Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

форме и продолжительность инкубационного периода увеличи-

вается.

В целом продолжительность инкубационного периода опре-

деляется скоростью развития возбудителя и распространения

«го в ткани растения.

ПРОЯВЛЕНИЕ И ДАЛЬНЕЙШЕЕ РАЗВИТИЕ

БОЛЕЗНИ

Началом проявления болезни считают момент появления пер-

вых симптомов, для грибных болезней—момент образования

спор.

Симптомы болезни проявляются в конце инкубационного

периода. Характер ее развития определяется как патогенными

свойствами возбудителя, восприимчивостью или устойчивостью

хозяина, так и условиями окружающей среды. Как правило,

болезнь' завершается гибелью всего растения или отдельных

органов.

С момента проявления симптомов болезни больное растение

становится источником инфекции. Возбудитель болезни начи-

нает распространяться на здоровые растения и заражать их.

Количество зараженных растений увеличивается в соответствии

с путями распространения, свойственными данному патогену.

Процесс распространения инфекции называют инфекционной

цепью патогена. Сведения об инфекционной цепи возбудителя

используют для разработки способов защиты растений от бо-

лезни. Инфекционные цепи могут быть моногенными и гетеро-

генными (рис. 101).

При моногенной инфекционной цепи возбудитель вызывает

заражение только растений-хозяев одного вида. Например,

Рис. 101. Схема моногенной (А) и гетерогенной (Б) инфекци-

онных цепей:

а-источник инокулюма (донор); б - восприимчивое растение (акцеп-

тор)' в — растение-промежуточник. По 5еи1е1 и др.

325.

Рис. 102. Схема непрерывной (А) и прерывистой (Б) инфекционных цепей:

а -источник инокулюма (донор); б—-восприимчивое растение (акцептор); в — покоящая-

ся форма

СЙ23

у возбудителя ржавчины свеклы [Иготусез Ье1ае (Регз.) Ьеу.]

весь цикл развития проходит на растениях свеклы.

Гетерогенной называют такую инфекционную цепь, в которой

возбудитель развивается на основном и промежуточных расте-

ниях-хозяевах. Так, у возбудителя стеблевой ржавчины зерно-

вых (Риссша дгатшз) промежуточный хозяин — барбарис.

Защита зерновых культур от этой болезни включает уничто-

жение промежуточного хозяина.

Инфекционная цепь некоторых возбудителей может продол-

жаться и после завершения периода вегетации растений. На-

пример, инфекционная цепь возбудителя черной ножки карто-

феля (Егхюьта саго1оьога зиЬзр. саго1оиога) включает период

уборки клубней, транспортирования и сортирования их и т. д.

Во время всех операций создаются благоприятные условия для

распространения бактерий и заражения клубней. Эти особен-

ности инфекционной цепи используют при разработке приемов

защиты картофеля от черной ножки.

Инфекционная цепь может быть непрерывной и прерыви-

стой (рис. 102). При непрерывной инфекционной цепи возбуди-

тель болезни не имеет в цикле развития покоящихся форм

(спор, склероций, хламидоспор и т. д.) и не может вести сапро-

трофный образ жизни. Такая инфекционная цепь характерна

для возбудителей вирусных болезней растений.

Прерывистая инфекционная цепь включает периоды, во вре-

мя которых у возбудителя нет контакта с растением-хозяином.

В эти периоды патоген может вести сапротрофный образ жиз-

ни или сохраняться в виде покоящихся структур (споры поло-

вого происхождения, склероции, хламидоспоры). Например,

у возбудителя парши яблони (Уеп1иг1а гпаедиаИз) сумчатая

стадия формируется на опавших листьях при сапротрофном

образе жизни. У факультативных паразитов инфекционная цепь

326.

пперывается периодами сапротрофиого существования. Эта

инфекционная цепь наиболее распространена, потому что в

большинстве климатических зон в зимний период невозможна

передача инфекции от растения к растению.

Инфекционные цепи могут различаться по продолжитель-

ности процесса передачи инфекции, т. е. они могут быть корот-

кими и длительными. Короткие инфекционные цепи наблюда-

ются главным образом у грибов, у которых в цикле развития

формируется только одно поколение спор бесполого размноже-

ния Например, возбудитель твердой головни пшеницы (ШШш

саг1ез) — системный патоген, который заражает проростки, а

его споры образуются в зерновках. Инфекционная цепь этого

патогена короткая; она начинается с распространения головне-

вых спор в период обмолота и заканчивается заражением про-

ростков Болезни, у возбудителей которых в течение года фор-

мируется только одна генерация спор бесполого происхожде-

ния называют моноциклическими.

