Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

внешнему виду от вегетативных гиф, имеют характерное дихо-

томическое или моноподиальное ветвление. Они выходят на по-

верхность растения пучками из устьиц, поэтому на пораженных

листьях концентрируются на нижней стороне листа. Выступая

из устьиц, зооспорангиеносцы с зооспорангиями (конидиями) об-

разуют на нижней поверхности листьев нежный белый, реже

свинцово-серый мучнистый налет (за этот симптом болезнь по-

лучила название ложная мучнистая роса).

В результате полового процесса — слияния оогония и анте-

ридия— образуются ооспоры. Они распространяются внутри по-

раженной ткани и с отмершими растениями остаются после убор-

ки урожая в почве или на ее поверхности, сохраняя жизнеспо-

собность в течение двух-трех лет.

При поражении многолетних или вегетативно размножаю-

щихся растений мицелий может распространяться диффузно и

проникать в побеги, луковицы, корнеплоды и т. д. В таких слу-

чаях он сохраняется в зимующих органах.

В основе деления семейства на роды лежат особенности

строения зооспорангиеносцев и зооспорангиев (см. рис. 25). Боль-

шое практическое значение имеют роды пероноспора, плазмо-

пара,пероноплазмопара, бремия.

Для рода плазмопара (Р1азторага) характерно моноподиаль-

ное ветвление конидиеносцев, ветви их отходят почти под пря-

мым углом. Виды этого рода — облигатные паразиты — поражают

многие культурные и дикорастущие растения. Важнейший вид

этого рода — Р. ьШсо1а — возбудитель одной из наиболее опас-

ных болезней винограда — ложной мучнистой росы, или милдью.

Болезнь поражает листья, побеги, усики, ягоды. Заражение про-

исходит только через устьица. Внутри ткани развивается меж-

клеточный мицелий с шаровидными гаусториями. Вначале на

верхней стороне пораженных листьев появляются желтоватые

или бледно-зеленые маслянистые пятна, а на нижней — обиль-

ный пушок белого цвета, который состоит из множества зооспо-

рангиеносцев с зооспорангиями. На 1 см

листа может нахо-

диться до 3 млн зооспорангиев. Зараженные ягоды сморщивают-

ся и опадают. В конце вегетации появляются ооспоры, зимующие

в отмершей ткани. Весной они прорастают в зооспорангиеносцы

с зооспорангиями, реже — в ростковые гифы (рис. 28).

Большой вред причиняет другой представитель рода — Р1а&-

торага НеИап(Ы ЫОУО!:., паразитирующий на подсолнечнике. Воз-

будитель проникает в растение через корневые волоски. Пора-

женные растения отстают в росте, нижняя сторона листьев по-

крывается сплошным войлочным налетом зооспорангиеносцев.

Урожайность пораженных растений резко снижается.

Род пероноспора (Регопозрога) представлен большим коли-

чеством видов, паразитирующих на растениях. Бесполое раз-

135-

множение у этих паразитов происходит при помощи типичных

конидий, полностью утративших связь с зооспорангиями. Кони-

дии образуются на конидиеносцах с характерным дихотомиче-

ским ветвлением. Они всегда прорастают гифой, т. е. это настоя-

щие конидии и по способу распространения, и по способу про-

растания.

Р. IаЪас1па Ас1ат. — возбудитель пероноспороза табака и ма-

хорки. В течение вегетации фитопатоген распространяется на

большие расстояния конидиями. При повышенной влажности,

благоприятной для развития паразита, болезнь может уничто-

жить значительную часть растений. В пораженных растительных

остатках остаются многочисленные ооспоры, сохраняющие жиз-

неспособность в течение нескольких лет.

Р. зскаскШ Рск1. вызывает пероноспороз, или ложную мучни-

стую росу, сахарной, столовой, реже кормовой свеклы. Болезнь

встречается повсеместно. Р. с1ез1гис{ог Сазр. паразитирует на

репчатом луке, Р. агЬогезсепз ёе В.—на маке.

У грибов рода пероноплазмопара [Регопор1азторага (Рзеийо-

регопозрога)] мицелий межклеточный, гаустории яйцевидные или

грушевидные. Спорангиеносцы дихотомически разветвленные,

симметричные, выступают из устьиц на нижней поверхности лис-

тьев поодиночке или пучком. Зооспорангии прорастают зооспо-

рами.

РегопорШзторага сиЬепз1з Коз1ошг. — возбудитель ложной

мучнистой росы огурца. Бесполое спороношение у него представ-

лено зооспорангиеносцами с зооспорангиями, а половое —ооспо-

рами.

