Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 20. Плазмодий (слева) и покоящиеся споры (справа) возбудителя килы

капусты (РШзтойюркога Ьгаззиае) в клетках пораженного корня:

1 — здоровые клетки; 2 — пораженные (гипертрофированные) клетки

осуществляется в корневых волосках, в почве и в клетках корня

(рис. 21).

Многоядерные плазмодии возбудителя порошистой парши

картофеля (Зроп^озрога зиЫеггапеа) локализуются в покровных

клетках клубня, где образуются губчатые комочки плотно спаян-

ных спор гриба. Пораженные клетки отделяются от ниже распо-

ложенных тканей слоем пробки. Вначале пораженный участок

имеет вид бугорка на клубне. Потом на этом месте кожица клуб-

ня звездчато разрывается и образуется язвочка с коричневым

порошистым содержимым — это скопление губчатых комочков

спор. Если возбудитель поражает корни картофеля, на них фор-

мируются небольшие белые желваки, впоследствии темнеющие

и распадающиеся. Споры из язв и желваков попадают в почву

и могут сохраняться там несколько лет. При прорастании спор

образуются зооспоры, которые проникают в корневые волоски

или непосредственно в клетки эпидермиса, где вновь развива-

ются многоядерные плазмодии. Наросты сначала белые, твер-

дые, а по мере развития темнеют и сгнивают. Вместе с остатка-

ми сгнивших наростов в почву попадают споры фитопатогена,

они могут сохраняться в почве свыше 5 лет.

Многоядерные плазмодии возбудителя развиваются в пери-

ферических клетках клубня и затем они преобразуются в губ-

чатые комочки плотно спаянных спор (см. рис. 19, в).

124-

Митотическое

деление ядер

первичного плазмодия

Образование

зооспорангиев

Одноядерный

первичный

ллазмодий

Зосспорангий

Зараженный корневой

волосок, содержащий

одноядерный первичный

плазмодий

Зооспоры

Двухъядерный

вторичный

плазмодий

Клетки корня

капусты, заполненные

возбудителем

Плазмогамия

Зооспоры

Заражение

корней Гипертрофия и гиперплазия.

Митотическое деление

ядер вторичного плазмодия

Прорастание

Покоящаяся ^Шй // 1А /4

спора Щ^/т----^. / \1

Кариогамия во вторичном ^^УЙЭ^^Хд " V - 3

плазмодии и образование Ж^уГ /77\\ \

Гаплоидных покоящихся спор М I

. \ 4

Корни зараженного

растения калусты

Рис. 21. Биологический и инфекционный циклы развития Р1а$то<ИорНога

Ьгаззкае. По А^по».

ОТДЕЛ НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ (Е11МУСОТА)

Отдел Настоящие грибы объединяет виды, различающиеся по

строению вегетативного тела, способам размножения, составу

клеточных стенок, распространению в природе и образу жизни".

Однако у них есть и общие признаки. Основой вегетативного

тела этих грибов является мицелий, представляющий собой си-

стему тонких ветвящихся гиф, находящихся на поверхности суб-

страта или внутри него. Обычно мицелий имеет большую общую

поверхность, через которую осмотическим путем происходит вса-

сывание пищи. Подразделение грибов на классы основано на

комплексе признаков, главным образом характера развития спор

полового размножения, типов полового процесса и бесполого раз-

множения, количества и строения жгутиков у грибов, имеющих

в цикле развития зооспоры, состава полисахаридов клеточных

стенок. В зависимости от этих признаков отдел делят на шесть

классов: Хитридиомицеты, Оомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты.

125-

Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несо-

вершенные грибы. По особенностям строения

вегетативного тела классы Хитридиомицеты,

Оомицеты и Зигомицеты относят к низшим гри-

бам, остальные — к высшим.

