в том числе и ядрами.

Мицелий по отношению к растению-хозяину может быть по-

верхностным и внутренним. Если мицелий развивается на по-

верхности пораженного растения или другого питательного

субстрата, его называют поверхностным, или воздушным (экзо-

а — ернзифе; 6 — альбуго; в — пероноспора

генным). Мицелий, распространяющийся внутри субстрата, на

зывают погруженным, или субстратным {эндогенным).

Поверхностный мицелий распространяется по поверхности

пораженных органов и имеет вид нежного пушистого или пау-

тинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скопле-

ний. Паразитические грибы, у которых мицелий развивается

поверхностно, т. е. является экзогенным, называют эктопара-

зитами. Типичные представители эктопаразитов — настоящие

мучнисторосяные грибы. Грибы, имеющие мицелий внутри тка-

ней растения, т. е. эндогенный, называют эндопаразитами.

В свою очередь, мицелий, развивающийся эндогенно, разделяют

на внутриклеточный, или интрацеллюлярный, и межклеточный,

или интерцеллюлярный. Внутриклеточный мицелий распростра-

няется в тканях, проникая через клеточные стенки внутрь кле-

ток. К внутриклеточным паразитам относятся как низшие гри-

бы— облигатные паразиты (01рШит Ьгаззьсае фалд.) Мог.,

5упсНу1г1ит епёоЫоИсит), так и высшие грибы — факульта-

тивные паразиты из родов ботритис, кладоснориум и др. (класс

Дейтеромицеты). У подавляющего большинства эндопаразитов

мицелий распространяется ло межклетникам. Межклеточный

мицелий характерен для облигатных высокоспециализированных

паразитов, например ржавчинных, пероноспоровых.

Как поверхностный, так и внутренний межклеточный мице-

лий часто образуют особые органы — гаустории, которые про-

никают в клетку растения-хозяина и поглощают из нее пита-

тельные вещества. Гаустории имеют различную форму (рис. 7),

нередко весьма постоянную для отдельных систематических

групп, поэтому строение гаустории учитывают как один из диаг-

ностических признаков.