Представители рода бремия (Вгет1а) имеют межклеточный

мицелий, гаустории простые или разветвленные, конидиеносцы

дихотомически разветвленные. Конидии шаровидные, прорастают

ростком. Половое размножение сопровождается формированием

очень большого количества ооспор. Наибольшей вредоносностью

обладает В. 1ас(исае Ке&е1. — возбудитель ложной мучнистой ро-

сы многих видов растений семейства сложноцветные, или астро-

вые.

Семейство альбуговые (А1Ьи§тасеае) представлено облигат-

ными паразитами высших растений. Они имеют хорошо разви-

тый мицелий, распространяющийся по межклетникам, питание

осуществляется при помощи гаусторий. В начальный период за-

болевания после проникновения паразита в растение наблюда-

ется разрастание пораженной ткани. Бесполое размножение

осуществляется при помощи зооспор, образующихся в цепочках

зооспорангиев под эпидермисом растения-хозяина на ветвящихся

булавовидных зооспорангиеносцах. Зооспорангии прорастают

только в капле воды, образуя почковидные зооспоры с двумя

боковыми жгутиками.

137-

Ооспоры одиночные, шаровидные, с толстой бурой оболочкой,

образуются в межклетниках пораженных органов растений.

При прорастании образуются зооспоры. Семейство включает

один род, альбуго (А1Ьи@о), все виды которого являются обли-

гатными паразитами и заражают различные органы растений.

В местах поражений возникают обильные, разные по форме и

размеру пустулы (подушечки) белого цвета. Болезни растений,

вызываемые представителями семейства альбуговых, обычно на-

зывают белой ржавчиной.

Самый распространенный вид этого семейства — А. сапсИ^'а

(Регз. е1 СНеу.) Кип1ге — паразитирует на растениях семейства

капустные, или крестоцветные (пастушья сумка). Гифы гриба

диффузно пронизывают все растение, в клетку проникают малень-

кие шаровидные гаустории. На пораженных органах (листьях,

черешках, стеблях, цветоножках, цветках, стручках) образуются

белые пустулы. Вначале они прикрыты приподнявшимся эпи-

дермисом растения-хозяина, который вскоре разрывается. При

этом освобождается пылящая белая масса зооспорангиев. Про-

растают зооспорангии обычно в присутствии капельножидкой

влаги. Часто наблюдаются утолщение, искривление, деформация

пораженных стеблей, черешков, цветоносов. В таких случаях все

пораженные органы растения пронизаны диффузным мицелием.

Сильно пораженные листья становятся мясистыми, утолщенны-

ми, бледноокрашенными, иногда края их закручиваются.

КЛАСС ЗИГОМИЦЕТЫ

(2У00МУСЕТЕ5)

Почти все представители класса Зигомицеты ведут наземный

образ жизни. Среди них есть как сапротрофы, так и паразиты

грибов, высших растений, насекомых и других животных, а так-

же человека. Зигомицеты имеют хорошо развитый многоядерный

несептированный мицелий. Бесполое размножение у них осу-

ществляется неподвижными спорами, развивающимися внутри

спорангиев (спорангиеспоры) или экзогенно на конидиеносцах

(конидии).

Для Зигомицетов характерен своеобразный половой про-

цесс— зигогамии. При зигогамии сливается содержимое двух

клеток, недифференцированных в гаметы. У гомоталличных ви-

дов сливаются клетки одного и того же мицелия, у гетеротал-

личных — разных. У большей части видов класса гетероталлич-

ный мицелий. После слияния клеток развивается покоящаяся

зигоспора, при прорастании которой образуется гифа со споран-

гием на конце. В зависимости от способа бесполого размноже-

ния и образа жизни зигомицеты делят на два порядка: Мукоро-

вые и Энтомофторовые (рис. 29).

138-

Порядок Мукоровые

(Мисога1ез)

Класс

Зигомицеты

(2удотусе1ез)

Порядок

Мукоровые

(Мусога1ез)

Порядок

Энтомофторовые

(ЕгйоторМНогЫез)

Важнейшие роды:

мукор (Мисог),

ризопус (РЯшориз)

„

Важнейшие род

энтомоЛтора

(Еп1оторт1юга)

Рис. 2)9'. Классификация зигоми-

цетов

Все мукоровые грибы имеют хоро-

шо развитый паутинистый мице-

лий, стелющийся по субстрату. Он

состоит из довольно толстых гиф,

на которых образуются органы

бесполого размножения — споран-

гиеносцы со спорангиями. Споран-

гии мукоровых имеют вид темных,

хорошо видимых невооруженным

глазом головок, в связи с чем эти

грибы получили название голов-

чатые плесени. При созревании спорангия в нем образуется ог-

ромное количество спорангиеспор, которые после освобождения

из спорангиев прорастают и дают начало новому мицелию. У не-

которых видов этого порядка есть ризоиды и воздушные столоны.

Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве (особенно

окультуренной), на растительных остатках, на навозе травоядных

животных, некоторые паразитируют на растениях. Часто они об-

разуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на

пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, ва-

ренье, плодах, овощах), развиваются на семенах при их хране-

нии и т. п.

Семейство мукоровые (Мисогасеае) включает наиболее инте-

ресные с точки зрения фитопатологии роды. Эти грибы — типич-

ные плесневые грибы. В большинстве случаев они ведут сапротроф-

ный образ жизни на загнивающих пищевых продуктах, преиму-

щественно па плодах, овощах, реже на живых растениях,

а также на молочных продуктах, мясе и т. п.

Виды, относящиеся к роду мукор (Мисог), имеют одиночные

простые или ветвящиеся спорангиеносцы с шаровидными споран-

гиями. Наиболее вредоносен М. гасетозиз Ргез., вызывающий

головчатую плесень овощей и пищевых продуктов. Грибы рода

ризопус (Щйгориз) широко распространены в природе. Для них

характерны толстые воздушные гифы-столоны, напоминающие

усы земляники. Эти гифы перекидываются над субстратом, и

в том месте, где соприкасаются с ним, развиваются буроватые

ризоиды, внедряющиеся в субстрат, а вверх отходит пучок спо-

рангиеносцев, несущих крупные черные головки — спорангии,

внутри которых просвечивает большая шаровидная колонка.

Р. пс^ггсапз ЕНгепЬег§. вызывает черную или хлебную пле-

сень. Вид широко распространен в природе, обычно встречается

на заплесневевшем хлебе, может вызывать гниль плодов, ягод

и др.

139-

Спорадш!

Зигоспора

Зимующие зигоспоры

в гниющей ткани

Зигоспора

Зигота

)' \ Гаметангий

Поповой цикл встречается

в конце вегетационного

периода или при

недостатке питания

Цикл бесполого

размножения повторяется

при благоприятных условиях

температуры и питания

Здоровая

ткань I

Первые

симптомы >

Ризоиды

Гифы

Рис. 30. Биологический и инфекционный циклы развития грибов рода ризо-

пус (КЫгория). По А^пок

/?. пойозиз Ыату51о\У5к1 встречается на ягодах винограда, ин-

жира, корнеплодах свеклы при хранении. Этот паразит вызывает

сухую гниль корзинок подсолнечника (рис. 30).

Порядок Энтомофторовые (Еп(оторН(ога1е8)

Основную массу видов порядка Энтомофторовые составляют па-

разиты насекомых. Мицелий этих грибов вначале нечленистый,

в зрелом состоянии он имеет перегородки и распадается на от-

дельные клетки. Бесполое размножение осуществляется при

помощи конидий. Половой процесс — зигогамия.

В порядок энтомофторовых входит только одно семейство

энтомофторовые (ЕШоторЫкогасеае), в котором практическое

значение для фитопатологии имеет род энтомофтора (Еп1ото-

рН(Нога). Более всего известен вид Е. тизсае Ргезепшз, вызы-

вающий заболевание комнатных мух («осенняя болезнь мух»).

•Осенью на оконных стеклах можно видеть мертвых высохших

140-

Рис. 31. Еи1оторН1Нога тивсае:

а — муха с конидиями гриба: б —конидие-

носцы с конидиями и отстреливание кони

дии

мух, плотно приклеившихся к

стеклу и окруженных мучни-

стым беловатым налетом

(рис. 31). Внутренние органы

зараженных насекомых прони-

заны мицелием паразита. На

нем формируются органы бес-

полого размножения — кони-

диеносцы с конидиями, выхо-

дящие наружу через дыхатель-

ные отверстия и тонкие места хитинового покрова. На конидие-

носцах развиваются шаровидные конидии, которые при созрева-

нии разбрасываются в стороны на 1—2 см. Конидии попадают

на здоровых насекомых. При их прорастании появляются рост-

ковые трубки, которые проникают в тело насекомого, где снова

развивается мицелий и органы спороношения.

Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую

гибель различных насекомых (тлей, комаров, саранчи, совок и

т. д.). Для каждого вида характерна узкая специализация к по-

ражаемым видам. В связи с тем что некоторые энтомофторо-

вые удается культивировать и накапливать инокулюм (инфек-

ционный материал), возможно применение этих грибов как

средства биологической борьбы с вредными насекомыми в сель-

ском и лесном хозяйстве.

КЛАСС АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ

ГРИБЫ (А5СОМУСЕТЕ5)

Аскомицеты — один из самых больших классов грибов, вклю-

чающий около 30 000 видов. Для сумчатых грибов характерен

многоклеточный (септированный) мицелий, поэтому их относят

к высшим грибам. Клеточные стенки мицелия содержат хитин

и глюканы. Основной признак грибов этого класса — формиро-

вание в результате полового процесса асков с аскоспорами.