КЛАСС ХИТРИДИОМИЦЕТЫ

(СН УТЮ О ЮМ У СЕТЕ 8)

Жизнедеятельность грибов класса Хитридио-

мицеты тесно связана с водной средой. Мно-

гие из них паразитируют на водорослях и вод-

ных высших растениях. Вегетативное тело

развито слабо, представлено одной клеткой

кис гт. лчлассифи- (плазмодием) или зачаточным мицелием (ри-

шта хитридио- зомицелием). Бесполое размножение осущест-

шшетов вляется при помощи зооспор с одним жгути-

ком. Зооспорангии с зооспорами развиваются

из амебоида. У некоторых хитридиевых амебоид превращается

в один зооспорангий, у других образуется несколько зооспоран-

гиев — сорус.

В результате полового процесса (изогамии) образуется по-

коящаяся спора — циста, покрытая толстой оболочкой. После пе-

риода покоя циста прорастает как зооспорангий.

Основу клеточных стенок мицелия составляют хитин и глю-

каны.

В состав класса входит три порядка. Виды, отнесенные к

ним, различают по степени развития вегетативного тела и форме

полового процесса. Фитопатогенные виды в основном представ-

лены в порядке Хитридиевые (Ску1гШа1ез, рис. 22).

Порядок Хитридиевые (Ску1гШа1ез)

Важнейшие представители порядка Хитридиевые: возбудитель

черной ножки капустной рассады (СНрШшт Ьгаззкае) и возбу-

дитель рака картофеля (5упску{г1ит епйоЫоИсит). Это облигат-

ные внутриклеточные паразиты, они заражают молодые расте-

ния и ткани на подземных частях растений. Развитие болезней

наблюдается в условиях повышенной влажности почвы. Черная

ножка капустной рассады проявляется на разных стадиях раз-

вития рассады — от проростков до образования нескольких лис-

тьев. Корневая шейка у пораженных растений размягчается,

чернеет, ткань загнивает. Растения теряют тургор, желтеют, по-

гибают. Обычно образуются очаги погибших растений.

Цикл развития 01р1сИит Ьгаззкае представлен следующими

фазами. Зооспора проникает в эпидермальную клетку растения

126-

и превращается в плазмодий. Плазмодий увеличивается в раз-

мере, становится многоядерным, одевается оболочкой и превра-

щается в один зооспорангий. Зооспоры, выходя из зооспорангия,

заражают новые растения. При копуляции зооспор образуется

покоящаяся циста, прорастающая следующей весной в один зоо-

спорангий.

Для представителей рода синхитриум (5упску1г1ит) харак-

терно образование из амебоида не одного, а нескольких зооспо-

рангиев, т. е. соруса зооспорангиев. Характерный симптом бо-

лезни, вызываемой возбудителем рака картофеля (8упску1гшт

епйоЫоИсит), — это разрастание ткани, образование наростов

на клубнях, столонах, иногда на нижних листьях, лежащих на

земле.

Первые признаки болезни появляются вблизи глазков клубня

и на столонах. Здесь начинает развиваться опухоль, которая

постепенно увеличивается и становится бугристой. На клубне-

могут одновременно развиваться несколько опухолей. По разме-

ру они могут превышать размеры клубня. Вначале опухоль бе-

лого цвета, затем по мере разрастания становится бурой. В поч-

ве раковые наросты быстро загнивают и разрушаются. В почву

попадают покоящиеся споры — цисты. Они сохраняют жизне-

способность до 10 лет и более.

При прорастании цисты образуются зооспоры (рис. 23). Зоо-

спора проникает в клетку растения и превращается в амебоид.

Плазмодий постепенно заполняет всю полость пораженной клет-

ки и покрывается тонкой оболочкой. Содержимое его делится на

несколько частей — зооспорангиев. Каждый зооспорангий одет

тонкой оболочкой. Вместе они представляют собой сорус зоо-

спорангиев. Зооспоры вызывают новые заражения растений.

При копуляции зооспор образуется покоящаяся циста с толстой

желто-коричневой оболочкой. Пораженные клетки разрастают-

ся, образуя опухоль.

