Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих

Подождите немного. Документ загружается.

ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß

ÏÎ ÔÀÓÍÅ

ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÀ

ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÛÕ

ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÕ

ISSN 0134-8647

È. ß. Ïàâëèíîâ

Çîîëîãè÷åñêèé ìóçåé ÌÃÓ

Zoological Museum of Moscow State University

250-ëåòèþ Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà ïîñâÿùàåòñÿ

Èññëåäîâàíèÿ ïî ôàóíå

ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÀ

ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÛÕ

ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÕ

ÈÇÄÀÒÅËÜÑÒÂÎ ÌÎÑÊÎÂÑÊÎÃÎ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒÀ

ÌÎÑÊÂÀ  2003

È. ß. Ïàâëèíîâ

SYSTEMATICS OF

RECENT MAMMALS

Studies on the fauna

MOSCOW UNIVERSITY PUBLISHER

MOSCOW  2003

Igor Ya. Pavlinov

ÑÁÎÐÍÈÊ ÒÐÓÄÎÂ ÇÎÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÌÓÇÅß ÌÃÓ

[SBORNIK TRUDOV ZOOLOGICHESKOGO MUZEYA MGU]

òîì XLVI

ARCHIVES OF THE ZOOLOGICAL MUSEUM OF MOSCOW STATE UNIVERSITY

vol. XLVI

Ãëàâíûé ðåäàêòîð: Î.Ë. Ðîññîëèìî

Editor-in-Chief: O.L. Rossolimo

Àâòîð: È.ß. Ïàâëèíîâ

Àuthor: Igor Ya. Pavlinov

Ñèñòåìàòèêà ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ.  Ìîñêâà: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà. 2003. 297 ñ.

Systematics of Recent Mammals.  Moscow: Moscow Univ. Publisher. 2003. 297 p.

Ïðåäñòàâëåíà àííîòèðîâàííàÿ ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ â îáú¸ìå

ìèðîâîé ôàóíû. Â îñíîâíîé ÷àñòè êíèãè ïðèâåäåíî 30 îòðÿäîâ, 147 ñåìåéñòâ, îêîëî 1180 ðîäîâ è íåìíîãèì

áîëåå 5000 âèäîâ. Äëÿ íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ äàíû êîììåíòàðèè ïî ïîëîæåíèþ â ñèñòåìå, ñòàòóñó, ñîñòàâó,

óêàçàíû ñóùåñòâóþùèå ðàçíî÷òåíèÿ â òðàêòîâêàõ. Äëÿ îòðÿäîâ è ñåìåéñòâ ïðèâåäåíû êðàòêèå ñâåäåíèÿ îá

èñòîðèè, ñîâðåìåííîì ðàñïðîñòðàíåíèè; äëÿ ðîäîâ è âèäîâ



êðàòêèå ñâåäåíèÿ î ðàñïðîñòðàíåíèè è

ëàíäøàôòíî-áèîòîïè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè; äëÿ âèäîâ



òàêæå ñïèñêè îñíîâíûõ ñèíîíèìîâ. Â ââîäíîì

ðàçäåëå èçëîæåíà èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ. Â ïðèëîæåíèè ïðèâåäåíà ïîëíàÿ ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ

ìàêðîñèñòåìà Mammalia, âêëþ÷àþùàÿ èñêîïàåìûå îòðÿäû, ñ óêàçàíèåì îáú¸ìà, âîçðàñòà è ðàñïðîñòðàíåíèÿ

òàêñîíîâ. Ðèñ. 10. Áèáë. 89. Óêàçàòåëè ðóññêèõ è ëàòèíñêèõ íàçâàíèé òàêñîíîâ ìëåêîïèòàþùèõ (îêîëî 9700

íàçâàíèé).

An annotated phylogenetic classification of recent mammals of the world is exposed. It includes 30 orders,

147 families, about 1180 genera and about 5000 species. Higher taxa are provided with comments on their taxo-

nomic position, rank, contents, different opinions on their treatments are indicated. For orders and families, brief

information on their history and recent distribution is also given; for genera and species, landscape and geographic

distribution data are summarized; principal synonyms are listed for the species. History of mammalian taxonomy is

reviewd in the introductory chapter. Complete phylogenetic macrotaxonomy of Mammlia including fossil orders is

exposed in the Addendum, with information on contents, age and geography for each taxon. Figs. 10. Bibl. 89.

Indices of both Russian and Latinic names of mammal taxa (about 9700).

ISSN 0134-8647

Ðåäàêòîð òîìà: Ì.Â. Êàëÿêèí

Editor of this volume: M.V. Kalyakin

ПРЕДИСЛОВИЕ

Современная систематика — активно разви-

вающаяся биологическая дисциплина. Нынешний её

этап, в сравнении с предшествующим, преобла-

дающим в 30–70-е гг. ХХ столетия, характеризуют

следующие важные особенности.

Филогенетическое мышление, пришедшее на

смену популяционному, сменило приоритеты в по-

нимании того, что такое биологическое разнообразие

и каковы цели систематики. Если раньше ключевым

для систематики считался вопрос о виде, то в на-

стоящее время внимание акцентируется на «фило-

генетическом паттерне» — объективно существу-

ющей иерархии монофилетических групп. Это делает

современную систематику по преимуществу

филогенетической, направленной на раскрытие

названного паттерна.

Всё это естественным образом отразилось на

форме и содержании конкретных классификаций.

В настоящее время макросистема мира живых

организмов пересматривается на всех уровнях —

от царств и классов до отрядов и семейств.