При длинной инфекционной цепи заражение растении повто-

ряется многократно. Например, у ржавчинных грибов обра-

зуется несколько генераций урединиоспор. Инфекционная цепь

их представляет собой многократно повторяющиеся заражения

новых растений, вызываемые урединиоспорами каждой следую-

щей генерации. Первая урединиоспора, осуществившая зараже

;

ние первого растения, приводит к образованию на нем одной

урединии с урединиоспорами. Тысячи урединиоспор этой уреди-

нии распространяются на другие растения, вызывают форми-

рование тысячи урединий уже с миллионами урединиоспор.

Болезни, возбудители которых образуют в течение цикла разви-

тия несколько генераций спор, называют полициклическими.

Таким образом, характер развития и распространения бо-

лезни находится в сильной зависимости от способности патоге-

на к распространению инфекции от больного растения к здо-

ровому В условиях, благоприятных для заражения и распрост-

ранения патогена, может наблюдаться массовое поражение

растений.

ЭПИФИТОТИИ

Если болезнь проявляется на единичных растениях в поле,

в саду или в теплице, то причиняемый ею ущерб незначителен.

Массовое же поражение растений приводит к существенному

недобору урожая и снижению его качества.

Массовые вспышки болезней на определенной территории

называют эпифитотиями. Если такие вспышки охватывают ряд

стран или даже целые континенты, их называют панфитотии.

Примером панфитотии может быть необычайно широкое рас-

пространение фитофтороза картофеля в Европе и Северной

Америке, наблюдавшееся в середине прошлого столетия, или

массовое заболевание стеблевой ржавчиной хлебных злаков в

1932 г., охватившее многие страны Европы.

По практическим соображениям очень важно знать причины

изменения интенсивного развития и распространения болезни

по территории, на которой развивается эпифитотия. Зная зако-

номерности возникновения и развития массовых заболеваний

растений, можно составлять прогноз их вспышек и своевремен-

но организовать защиту сельскохозяйственных культур на той

или иной территории.

Закономерности развития эпифитотий выявляет наука —

эпифит отология. Она устанавливает взаимосвязи между по-

пуляциями патогена и растения в определенных условиях внеш-

ней среды.

РОЛЬ ВОЗБУДИТЕЛЯ БОЛЕЗНИ,

РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА И УСЛОВИЙ СРЕДЫ

В ВОЗНИКНОВЕНИИ ЭПИФИТОТИЙ

При массовом поражении растений характер развития болезни

определяется уже не взаимодействием конкретного патогена и

конкретного растения, а взаимодействием их популяций (под

популяцией в этом случае понимают сообщество способных к

скрещиванию особей одного вида, обитающих в определенной

местности).

Вид возбудителя болезни в генетическом отношении не

всегда однороден. Внутри вида могут существовать физиологиче-

ские расы с различной вирулентностью и агрессивностью. На-

пример, у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы (Риссийа

&гапйт$) известно более 300 физиологических рас. В свою оче-

редь, многие виды культурных растений разделяются на сорта

с различной устойчивостью или восприимчивостью к болезни.

Кроме того, в природе популяция патогена встречается с по-

пуляцией растения-хозяина в конкретных условиях внешней

среды. Взаимодействие между этими тремя компонентами мож-

но представить следующим образом:

Окружающая среда

Растение-хозяин -< Возбудитель

Пунктирные стрелки указывают на более слабое обратное

влияние компонентов. Из схемы видно, что развитие взаимо-

отношений в экосистеме растения-паразита в значительной сте-

пени определяется условиями окружающей среды, причем эта

зависимость проявляется в двух направлениях. С одной сто-

328.

поны температура и влажность воздействуют на рост, размно-

жение и способность к распространению патогена, с другой сто-

™и и другие условия внешней среды влияют на воспри-

имчивость растения-хозяина. „

лЛп

Во всех случаях развитие эпифитотии представляет собой

ппоиесс нарастания численности патогена (гриба, оак-

терии вируса, микоплазмы и пр.). Поэтому характер развития

эпифитотий определяется прежде всего свойствами возбудителя,

его способн

ст

ью

размножению, распространению и зараже-

нию растений. Для элективного заражения растений требуется

пппеделенное количество заразного начала. Запас заразного

начала! необходимый для заражения, - величина переменная^

Для данного патогена она определяется его агрессивностью, для

метения хозяина его восприимчивостью и условиями среды.