КЛАСС ООМИЦЕТЫ (ООМУСЕТЕ5)

Вегетативное тело грибов класса Оомицеты представлено хоро-

шо развитым неклеточным мицелием. Оболочка клеток содер-

жит целлюлозу и глюканы, хитин отсутствует. Половой процесс

проходит по типу оогамии — слияния морфологически различных

половых клеток (оогония и антеридия). В результате полового

процесса образуются ооспоры, предназначенные для сохранения

гриба в зимний период. При прорастании ооспоры образуют

органы бесполого размножения, чаще всего зооспорангии с зоо-

спорами. Зооспоры имеют два жгутика. Бесполое размножение

осуществляется зооспорами и конидиями — зооспорангий прора-

стает по типу конидии в мицелиальный росток. В классе Ооми-

127-

Зооспора проникает

в клетку клубня картофеля

Прорастающий

зооспорангий

Усиленное

деление клеток

Просорусг Увеличение

клетки

Сорус х

зооспорангиев

Зооспоры

Зооспора поражает

молодой клубень

Прорастающая

циста

Зооспорангий

Зигота

Симптомы рака

на клубне картофем

Рис. 23. Биологический и инфекционный циклы развития ЗупсНуШит. епйоЫоИ

сит. По А^поз

Рис. 24. Классификация оомицетов

цеты выделяют пять порядков (рис. 24). В основу деления поло-

жены особенности строения мицелиь, зооспорангиев и ооспор.

Возбудители болезней растений представлены в двух порядках:--•

Пероноспоро вые (Регопозрога1ез) и Сапролегниевые (5арго1ец-

п1а1ез).

Порядок Сапролегниевые (5арго1е§та1ез)

Порядок включает одно семейство сапролегниевые (8арго1е^п1-

асеае). Представители его встречаются чаще всего в качестве

сапротрофов в воде или во влажной почве, реже — как паразиты

растений или животных. Мицелий у них слабоветвящийся некле-

точный, имеет вид нежного, белого, хорошо заметного пушка и

прикрепляется к субстрату короткими ризоидами. На концах

гифов мицелия формируются зооспорангии.

Половые органы — оогоний и антеридий — образуются на кон-

цах боковых ответвлений гиф. В результате полового процесса

образуются толстостенные ооспоры, прорастающие после перио-

да покоя или прямо в зооспорангий, или в короткую гифу с зоо-

спорангием на конце.

Виды рода сапролегния (8арго1е§та) живут в воде обычно

на трупах насекомых и других животных, иногда на икре рыб,

на мальках, ослабленных или пораженных рыбах и т. п.

Некоторые виды рода афаномицес (АрНапотусез) паразити-

руют на корнях высших растений, ракообразных, водорослях.

АрНапотусез сосШоШез ОгесЬз. — один из возбудителей корне-

еда сахарной свеклы. Зооспорангии у него нитевидной формы,

зооспоры выходят из зооспорангия в виде голой цитоплазмати-

ческой массы. Позднее они покрываются собственной оболочкой,

которую покидают уже в виде почковидных зооспор с боковыми

жгутиками.

АрНапотусез сосНИоШез — факультативный паразит, обитаю-

щий в почве, поражает преимущественно ослабленные всходы

сахарной свеклы. Обычно заболеванию подвергается надземная

часть подсемядольного колена, иногда оно охватывает также че-

решки и семядоли. Пораженная ткань вначале приобретает во-

дянистую серо-зеленую окраску, затем утончается, в ней обра-

зуется перетяжка темно-бурого или черного цвета. Растения

теряют тургор, чаще всего погибают. Заболевание распростра-

няется в условиях, неблагоприятных для появления всходов,—

тяжелая заплывающая почва, холодная погода и т. д.

Порядок Пероноспоровые (Регопозрога1ез)

Представители порядка Пероноспоровые имеют хорошо разви-

тый неклеточный мицелий, на котором у большинства образуют-

ся обособленные зооспорангиеносцы. Покоящиеся споры (ооспо-

9 И В. Попкова

129

вых грибов родов:

а — питиум (Ру1Ыит); б — фитофтора (Р^орМНога); в — плазмопара (Р1а$торага); г —

пероноспора (Регопозрога); д — пероноплазмопара (РегопорШзторага); е — бремия (Вге-

т1а)

ры) сохраняются в почве или на растительных остатках, а при

наступлении благоприятных условий прорастают или в короткую

гифу с органами бесполого размножения, или в типичный зоо-

спорангиеносец, или непосредственно в зооспоры. Зооспоры —

двухжгутиковые. Бесполое размножение может осуществляться

и конидиями.