Очевидно, это не могло не коснуться и млекопи-

тающих, которые по вполне понятным причинам

входят в число групп животных, приоритетных для

филогенетиков и систематиков. Для них новый этап

в разработке современных представлений о

таксономическом разнообразии начался со второй

половины 70-х годов ХХ столетия, когда стали

появляться первые публикации кладистического

толка.

Новые идеи в систематике млекопитающих в

основном касаются таксонов высокого ранга —

семейств, отрядов, надотрядных группировок.

Некоторые из этих идей таковы, что существенно

меняют традиционные представления о числе,

положении в системе и составе целого ряда мак-

ротаксонов. В первую очередь здесь следует от-

метить деление плацентарных на две клады, не-

обычные по своему составу, — Afrotheria и Bo-

reoeutheria; к этому же ряду новшеств относится и

сближение китообразных с архаичными парноко-

пытными (концепция Eparctocyona = Cetartiodactyla).

Некоторые отряды в последнее время принимается

в более дробной версии: так, сумчатых, которых

ранее объединяли в один отряд, теперь делят на 5–7

отрядов; на несколько отрядов делят насекомоядных,

неполнозубых, однопроходных. Иные же отряды

вовсе исключаются из классификации: так случилось

с ластоногими, разные семейства которых в

настоящее время группируют с наиболее

близкородственными им семействами наземных

хищных.

Важно иметь в виду, что те или иные нововведения

в новейшей систематике млекопитающих — не просто

результат произвольного «перекомбинирования»

таксонов. За ними, как только что было подчёркнуто,

кроются изменения в представлениях о том, что

должна отражать таксономическая система.

Относительная новизна этих представлений,

дополненная новизной молекулярно-генетических

данных, неизбежно приводит к разнообразию кон-

кретных классификаций. Мало того, что старые систе-

мы соседствуют с новыми: в рамках самой новой

филогенетики разные исходные данные, разная оценка

их значимости — всё это нередко даёт разные фило-

генетические гипотезы, которым соответствуют

разные классификации.

Таксономическая система класса млекопи-

тающих, изложенная в настоящей книге, в своей

основе является филогенетической в современном,

преимущественно кладистическом понимании

данного термина. Это позволяет, с одной стороны,

акцентировать внимание на иерархии монофи-

летических групп, что соответствует современному

пониманию природы таксономического разнообра-

зия. С другой стороны, это означает «погружение»

системы таксонов в историю, что само по себе имеет

важное значение.

Действительно, для того, чтобы адекватно

представлять себе современное таксономическое

разнообразие млекопитающих, полезно знать, что

более двух третей истории класса — 140 из 200 млн.

лет, пришедшихся на мезозой, — его архаичные

представители в числе всего 5–6 отрядов просу-

ществовали «в тени» динозавров. И лишь вымирание

последних открыло для Mammalia широкие эволю-

ционные перспективы, породило их нынешнее

разнообразие: в кайнозое насчитывается 45–50 отря-

дов млекопитающих, из которых около 30 — совре-

менные (голоценовые). Обращение к истории позво-

ляет констатировать и то, что среди ныне живущих

млекопитающих, судя по соотношению числа совре-

менных и вымерших таксонов, есть такие, которые

являются «естественно вымирающими». Из отрядов

это хоботные, непарнокопытные, сирены; среди

семейств, например, — бобровые, пищуховые,

кашалотовые.

В настоящей книге принята следующая общая

структура. Она разделена на две относительно

самостоятельных части — вводную и основную,

снабжена двумя приложениями и указателями

русских и латинских названий таксонов.

В вводном разделе изложен краткий очерк

истории изучения систематики млекопитающих. В

самой сжатой форме охарактеризованы класси-

фикационные философии. Показано, как происходила

смена таксономических систем вслед за сменой этих

философий, охарактеризованы ключевые различия

между системами, разработанными в рамках каждого

из классификационных подходов.

В основном разделе приведена полная анно-

тированная филогенетическая система современных

млекопитающих, доведённая до видового уровня.

Иерархия дана максимально дробной, чтобы отразить

вероятные родственные связи. В систему включены

таксоны, известные из голоцена (в том числе 1 отряд

и 5 семейств, вымершие в историческое время).

Всего в ней выделено 30 отрядов, 147 семейств,

около 1180 родов и несколько более 5000 видов.

Для каждого надвидового таксона даны ком-

ментарии по его положению в системе, статусу,

составу, указаны существующие разночтения в

трактовке. Для отрядов и семейств приведены

краткие сведения об истории и современном

распространении; для родов и видов по мере

возможности кратко охарактеризованы особенности

их ландшафтно-географической приуроченности.

Для видов приведены списки основных синонимов

(перечисляются в алфавитном порядке): в них

включены названия лишь тех форм, которые

упоминаются в качестве валидных видов в основных

таксономических и фаунистических сводках за

последние 30–40 лет. Знак вопроса перед названием

валидного вида означает, что он может быть

конспецифичен с видом, предшествующим ему в

списке. Знак вопроса перед названием, включённым

в список синонимов, означает, что соответствующая

форма может быть самостоятельным видом. Знак

равенства указывает объективный синоним; знак

приблизительного равенства означает, что соответ-

ствующие таксоны непоностью сопадают по составу.

Крестом † отмечены вымершие таксоны; если перед

ним стоит знак вопроса, это означает, что вымирание

лишь предполагается.

Русские названия надвидовых таксонов в

основном заимствованы из сводки В.Е. Соколова

(1973–1979). Видовые русские названия не при-

водятся.