Развитие болезни также находится в прямой зависимости от

количества патогена и скорости его нарастания. Известный

современный фитопатолог Ван дер Планк использовал для

характеристики развития эпифитотии математическим анализ и

предложил уравнение для количественного описания этого про-

цееса:

Х<

= Х

болезни; 1 — время.

Возникновение эпифитотии определяется двумя показате-

лями: исходным запасом заразного начала искоростыое-

пястания В свою очередь, скорость нарастания заразного

начала зависит от биологических особенностей пато^ уеши^

чивости или восприимчивости растения условии погоды Эти

Аакторы определяют тип или форму эпифитотии: медленно раз-

Йваюшуюся эпифитотию называют «тардивной» и быстрораз-

вивающуюся — «эксплозивной». Между этими формами сущест^

в^ют промежуточные. Медленно развивающаяся эпифитотии

чя?то наблюдается V многолетних растений, для ее развития

требуется иногда несколько лет. Примером медленно развиваю-

шихся эпифитотий могут служить некоторые вирусные болезни

древесных пород Быстро развивающиеся эпифитотии вызы-

вают патогены с высокой скоростью размножения и распрост-

ранения например возбудители ржавчинных болезней, настоя-

ЩИ

Эпи

ито

тии развеваются в тех случаях, когда восприимчи-

вые метения в восприимчивой стадии заражает агрессивный

патоген пр„ благоприятных для заражения и распространения

патогена условиях. Все перечисленные условия должны совпа-

дать во времени; если хотя бы одно из них не соблюдается,

эпифитотии не возникают. Поэтому только сравнительно не-

многие патогены способны вызывать эпифитотии. Например,

распространение болезни может быть ограничено количеством

инфекции. В таких случаях даже при благоприятных для за-

ражения и распространения патогена условиях болезнь разви-

вается слабо и не переходит в эпифитотию.

Внешние условия, главным образом погодные, также могут

быть неблагоприятны для распространения инфекции и для

заражения растений. При этом даже если накопился большой

запас заразного начала, эпифитотии не развиваются. Если рас-

пространение патогена осуществляется с помощью переносчи-

ков, то возникновение эпифитотии будет зависеть от их при-

сутствия и активности. Таким образом, развитие эпифитотии —

сложный процесс, который определяется множеством фак-

торов.

ВОЗБУДИТЕЛЬ БОЛЕЗНИ

Основное условие возникновения эпифитотии — наличие возбу-

дителя с высокой агрессивностью и вирулентностью. Необхо-

димы также большой запас природного инокулюма, способ-

ность патогена к быстрому распространению и заражению рас-

тений при небольшом запасе заразного начала.

Инфекционный потенциал возбудителя оценивается природ-

ным инфекционным материалом, например сохранившимся

после зимовки, и скоростью инфекции, т. е. количеством расте-

ний или тканей, поражаемых в единицу времени. Скорость ин-

фекции определяется биологическими особенностями патогена,

восприимчивостью или устойчивостью растения-хозяина и усло-

виями погоды. Так, патогены, которые дают несколько генера-

ций спор (полициклические болезни), способны быстрее созда-

вать большие запасы заразного начала, чем патогены с одной

генерацией спор (моноциклические болезни). Поэтому особен-

но часто развиваются эпифитотии болезней, вызываемых ржав-

чинными, мучнисторосяными, пероноспоровыми и другими гри-

бами.

Считают, например, что на одном растении барбариса вес-

ной образуется свыше 60 млрд эциоспор возбудителя стеблевой

ржавчины зерновых (РиссШа §гатШ$). При условии, что

каждая эциоспора может вызвать заражение растения-хозяина

и привести к образованию на нем около 200 тыс. урединиоспор,

а за период вегетации формируется шесть генераций урединио-

-спор, природный запас патогена будет составлять 10

уреди-

ниоспор. При такой скорости инфекции возбудитель может вы-

зывать развитие эпифитотий при благоприятных условиях.

Если высокая интенсивность спорообразования сочетается

330.

с коротким инкубационным периодом, создаются особенно бла-

гоприятные условия для возникновения эпифитотий. Возбуди-

те чи с длинным инкубационным периодом, например головне-

вые грибы, менее способны вызывать эпифитотии, чем грибы

с коротким периодом инкубации — такие, как возбудители на-

стоящих и ложных мучнистых рос.

Для возникновения эпифитотий необходимо также сочета

ние уже перечисленных условий со способностью патогена к

быстрому распространению. Так, расселение многих фитопато-

генных грибов осуществляется воздушным путем. Если возбу-

дитель распространяется с помощью насекомых-переносчиков,

то возникновение эпифитотии вызываемой им болезни может

обеспечить лишь одновременное появление большого их коли-

чества.