Лишь немногие из пероноспоровых грибов обитают в воде и

ведут сапротрофный образ жизни, в основном же это паразиты

высших растений. У грибов этого порядка четко прослеживается

две тенденции эволюционного развития. Первая — постепенная

замена у некоторых из них зооспор конидиями, вторая — совер-

шенствование их как паразитов и переход в конечном счете к об-

лигатному паразитизму.

В порядок Пероноспоровые входит три семейства: литиевые,

пероноспоровые и альбуговые, представители которых различа-

ются по морфологическим особенностям, степени паразитической

активности и характеру вызываемых ими болезней. В основу

деления порядка на семейства положены особенности строения

спорангиеносцев и характер прорастания спор (рис. 25).

130-

Большинство представителей семейства литиевые (Ру!Ыа-

сеае) — сапротрофы. Мицелий у грибов этого семейства тонкий,

зооспорангиеносцы похожи на гифы. Зооспорангии прорастают

зооспорами или в месте своего образования, или отрываются,

переносятся по воздуху и прорастают мицелием, как конидии.

Оогонии шаровидные, гладкие, шиповатые или несущие отрост-

ки, антеридии короткобулавовидные. Ооспоры также шаровид-

ные. Среди представителей семейства литиевые есть виды, вы-

зывающие заболевания всходов различных сельскохозяйственных

культур. Паразитические свойства фитопатогенов выражены

сравнительно слабо. В основном это факультативные паразиты,

с сапротрофным образом жизни, способные нападать на ослаб-

ленные растения.

Род питиум (РуШит) включает вид Р. ЛеЬагуапит. Это фи-

топатоген, он может поселяться на корнях сеянцев многих выс-

ших растений, в том числе и культурных (свеклы, салата, капу-

сты, редиса, табака, кукурузы и т. д.), вызывая утоньшение и

почернение основания стеблей и гибель растений (корнеед, чер-

ная ножка). Гриб вызывает также загнивание проростков и по-

легание сеянцев древесных и кустарниковых пород. Мицелий

гриба пронизывает клетки растения и быстро вызывает их ги-

бель. Болезни сельскохозяйственных культур, вызываемые Ру-

Шит йеЪагуапит, активно развиваются при плохой обработке

почвы, в условиях загущенных посевов, при отсутствии севообо-

рота. Этот паразит — типичный почвообитающий гриб, встре-

чается повсеместно. Цикл его развития представлен на рисун-

ке 26.

Представители рода фитофтора (РНу{орН{Нога) имеют много-

ядерный хорошо развитый мицелий. Симподиально ветвящиеся

зооспорангиеносцы отличаются по виду от гиф вегетативного

мицелия. Зооспорангии по форме бывают лимоновидные, яйце-

видные и шаровидные. Зооспорангии опадают со спорангиенос-

цев и так распространяются. Зооспоры формируются в зооспо-

рангиях. В некоторых случаях зооспорангии прорастают гифой,

т. е. функционируют как конидии.

Род фитофтора (РНу{орМНога) включает более 70 видов.

В пределах этого рода четко проявляется определенная эволю-

ция паразитизма. Некоторые виды могут длительно жить в поч-

ве как сапротрофы на растительных остатках. При благоприят-

ных для этих грибов условиях они временно переходят к пара-

зитизму на растениях. Паразит проникает в растение обычно

через поврежденную поверхность, ткани растения быстро поги-

бают под действием его токсинов. Может погибнуть и все рас-

тение, а гриб после этого возвращается к сапротрофному образу

жизни. Таким образом, описанные виды рода можно отнести к

типичным факультативным паразитам.