При указании ареалов в основном используются

стандартные физикогеографические понятия и

термины, реже политико-административные. Из

нестандартных терминов следует оговорить два: под

Южноафриканским субконтинентом понимается

Африка к югу от пояса тропических лесов; под

Левантом — территория от Синайского п-ова до Си-

рии включительно. Физико-географическое и

политико-административные деления даны главным

образом по: Атлас мира (2002). Классификация

ландшафтов дана преимущественно по: Исаченко,

Шляпников (1989).

В Приложении 1 приведена полная филогене-

тическая макросистема класса Mammalia, вклю-

чающая также ископаемые отряды. В ней указаны

возраст, распространение, объём и отчасти структура

таксонов.

Список основной литературы по систематике мле-

копитающих (Приложение 2) включает около 89

наименований. Это сводки, в которых изложены

основные версии классификации Mammalia начиная

с XVII столетия; современные фаунистические

справочники по млекопитающим мировой фауны и

крупных регионов; важнейшие статьи, в которых

обосновываются новейшие взгляды на систематику

основных групп млекопитающих. В этот список также

включены географические справочники, исполь-

зованные при характеристике распространения родов

и видов.

Одновременно с настоящей монографией Зоо-

логический музей МГУ выпускает 2-е издание

справочника «Разнообразие млекопитающих»

(Россолимо и др., 2003). Он содержит очерк исто-

рии класса, краткие характеристики ископаемых

отрядов, общие сведения по морфологии и биологии

современных отрядов и семейств, а также многих

родов и видов. Тем самым названный справочник в

определённом смысле дополняет данную книгу.

При подготовке основного раздела книги неоце-

нимое значение имели консультации с некоторыми те-

риологами, участвующими в подготовке 3-го издания

сводки «Mammal Species of the World» (2-е издание

см.: Wilson, Reed, 1993): это Mike Carleton, Colin

Groves, Robert Hoffmann, Mary Ellen Holden, Reiner

Hutterer, Guy Musser, Jim Patton, Rob Voss, Don Wilson.

С.В. Крускоп любезно просмотрел раздел по руко-

крылым. А.О. Аверьянов помог при работе с новейшей

палеонтологической литературой и трактовками

филогенетических связей мезозойских млекопитаю-

щих. Директор Зоологического музея МГУ О.Л.

Россолимо оказывала постоянную моральную под-

держку в ходе подготовки данной книги. М.В. Калякин

внимательно вычитал её текст. Д.Л. Иванов и А.В.

Сысоев любезно помогли советами в разработке ди-

зайна макета издания. Всем названным коллегам — моя

глубокая признательность.

Ñèñòåìàòèêà ìëåêîïèòàþùèõ íàñ÷èòûâàåò ñòîëü

æå äàâíþþ èñòîðèþ, ÷òî è ñèñòåìàòèêà â öåëîì. Çà

ýòó äîëãóþ èñòîðèþ áûëî ïðåäëîæåíî ìíîæåñòâî

êëàññèôèêàöèé, îòðàæàâøèõ òó èëè èíóþ òî÷êó çðå-

íèÿ íà ïðèðîäó êëàññèôèöèðóåìîãî ðàçíîîáðàçèÿ è

íà ñìûñë êëàññèôèêàöèîííîé äåÿòåëüíîñòè.

Ñîîòâåòñòâåííî îñíîâíûì ýòàïàì ðàçâèòèÿ áèî-

ëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè êàê íàóêè, ïåðâûå êëàññè-

ôèêàöèè ìëåêîïèòàþùèõ áûëè ïî ïðåèìóùåñòâó

ýññåíöèàëèñòêèìè, îñíîâûâàëèñü íà àðèñòîòåëåâîì

ó÷åíèè î ñóùíîñòÿõ. Â êîíöå XVIII  íà÷àëå XIX

ñòîëåòèé èì íà ñìåíó ïðèøëè ñèñòåìû òèïîëîãè-

÷åñêîãî è íàòóðôèëîñîôñêîãî òîëêà, êîòîðûå, â ñâîþ

î÷åðåäü, óñòóïèëè ìåñòî ýâîëþöèîííûì êëàññèôè-

êàöèÿì. Ïåðâàÿ ïîëîâèíà ÕÕ ñòîëåòèÿ ïðîõîäèëà

ïðåèìóùåñòâåííî ïîä çíàêîì ïîçèòèâèñòñêèõ èäåé,

íèçâåäøèõ ñèñòåìàòèêó äî êëàññèôèöèðîâàíèÿ âè-

äîâ. Âòîðàÿ åãî ïîëîâèíà îçíàìåíîâàëàñü ñòàíîâ-

ëåíèåì «íîâîé ôèëîãåíåòèêè», âîçðîäèâøåé èíòå-

ðåñ ê ôèëîãåíåòè÷åñêèì ðåêîíñòðóêöèÿì íà îñíîâå

íîâîé ìåòîäîëîãèè (êëàäèñòèêà) è ôàêòîëîãèè (ìî-

ëåêóëÿðíàÿ ãåíåòèêà).

Â íàñòîÿùåé ãëàâå â ñàìîì ñæàòîì âèäå îõàðàê-

òåðèçîâàíû îñíîâíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ ñèñòåìàòèêè

ìëåêîïèòàþùèõ. Îíè ñãðóïïèðîâàíû â äâà îñíîâíûõ

áëîêà  äîýâîëþöèîííûå è ýâîëþöèîííûå êëàññè-

ôèêàöèè.

ÄÎÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÛÅ

ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈÈ

Îäíó èç íàèáîëåå ðàííèõ âåðñèé ñèñòåìû, ïîâëè-

ÿâøèõ íà êëàññèôèêàöèè Íîâîãî âðåìåíè, ìîæíî íàé-

òè â Áèáëèè. Â Êíèãå Áûòèÿ ãîâîðèòñÿ î ñîòâîðåíèè

«ðûá âîäíûõ è ïòèö ïåðíàòûõ, ãàäîâ çåìíûõ è çâåðåé

çåìíûõ ïî ðîäó èõ». Î÷åâèäíî, êèòû çäåñü ïðè÷èñ-

ëåíû ê «ðûáàì âîäíûì». Îáû÷àé ÷èñëèòü êèòîâ ñðå-

äè ðûáîîáðàçíûõ áûë ñòîëü ñèë¸í, ÷òî, íàïðèìåð,

Ëèííåé ïðèíÿë ñîâðåìåííóþ òðàêòîâêó ñîñòàâà êëàñ-

ñà ìëåêîïèòàþùèõ ëèøü â 10-ì èçäàíèè ñâîåé «Ñèñ-

òåìû». Îòãîëîñêè ýòîãî ñïîñîáà ñèñòåìàòèçàöèè

çâåðåé ñîõðàíÿþòñÿ â íåêîòîðûõ êëàññèôèêàöèÿõ

âïëîòü äî íà÷àëà XIX ñòîëåòèÿ.

Ïåðâûì òâîðöîì àðãóìåíòèðîâàííîé ñèñòåìû

æèâîòíûõ, à îäíîâðåìåííî è ñîçäàòåëåì îáùèõ

ïðèíöèïîâ ñèñòåìàòèçàöèè, ë¸ãøèõ â îñíîâó ðàí-

íèõ êëàññèôèêàöèé Íîâîãî âðåìåíè, ñ÷èòàåòñÿ Àðè-

ñòîòåëü (IV ñòîëåòèè äî í.ý.). Â ñâîåé «Èñòîðèè æè-

âîòíûõ» îí âûäåëèë 5 îñíîâíûõ ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ

æèâîòíûõ: 1. ×åòâåðîíîãèå æèâîðîäÿùèå; 2. ×åòâåðî-

íîãèå ÿéöåðîäÿùèå; 3. Ïòèöû; 4. Êèòû (âêëþ÷àÿ òþ-

ëåíåé); 5. Ðûáû. Êàê âèäíî, â ýòîé ñèñòåìå ìëåêîïè-

òàþùèå åù¸ íå ïðèçíàíû êàê åäèíûé òàêñîí:

Àðèñòîòåëü ðàçäåëèë èõ íà íàçåìíûõ è ìîðñêèõ, ïî

ðàíãó ðàâíûõ ïðî÷èì êëàññàì ïîçâîíî÷íûõ.

Íå ìåíüøåå (åñëè íå áîëüøåå) âëèÿíèå íà ñèñ-

òåìàòèêó Àðèñòîòåëü îêàçàë, ðàçðàáîòàâ îáùèé ìå-

òîä ïîñòðîåíèÿ êëàññèôèêàöèé. Îí ðàçâèë âîñïðè-

íÿòûé îò ñâîèõ ó÷èòåëåé  Ñîêðàòà è Ïëàòîíà, à

åãî ïîñëåäîâàòåëè-ñõîëàñòû äåòàëèçèðîâàëè ëîãè-

÷åñêèé ïðèíöèï ðîäîâèäîâîãî äåëåíèÿ, ïðè êîòîðîì

îïèñàíèå ðàçíîîáðàçèÿ ìèðà æèâûõ îðãàíèçìîâ

èä¸ò «ñâåðõó âíèç»: íà÷èíàåòñÿ ñ òàêñîíîâ íàèáî-

ëåå âûñîêîãî ðàíãà («âûñøèå ðîäû») è çàâåðøàåòñÿ

òàêñîíàìè íèçøåãî ðàíãà («âèäû»).

Âàæíîé ÷àñòüþ ó÷åíèÿ Àðèñòîòåëÿ, òàêæå óíàñ-

ëåäîâàííîé ïåðâûìè ñèñòåìàòèêàìè Íîâîãî âðå-

ìåíè, ñòàëî ïðåäñòàâëåíèå î ñóùíîñòÿõ: â îñíîâó

êëàññèôèöèðîâàíèÿ ñëåäóåò êëàñòü òå ïðèçíàêè, â

êîòîðûõ îòðàæåíà ñóùíîñòü îðãàíèçìîâ. Òàêèå

ïðèçíàêè ñîñòàâëþò òàê íàçûâàåìîå «îñíîâàíèå äå-

ëåíèÿ»: ñîîòâåòñòâóþùèé ïðàâèëî åäèíîãî îñíîâà-

íèÿ äåëåíèÿ ñòàë êëþ÷åâûì â êëàññèôèêàöèîííîé

äîêòðèíå, èçâåñòíîé ïîä íàçâàíèåì ýññåíöèà-

ëèçì. Îíà ïðåîáëàäàëà â ñèñòåìàòèêå âïëîòü äî

êîíöà XVIII ñòîëåòèÿ.

Èäåàëîì ýññåíöèàëèçìà ñòàëà ðàçðàáîòêà Åñòå-

ñòâåííîé ñèñòåìû  òàêîé, â êîòîðîé ïðèñóòñòâó-

þò ïðàâèëüíî ðàñïîçíàííûå «åñòåñòâåííûå ãðóï-

ïû». Ïðàâèëî ðîäîâèäîâîãî äåëåíèÿ ñäåëàëî îáùèé

ïðèíöèï ïîñòðîåíèÿ ñèñòåìû èåðàðõè÷åñêèì. Îä-

íàêî ïîñêîëüêó ðîäîâèäîâàÿ ñõåìà áûëà ÷èñòî ëî-

ãè÷åñêîé, âûäåëÿåìûå ñ å¸ ïîìîùüþ òàêñîíû â

áîëüøèíñòâå ñâî¸ì íå ðàññìàòðèâàëèñü êàê ðåàëü-

íûå åäèíèöû. Òîëüêî âèäû ñ÷èòàëèñü ðåàëüíûìè.