В цикле развития многих аскомицетов большое значение

имеет бесполое размножение. Оно осуществляется при помощи

конидий,которые образуются на гаплоидном мицелии экзогенно

на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы располага-

ются на мицелии или одиночно, или в пучках (коремиях), или

подушечками (спородохиями), или плотным слоем на поверхно-

141-

а — антеридий (!) и аскогон

(2) с трихогиной (3); б —

развитие асков нч аскоген*

ных гиф по способу крючка;

в - молодой аск после мейо-

за: г — зрелый аск с аскоспо-

рами

Рис. 32. Половой процесс

и развитие асков у аско-

мицетов:

сти сплетения гиф (ложа), или внутри шаровидных и грушевид-

ных структур с отверстием на вершине (пикниды) (см. рис. II).

Конидиальные спороношения служат для массового расселе-

ния аскомицетов. Обычно конидии образуются на живых расте-

ниях, а аскоспоры (за немногими исключениями) — после отми-

рания растения или его частей в конце вегетации или после

перезимовки. У одних аскомицетов конидиальное спороношение

вообще не обнаружено, у других оно даже преобладает в цик-

ле развития. В отдельных группах этого класса половой процесс

наблюдается редко, и такие виды в природе чаще встречаются

в конидиальной стадии. В связи с этим конидиальные стадии

многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наимено-

вания. Международный кодекс ботанической номенклатуры

разрешает использовать их наряду с основным названием гриба

по его сумчатой, или аскостадии. Самостоятельные видовые на-

звания для конидиальных стадий допускаются и у представите-

лей класса Базидиомицеты. В таких случаях конидиальные ста-

дии сумчатых и базидиальных грибов относят к классу Несовер-

шенные грибы.

Половой процесс у аскомицетов представлен несколькими

формами. Типично для них слияние двух специализированных

клеток мицелия в зиготу с диплоидным ядром . В дальнейшем

зигота преобразуется в аск, сидящий непосредственно на мице-

лии. У большинства аскомицетов аски формируются на особых

плодовых телах (см. с. 109). В таких случаях процесс протекает

более сложным путем. Сначала из зиготы развиваются аско-

генные гифы и на их концах возникают аски. Половые органы

дифференцированы. Женский гаметангий состоит из двух час-

тей— аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаме-

тангий— антеридий — одноклеточный. При слиянии содержимое

антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмога-

мии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объ-

единяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают

аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся.

Эти гифы ветвятся и разделяются перегородками на двухъядер-

142-

ные клетки. На аскогенных

гифах развиваются аски

(рис. 32). Конечная клетка

такой гифы загибается крюч-

ком, ядра дикариона распо-

лагаются в месте перегиба

крючка, одно ядро переходит

в его кончик, еще одно —в

основание. Затем образуются

две перегородки, отделяю-

щие одноядерные конечную

и базальную клетки крючка.

В результате слияния этих

клеток восстанавливается

дикарион, и крючок может сформироваться повторно. Средняя

двухъядерная клетка крючка развивается в аск. Аск увеличи-

вается по размеру, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро

делится редукционно и митотически, вокруг восьми гаплоидных

ядер формируются аскоспоры.

У некоторых представителей аскомицетов антеридии отсут-

ствуют, их роль выполняют спермации. По строению спермации

сходны с конидиями и часто образуются на значительном рас-

стоянии от аскогона и переносятся токами воздуха, каплями

дождя, насекомыми.

По строению оболочки аски делят на две большие группы:

прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные аски имеют

тонкую оболочку, которая легко разрушается, и аскоспоры пас-

сивно освобождаются. Такие аски служат только местом обра-

зования спор, а в их распространении не участвуют. Эутуникат-

ные аски характеризуются более плотными оболочками и актив-

но участвуют в распространении спор. Эутуникатные аски с

учетом более тонкого строения оболочки разделяют еще на два

типа: унитуникатные и битуникатные (рис. 33). У унитуникат-

ных асков оболочка довольно тонкая, однослойная; у битуникат-

ных двухслойная. При созревании аскоспор наружный слой

битуникатной оболочки разрушается, а внутренний под дейст-

вием повышенного тургорного давления быстро растягивается,

и они активно выбрасываются наружу. Таким образом битуни-

катные аски активно участвуют в распространении аскоспор.

Форма асков может быть округлой, овальной, булавовидной,

цилиндрической. Аскоспоры очень разнообразны по форме — от

шаровидных до нитчатых.

По характеру формирования и размещения асков класс Аско-

мицеты делят на три подкласса (см. форзац): Гемиаскомицеты,

или Голосумчатые, Эуаскомицеты, или Плодосумчатые, и Локу-

лоаскомицеты, или Полостносумчатые.

Рис. 33. Типы асков:

а — унитуникатные; б — битуникатные. По

5еЫе1 и др.

143-