131

Инцистированнал зооспора

Рис. 26. Биологический и инфекционный циклы развития грибов рода

питиум СРуШит). По А§поз

Для других видов характерен более высокий уровень пара-

зитизма. Они могут проникать через устьица в живые клетки

растения, их мицелий распространяется по межклетникам.

В клетки проникают гаустории, при помощи которых гриб полу-

чает питательные вещества. Фитопатоген действует на клетки

растения постепенно, поэтому они длительное время после его

проникновения остаются живыми. По степени выраженности

паразитизма это уже факультативные сапротрофы. Такие виды

отличаются узкой специализацией и наносят большой ущерб по-

ражаемому растению.

Особую опасность представляет Р. т]е81ап5, поражающая

картофель, томаты и некоторые другие пасленовые.

Фитофтороз поражает все органы картофеля — ботву и клуб-

ни. Мицелий гриба распространяется по межклетникам, в клетки

проникают гаустории. Пораженные ткани начинают отмирать, а

паразит переходит в соседние, живые участки. На поверхности

листа, на границе живой и мертвой ткани появляется беловатый

пушок — это скопление зооспорангиеносцев, или конидиеносцев,

выступающих из устьиц. Зооспорангиеносцы симподиально вет-

вятся, несут лимоновидные зооспорангии, которые отделяются и

132-

переносятся ветром на новый лист или с каплями дождя попа-

дают через почву на клубни. В капле воды они прорастают зоо-

спорами, которые через некоторое время после выхода из зооспо-

рангиев округляются, прорастают в гифу и внедряются через

устьица или эпидермис внутрь листа либо через перидерму в клу-

бень.

В зависимости от температуры зооспорангий может прора-

стать или в зооспоры, или в гифы. В последнем случае по спосо-

бу прорастания зооспорангии превращаются в конидии. Это яв-

ление обычно наблюдается при температуре выше 15°С.

Образование спорангиеносцев, прорастание зооспорангиев и

заражение растений происходят главным образом в ночные ча-

сы. В условиях повышенной влажности из-за частых осадков,

обильных рос, туманов ботва картофеля полностью погибает в

течение семи — десяти дней. С ботвы возбудитель вместе с кап-

лями воды попадает в почву и заражает клубни, на которых об-

разуются бурые, слегка вдавленные пятна. В период хранения

такие клубни загнивают.

Гриб гетероталличен, поэтому для образования ооспор необ-

ходимо взаимодействие мицелиев двух типов. Сохраняется гриб

в пораженных клубнях в форме мицелия (рис. 27).

Болезнь приносит большой ущерб картофелеводству. Фито-

фтороз может уничтожить до 50% урожая, а иногда и больше.

Кроме картофеля, возбудитель поражает томаты, также нанося

большой ущерб хозяйствам.

На картофеле паразитирует и другой вид рода — Р. егуОгго-

зерИса Ре1Ь. Это возбудитель розовой гнили клубней. Из других

представителей рода значительной вредоносностью обладает

Р. сас1огит (ЬеЬег! е1 СоНп) 5сНгб1 — возбудитель увядания зем-

ляники. На табаке в странах с жарким климатом распростра-

нена Р. рагазШса Оаз1иг., вызывающая также болезни тропиче-

ских растений (папайи, хлебного дерева, какао, пальмы и т. д.).

Все представители семейства пероноспоровые (Регопозрога-

сеае) — облигатные паразиты. Зараженные этими фитопатоге-

нами растения заболевают ложной мучнистой росой. Предста-

вители этого семейства отличаются следующими особенностями:

мицелий всегда развивается внутри тканей — эндогенно, распро-

страняется по межклетникам. В клетки проникают гаустории ша-

ровидной или ветвистой формы. Бесполое размножение происхо-

дит с образованием зооспорангиев. Прорастают зооспорангии в

большинстве случаев двухжгутиковыми зооспорами, которые

формируются внутри зооспорангиев в небольшом количестве

(обычно восемь). Однако у некоторых представителей (родов

переноспора, бремия) зооспорангии прорастают в ростковую

трубочку, т. е. функционируют как конидии.

Зооспорангиеносцы, или конидиеносцы, резко отличаются по

133-