Êðîìå ïîèñêà «ñóùåñòâåííûõ ïðèçíàêîâ», ýññåí-

öèàëèçì îáÿçûâàë ñèñòåìàòèêîâ èñêàòü è «ïîäõîäÿ-

ùèå íàçâàíèÿ» äëÿ âûäåëÿåìûõ ãðóïï æèâîòíûõ è

ðàñòåíèé, êîòîðûå âûðàæàëè áû ñóùíîñòè îðãàíèç-

ìîâ. Ýòîò àñïåêò êëàññèôèêàöèîííûé äåÿòåëüíîñ-

òè  òàêñîíîìè÷åñêàÿ íîìåíêëàòóðà  áûë çàôèê-

ñèðîâàí â ôîðìå ñâîäà ïðàâèë («êàíîíîâ») Êàðëîì

Ëèííååì âî âòîðîé ïîëîâèíå XVIII ñòîëåòèÿ. Èìåí-

íî îò åãî ôóíäàìåíòàëüíûõ «Philosophia Botanica»

è «Systema Naturae» ïðèíÿòîâ âåñòè îòñ÷¸ò ñîâðå-

ìåííîé ñèñòåìàòèêè. Â ÷àñòíîñòè, îñîáîå çíà÷åíèå

èìååò âïåðâûå ñôîðìóëèðîâàííûé Ëèíååì ïðèíöèï

áèíàðíîé íîìåíêëàòóðû, ñîãëàñíî êîòîðîìó âèäû

äîëæíû íàçûâàòüñÿ äâóñëîâíûìè èìåíàìè, òîãäà

êàê íàçâàíèÿ âñåõ íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ äîëæíû

áûòü îäíîñëîâíûìè.

Ñîãëàñíî òðàäèöèÿì, ðàçâèòûì ñðåäíåâåêîâîé ñõî-

ëàñòèêîé, ïåðâûå êëàññèôèêàöèè ïðåäñòàâëÿëèñü â

ôîðìå òàê íàçûâàåìîãî «äåðåâà Ïîðôèðèÿ». Ýòî áûëè

ëèáî äðåâîâèäíûå ñõåìû (êîòîðûå, âïðî÷åì, íå ïðåä-

ïîëàãàëè íèêàêîé ãåíåàëîãèè), ëèáî ýêâèâàëåíòíûå èì

òåêñòîâûå «ñòóïåí÷àòûå» êëàññèôèêàöèè. Â îáîèõ

âàðèàíòàõ òàêñîíû îáîçíà÷àëèñü, ñòðîãî ãîâîðÿ, íå

íàçâàíèÿìè, à ïåðå÷íÿìè ñóùåñòâåííûõ ïðèçíàêîâ è

ïîòîìó íåðåäêî áûëè ìíîãîñëîâíûìè. Òàêèå êëàññè-

ôèêàöèè ìîæíî îáíàðóæèòü è â êíèãàõ ñåðåäèíû XIX

ñòîëåòèÿ, îäíà èç íèõ ïðèâåäåíà íà Ðèñ. 1.

×àñòü 1. Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

Îäíîé èç ïåðâûõ áîëüøèõ ðàáîò ïî ñèñòåìàòè÷åñ-

êîìó îïèñàíèþ æèâîòíûõ âîîáùå è ìëåêîïèòàþùèõ

â ÷àñòíîñòè ñòàëà îòíîñÿùàÿñÿ ê Íîâîìó âðåìåíè 5-

òîìíàÿ «Historia Animalium» Ê. Ãåñíåðà (K. Gesner),

âûïóùåííàÿ â 15511558 ãã. Ýòî áûëà êîìïèëÿöèÿ

ñàìûõ ðàçíûõ ïèñüìåííûõ èñòî÷íèêîâ (÷èñëîì áî-

ëåå 250), ñíàáæ¸ííàÿ îïèñàíèÿìè è èëëþñòðàöèÿìè,

èíîãäà äîñòîâåðíûìè, èíîãäà ãðîòåñêíûìè. Íàçåì-

íûå ìëåêîïèòàþùèå â ýòîé «Èñòîðèè» áûëè

îïðåäåëåíû êàê æèâîðîäÿùèå ÷åòâåðîíîãèå, à êè-

òîîáðàçíûå îòîøëè ê ðûáàì. Âïðî÷åì, â îòëè÷èå îò

àðèñòîòåëåâîé, ýòî áûëà íå ñèñòåìà: æèâîòíûå Ãåñ-

íåðîì ïåðå÷èñëåíû â àëôàâèòíîì ïîðÿäêå.