РАСТЕНИЕ-ХОЗЯИН

Для развития эпифитотии необходима масса восприимчивых

растений Такие условия создаются при возделывании восприим-

чивого сорта на'обширной территории. В этом случае обеспе-

чивается быстрое распространение инфекции от растения к рас-

тению интенсивно возрастает запас заразного начала и

возникает эпифитотия. На дикорастущих растениях эпифито-

тии как правило, не развиваются, так как в природе затруднен

перенос инфекции от растения к растению. В условиях интен-

сификации сельскохозяйственного производства, когда одну

культуру возделывают на огромной площади, складываются

особенно благоприятные условия для развития эпифитотии.

Большое значение для возникновения эпифитотий имеет при-

сутствие достаточного количества промежуточных растений-хо-

зяев обязательных в жизненном цикле гриба. Так, развитие

ржавчины груши (возбудитель — Оутпозрогащшт заЬтае

фгскз \Щп1.) возможно только при наличии в той же мест-

ности соответствующих видов можжевельника — растении-про-

межуточников. Поэтому некоторые районы, например Южный

берег Крыма на котором распространен можжевельник, пред-

ставляют собой постоянные очаги массового развития (энфито-

тии) ржавчины груши.

Дикорастущие и сорные растения — резерваторы фитопато-

генных вирусов и микоплазм — также играют большое значение

в возникновении эпифитотий.

УСЛОВИЯ СРЕДЫ

Влияние среды на развитие эпифитотий проявляется в различ-

ных направлениях. Условия среды могут изменять агрессив-

ность, распространение, сохранение патогена в зимнии период.

331

Они могут воздействовать на растение-хозяина, меняя его вос-

приимчивость, устойчивость, продолжительность вегетации

и т. д. Среда влияет также на характер развития и проявление

болезни. Разнообразные факторы среды подразделяют на абио-

тические и биотические. Особую роль в процессе возникновения

и развития эпифитотий играет деятельность.человека при воз-

делывании культурных растений

Решающую роль в возникновении эпифитотий играют клима-

тические условия. Температура и влажность воздуха должны

быть благоприятными для патогена на всех этапах развития

болезни: заражении, проявлении болезни, распространении

патогена. Эти условия должны также способствовать размно-

жению и активной жизнедеятельности переносчиков, участвую-

щих в распространении патогенов, а в межвегетационный

период определять сохранение патогенов и таким образом обес-

печивать необходимый на начальный период развития болезни

запас заразного начала.

Влияние погодных условий может проявляться на ограни-

ченной территории. Так, на пониженных участках рельефа мо-

жет создаваться микроклимат с повышенной влажностью. На

таких участках обычно развиваются эпифитотии фитофтороза

картофеля и томата (возбудитель — РНу1орН1Нога т^езЫпз).

Метеорологические факторы — температура и влажность —

определяют границы географического распространения (ареа-

ла) различных возбудителей болезней растений. Например,

милдью винограда (возбудитель—Р1азторага V^^^со^а) прак-

тически отсутствует в Средней Азии, так как климатические

условия этого района неблагоприятны для возбудителя болезни.

Особую роль в развитии эпифитотий играет человек. Его

деятельность оказывает действенное влияние на развитие бо-

лезни. Агротехника (сроки посева, дозы удобрения, способы

обработки почвы, приемы ухода за растениями) определяет

условия, которые могут или способствовать развитию болезни,

или, наоборот, сдерживать его. Например, пораженные расти-

тельные остатки — источник инфекции. Агротехническими при-

емами можно ускорить процесс их минерализации и тем самым

уменьшить запас первичной инфекции. Сроки посева, глубина

заделки семян влияют на поражение всходов свеклы корне-

едом.

Возделывание сортов с различной устойчивостью к болезням

непосредственно влияет на характер развития заболеваний. При

одних и тех же метеорологических условиях на посевах неус-

тойчивого сорта может развиваться эпифитотия, а на посевах

устойчивого наблюдается медленное развитие болезни или пато-

логический процесс отсутствует.

Характер болезни во многом определяется приемами за-

332.

шиты растений. Например, при помощи обеззараживания семян

или опрыскивания растений удается эффективно ограничивать

пазвитие и распространение многих болезней.