Ñóùåñòâåííûé ïðîðûâ â çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìà-

òèêå ïðîèçîøåë ñòîëåòèå ñïóñòÿ è ñâÿçàí ñ èìåíåì

àíãëè÷àíèíà Äæ. Ðýÿ (J. Ray). Â åãî òðóäàõ ñèñòåìà

ïîñëåäîâàòåëüíî äàíà â ôîðìå âûøåóïîìÿíóòîãî «äå-

ðåâà Ïîðôèðèÿ». Âñå îðãàíèìû ðàçäåëåíû â ðîäû è

âèäû (ïîíèìàåìûå âïîëíå ñõîëàñòè÷åñêè), ïðè ýòîì

èõ ãðóïïèðîâêè îáîçíà÷åíû íå òîëüêî ïðèçíàêàìè, íî

è íàçâàíèÿìè. Ïîñëåäíèå áûëè ÷àùå âñåãî îäíîñëîâ-

íûìè, ïîýòîìó Ðýÿ ïî ïðàâó ñ÷èòàþò ïðåäòå÷åé ëèí-

íååâñêîé íîìåíêëàòóðû.

Â îáëàñòè åñòåñòâåííîé èñòîðèè Ðýé áûë îäíèì

èç íàèáîëåå ýðóäèðîâàííûõ è àâòîðèòåòíûõ ó÷¸íûõ

ñâîåãî âðåìåíè: íà÷àâ êàê áîòàíèê («Methodus

Plantarum Nova», 1662 ã.), îí çàòåì îïóáëèêîâàë

«Ornithologia» (1676 ã.) è «Historia Piscium» (1686

ã.), âêëþ÷èâ â ïîñëåäíþ âìåñòå ñ ðûáàìè è êèòîâ.

Êëàññèôèêàöèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ (êðîìå ïòèö)

ïîÿâèëàñü â åãî êíèãå «Synopsis methodica animalium

quadrupedum et serpentini generis» (1693 ã.). Îíà îðãà-

íèçîâàíà â ôîðìå èåðàðõè÷åñêèõ êëþ÷åé.

Çäåñü ïðèâåäåíû (ñ íåêîòîðûìè èçìåíåíèÿìè)

äâà ôðàãìåíòà ýòèõ êëþ÷åé, èìåþùèå îòíîøåíèå ê

ìëåêîïèòàþùèì (Òàáë. 1). Â ïåðâîì óêàçàíî èõ ïî-

ëîæåíèå â ñèñòåìå ïîçâîíî÷íûõ, âî âòîðîì ïðåä-

ñòàâëåíà ìàêðîñèñòåìà íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ.

Ðèñ. 1. Êëàññèôèêàöèÿ ìëåêîïèòàþùèõ â ôîðìå «äåðåâà Ïîðôèðèÿ» ñ óêàçàíèåì ïðèçíàêîâ (ïî: Óñîâ, 1867.

Òàêñîíîìè÷åñêèå åäèíèöû è ãðóïïû)

Fig. 1. Classification of mammals in the form of «Tree of Porfyry» with indication of characters (after Usov, 1867. Taxonomic

units and groups)

Òàáë. 1. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ó Ðýÿ

Tabl. 1. Mammal classification by Ray

ANIMALIA TABULA GENERALIS

SANGUINEA, AEQUE VEL

ULMONE

RESPIRANTIA

, corde ventriculis,

Duobus

Vivipara

Aquatica; Cetaceum genus

Terrestria, Quadrupedia, vel ut Manati

Ovipara Aves

Unico, Quadrupedia ovipara & Serpentes

RANCHIIS

RESPIRANTIA

, Pisces

XANGUIA

NIMALIUM

IVIPARORUM

UADRUPEDUM

ABULA

NGULATA

EAQUE

VEL

OLIDIPEDULA

, Equus, Asinus, Zebra.

BISULCA, seu ungula bifida, quae vel

Ruminantia cornibus

Perpetuis: 1. Bovinum. 2. Ovinum

Deciduis, Cervinum genus.

Non ruminantia, Genus Porcinum.

UADRISULCA

, Rhinoceros, Hippopotamus, etc.

NGUICULATA

QUAE

PEDE

SUNT

VEL

BIFIDO..., Camelinum genus.

ULTIFIDO

, quae vel sunt

Digitis Elephas.

Digitis aliquadque separatis, quae vel

Antropomorpha, Simiae.

Unguibus angustioribus, vel

Pluribus, Haec autem

Majora, rostro

Brevi, capite rotundiore, Felinum.

Productiore, genus Caninum.

Minora, corpore longo Mustelinum.

Binis insignioribus, cujus Leporinum.

Êàê âèäíî, ìëåêîïèòàþùèì â ýòîé ñèñòåìå ñîîò-

âåòñòâóåò «ðîä» Vivipara (Æèâîðîäÿùèå), â êîòîðûé

óæå âêëþ÷åíû è êèòîîáðàçíûå  òîãäà ýòî áûëî âåñü-

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

ìà ñìåëûì øàãîì. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî õîòÿ äâà îñ-

íîâíûõ òðàäèöèîííûõ ïîäðàçäåëåíèÿ ýòîãî «ðîäà» íà-

çâàíû «Âîäíûå» è «Íàçåìíûå», â ÷èñëî ïîñëåäíèõ

ïîïàëè è ñèðåíû: ýòî âïîëíå ñîîòâåòñòâîâàëî êëþ÷å-

âîé (è âïîëíå íåîðäèíàðíîé äëÿ òîãî âðåìåíè) èäåå î

òîì, ÷òî ïðè ïîñòðîåíèè ñèñòåìû îñíîâíîå âíèìà-

íèå íóæíî óäåëÿòü íå ñðåäå îáèòàíèÿ, à ÷åðòàì ñòðî-

åíèÿ êàê áîëåå ñîîòâåòñòâóþùèì ïðèðîäå (ñóùíîñ-

òè) êëàññèôèöèðóåìûõ îðãàíèçìîâ. Èíòåðåñíî

îòìåòèòü, ÷òî â îòëè÷èå îò ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèí-

ñòâà êëàññèôèêàöèé XVIII  íà÷àëà XIX ñòîëåòèé êè-

òîîáðàçíûå íà÷èíàþò ñèñòåìó Ðåÿ, à ïðèìàòû çàíè-

ìàþò â íåé îòíþäü íå ïåðâåíñòâóþùåå ïîëîæåíèå.

Èç ñèñòåìû Ðýÿ (òî÷íåå, èç Àðèñòîòåëÿ) ïî-

ñëåäóþùèå àâòîðû ðàññìàòðèâàåìîé ýïîõè (ôàêòè-

÷åñêè äî ñåðåäèíû XIX ñòîëåòèÿ) çàèìñòâîâàëè ðàí-

æèðîâàíèå ïðèçíàêîâ äëÿ êëàññèôèöèðîâàíèÿ

òåòðàïîä: íà ïåðâîå ìåñòî ïîñòàâëåíî ñòðîåíèå êî-

íå÷íîñòåé, ìåíüøèé ðàíã ïðèäàí ñòðîåíèþ çóáîâ,

íèæå âñåãî «îöåíåíû» ðàçìåðû è ôîðìà òåëà. Ýòî

âïîëíå ïîíÿòíî èñõîäÿ èç ïðèíöèïîâ ýññåíöèàëèç-

ìà: êîëü ñêîðî íàçåìíûå ìëåêîïèòàþùèå îïðåäåëå-

íû êàê «÷åòâåðîíîãèå», òî è äåëèòü èõ íàäëåæàëî,

ïî Àðèñòîòåëþ, â ïåðâóþ î÷åðåäü ïî ñòðîåíèþ êîíå-

÷íîñòåé, à çàòåì óæå ïî ïðî÷èì ïðèçíàêàì.

×òî êàñàåòñÿ áîëåå ÷àñòíûõ àñïåêòîâ êëàñ-

ñèôèêàöèè, òî íåêîòîðûå ìàêðîòàêñîíû ìëåêî-

ïèòàþùèõ Ðýé «óãàäàë» âåñüìà òî÷íî (íàïðèìåð, íå-

ïàðíîêîïûòíûõ, õèùíûõ). Ñîñòàâ æå äðóãèõ ñ

ñîâðåìåííîé òî÷êè çðåíèÿ âåñüìà ïðè÷óäëèâ: òàê, ê

÷èñëó ÷åòûð¸õïàëûõ êîïûòíûõ îòíåñåíû áåãåìîò

(ïàðíîêîïûòíîå), íîñîðîã (íåïàðíîêîïûòíîå) è êà-

ïèáàðà (ãðûçóí).

Ñëåäóþùåé (ïî âðåìåíè) êëþ÷åâîé ôèãóðîé äî-

ýâîëþöèîííîé ýïîõè ðàçâèòèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïè-

òàþùèõ áûë, íåñîìíåííî, Ê. Ëèííåé (C. Linne, â ëà-

òèíñêîì íàïèñàíèè  Linnaeus). Ïåðâîå èçäàíèå åãî

êíèãè «Systema naturae...», â êîòîðîé èçëîæåíà ñè-

ñòåìà æèâîòíûõ, âûøëî â 1735 ã. îáú¸ìîì âñåãî 12

ñòð. Å¸ 10-å «íîìåíêëàòóðíîå» èçäàíèå îïóáëèêîâà-

íî â 1758 ã. îáú¸ìîì óæå îêîëî 2000 ñòð. Èìåííî â

ýòîì èçäàíèè âïåðâûå ïîÿâèëîñü íàçâàíèå êëàññà ìëå-

êîïèòàþùèõ  Mammalia. Èì Ëèííåé çàêðåïèë íî-

âîå ïîíèìàíèå «àíàòîìè÷åñêîé ñóùíîñòè» çâåðåé, îá-

ùåé äëÿ íàçåìíûõ è ìîðñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà,

 íàëè÷èå ñîñöîâ, ïîñðåäñòâîì êîèõ ñàìêà âûêàðìëè-

âàåò ðîæä¸ííûõ æèâûìè äåòåíûøåé.

Â 1-ì èçäàíèè Ëèííåé ïðèâ¸ë 6 îòðÿäîâ çâåðåé

(êèòîîáðàçíûõ ñðåäè íèõ åù¸ íåò): Anthropomorpha,

Ferae, Agriae, Glires, Jumenta, Pecora. Â 12-ì èçäàíèè

(ïîñëåäíåì ïðèæèçíåííîì, 1766 ã.) ñèñòåìà êëàññà

ñòàëà áîëåå ðàçâ¸ðíóòîé â òîì îòíîøåíèè, ÷òî â íåé

çàôèêñèðîâàíà (õîòü è áåç ôîðìàëüíîãî îïðåäåëåíèÿ

ðàíãà) íàäîòðÿäíàÿ êàòåãîðèÿ, ïîçæå îáîçíà÷åííàÿ êàê

êîãîðòà. Âàæíûì íîâøåñòâîì â ýòîé ñèñòåìå ñòàëî

òî, ÷òî êèòîîáðàçíûå âïåðâûå ðàññìàòðèâàþòñÿ â îä-

íîì ðàíãå ñ äâóìÿ îñíîâíûìè ïîäðàçäåëåíèÿìè íà-

çåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, à íå îáîñîáëåííî îò ïîñëå-

äíèõ: äàííàÿ òðàêòîâêà áûëà ïðèíÿòà ìíîãèìè áîëåå

ïîçäíèìè òèïîëîãàìè è ýâîëþöèîíèñòàìè è ëèøü â

íîâåéøèõ êëàäèñòè÷åñêèõ ñèñòåìàõ îòâåðãíóòà. Ýòà

ñèñòåìà êëàññà Mammalia ïîêàçàíà â Òàáë. 2.