' Таким образом, возникновение и развитие эпифитотии опре-

четяется взаимодействием сложного комплекса условии и

действие любого из них может оказаться решающим в опреде-

лении характера развития болезни. В связи с этим для прогноза

болезни необходимо учитывать все факторы, имеющие значе-

для возникновения болезни, ее развития и распространения.

ние

ДИНАМИКА

п пя развития эпифитотий необходим определенный период, на

протяжении которого происходит постепенное нарастание по-

ражения растений. Чем благоприятнее условия для развития и

распространения болезни, тем он короче. Наооорот, при небла-

гоприятном сочетании этих условий признаки поражения на-

растают медленно.

В процессе развития эпифитотий принято выделять три по-

следовательные стадии: предэпифитотическая, или подготови-

тельная- массового проявления болезни, или эпифитотическая

и депрессии, или угасания болезни. Каждая стадия имеет

характерные особенности. Сведения об условиях среды, влияю-

щих на развитие каждой из этих стадий, имеют большое зна-

чение для своевременной организации и проведения защитных

мероприятий. Особо важное значение имеет знание особенностей

предэпифитотийной стадии, так как целенаправленное прове-

дение защитных приемов на этой стадии может предотвратить

В03Н

/ГГг«кТстадии условия, благоприятные для по-

следующего развития эпифитотии, следующие: популяция куль-

турного растения должна быть восприимчивой к данному пато-

гену популяция возбудителя должна обладать высокой агрес-

сивностью и вирулентностью; внешние условия должны быть

благоприятными для заражения и развития болезни.

В процессе подготовки эпифитотии осуществляется накопле-

ние инфекционного материала, необходимого для массового за-

ражения растений. В зависимости от биологических особенно-

стей патогена период накопления такого запаса заразного

начала может различаться по продолжительности. Для разви-

тия эпифитотий одних болезней достаточно накопления инфек-

ции в течение одного периода вегетации растений, для других-

"сколько "

ет

Так, численность патогенов, обитающих в почве

Г вызывающих корневые гнили, увеличивается в зависимости

Гт о Г асто на поле будут возделывать поражаемую ими

33.

культуру: чем чаще поражаемые растения выращивают на поле,

тем быстрее возрастает потенциал возбудителя.

Пример таких возбудителей — грибы родов фузариум, вер-

тициллиум и др. Так, Ризагшт охузрогит Г. Чт вызывает

фузариозное увядание льна. Болезнь может носить эпифитотий-

ный характер. Подготовительная стадия продолжается не-

сколько лет, но если лен выращивать на одном и том же поле

без севооборота, продолжительность ее резко сокращается. При

вертициллезном вилте хлопчатника (возбудитель—УегИсНИит

ёакНае) бессменное выращивание культуры на одном иоле так-

же приводит к быстрому прохождению подготовительной стадии

эпифитотии. У болезней, возбудители которых распространя-

ются воздушным путем, эта стадия при благоприятных усло-

виях внешней среды заканчивается в течение одного периода

вегетации (фитофтороз картофеля, ложная мучнистая роса

лука).

Таким образом, сведения о характере подготовительной ста-

дии эпифитотии каждой болезни позволяют вовремя начать за-

щитные мероприятия. Иногда невозможно точно установить

продолжительность подготовительной стадии, так как первое

появление болезни в данном районе не всегда бывает обна-

ружено.

Предэпифитотийная стадия сменяется массовым проявле-

нием, или вспышкой, болезни. Самый главный признак этой

стадии — одновременное массовое поражение растений, а так-

же постоянное нарастание болезни. Продолжительность вспыш-

ки зависит от комплекса условий.

Постепенно в течение эпифитотии наблюдается спад, или

депрессия. Показатели депрессии—уменьшение числа пора-

женных растений, снижение интенсивности поражения, сокра-

щение площади пораженных посевов. Сущность депрессии эпи-

фитотии заключается в снижении численности возбудителя.

Причиной этого могут быть изменения погоды, особенно при

сезонных эпифитотиях. Так, в конце лета иногда достаточно

нескольких холодных ночей, чтобы резко ограничить размноже-

ние возбудителя и тем самым предотвратить дальнейшее пора-

жение растений.

Большое влияние на развитие болезни оказывает влажность

воздуха. При смене погодных условий — наступление сухой по-

годы, прекращение осадков — резко ограничивается рост и раз-

витие возбудителя фитофтороза (Рку1орк1кога 1п[ез1апз).

Депрессия в такой период может привести к полному подав-

лению болезни.

Причиной затухания эпифитотии могут быть возрастные из-

менения растений. Если завершается стадия развития, в тече-

ние которой осуществляется заражение, новые растения не

334.