Â 13-ì èçäàíèè «Ñèñòåìû» Ëèííåÿ, âûïóùåí-

íîì â 1788 ã. åãî ó÷åíèêîì É. Ãìåëèíûì (J. Gmelin),

â êëàññèôèêàöèþ ìëåêîïèòàþùèõ âíåñåíû ñëå-

äóþùèå âàæíûå èñïðàâëåíèÿ: îòðÿä Bestiae ëè-

êâèäèðîâàí, íîñîðîã è áðîíåíîñåö ïîìåùåíû â

Bruta, íàñåêîìîÿäíûå è îïîññóìû  â Ferae, à ñâè-

íüè  â Belluae. Ýòî èçäàíèå â ÷àñòè, êàñàþùåéñÿ

öàðñòâà æèâîòíûõ, áûëî ïåðåâåäåíî íà ðóññêèé ÿçûê

è èçäàíî â Ðîññèè ïîä íàçâàíèå «Ñèñòåìà ïðèðîäû

Êàðëà Ëèííåÿ. Öàðñòâî æèâîòíûõ» óñèëèÿìè àêàäå-

ìèêà Ñ.-Ïåòåðáóðãñêîé Àêàäåìèè Íàóê À. Ñåâàñòü-

ÿíîâà â 180405 ãã.

Òð¸õ÷ëåííîå äåëåíèå êëàññà Mammalia ïðîéäåò

÷óòü ëè íå «êðàñíîé íèòüþ» ÷åðåç áîëüøóþ ÷àñòü

ïîñëåäóþùèõ ñèñòåì: áóäåò ìåíÿòüñÿ ñîñòàâ ãðóïï,

áóäóò âûäåëÿòüñÿ äðóãèå ãðóïïû, è âñ¸-òàêè ëèííå-

åâñêèå Unguiculata, Ungulata è Mutica ñîõðàíÿòñÿ

âïëîòü äî ñåðåäèíû ÕÕ ñòîëåòèÿ. Èõ ïðèìåò íüþ-

éîðêñêàÿ êëàññè÷åñêàÿ ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ øêîëà

(Êîï, Îñáîðí, Ñèìïñîí, ñì. äàëåå), äà è âî ìíîãèõ

êëàäèñòè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèÿõ, ïîñòðîåííûõ íà

ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿõ, îíè â òîé èëè èíîé

÷àñòè ñîõðàíÿòñÿ.

Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî Ëèííåé íà-

÷èíàåò ñâîþ ñèñòåìó ïðèìàòàìè («Primates»  áóê-

âàëüíî «ïåðâûå»), à çàâåðøàåò êèòîîáðàçíûìè: ýòîò

«òèïîëîãè÷åñêèé êàíîí» òàêæå ñîõðàíèòñÿ ïðàêòè-

÷åñêè âî âñåõ ïîñëåäóþùèõ äîýâîëþöèîííûõ êëàñ-

ñèôèêàöèÿõ. Èç îòðÿäîâ ïî÷òè áåç èçìåíåíèé îñòà-

íóòñÿ òå æå Primates (áóäóò èñêëþ÷åíû ðóêîêðûëûå;

âïðî÷åì, â 10-ì èçäàíèè «Ñèñòåìû» èõ òàì è íå

áûëî), Ferae, Glires (áóäóò èñêëþ÷åíû íîñîðîãè) è

Mutica. ×òî êàñàåòñÿ äðóãèõ òàêñîíîâ, òî åäâà ëè ñòî-

èò êðèòèêîâàòü äåòàëè ýòîé ñèñòåìû ÷åðåç ïðèçìó

äâóõ ñ ïîëîâèíîé ñòîëåòèé, ïðîéäåííûõ ïîñëå-ëèí-

íååâñêîé ñèñòåìàòèêîé. Âåäü ñàì Ëèííåé èçíà÷àëü-

íî ïðåäïîëàãàë «èñêóññòâåííîñòü» âûñøèõ êàòåãî-

ðèé, ñîçäàâàåìûõ ó÷¸íûìè äëÿ òîãî, ÷òîáû óäîáíåå

áûëî îðèåíòèðîâàòüñÿ âî ìíîãîîáðàçèè ðîäîâ è âè-

äîâ æèâûõ ñóùåñòâ. Íèçøèå æå êàòåãîðèè ëèí-

íååâñêîé ñèñòåìû áîëåå åñòåñòâåííû: ìíîãèå âûäå-

ëåííûå èì ðîäû â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñîîòâåòñòâóþò

ñîâðåìåííûì ñåìåéñòâàì.

Òàáë. 2. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ó Ëèííåÿ

Tabl. 2. Mammal classification by Linnaeus

NGUICULATA

Primates: Homo, Simia, Lemur, Vespertilio.

Bruta: Elephas, Trichechus, Bradypus, Myrme-

cophaga, Manis.

Ferae: Phoca, Canis, Felis, Viverra, Mustela,

Ursus.

Bestiae: Sus, Dasypus, Erinaceus, Talpa, Sorex,

Didelphis.

Glires: Rhinoceros, Hystrix, Lepus, Castor, Mus,

Sciurus.

NGULATA

Pecora: Camelus, Moschus, Cervus, Capra, Ovis,

Bos.

Belluae: Equus, Hippopotamus.

UTICA

Cete: Monodon, Balaena, Physeter, Delphinus.