Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих

Подождите немного. Документ загружается.

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

Â çîîëîãè÷åñêîì ðàçäåëå ñèñòåìû Ëèííåÿ è åãî

áëèæàéøèõ ó÷åíèêîâ íå íàøëîñü ìåñòà èñêîïàåìûì

æèâîòíûì. Õîòÿ ôîññèëèè, ïóñòü è ðåäêèå, óæå èìå-

ëèñü â åâðîïåéñêèõ ìóçåÿõ, âî âðåìåíà Ëèííåÿ îíè

ðàññìàòðèâàëèñü íå êàê îáúåêòû çîîëîãèè, à êàê êó-

ðü¸çíûå ìèíåðàëû. Ïîýòîìó â ëèííååâñêîé ñèñòåìå

îíè áûëè ïðèâåäåíû êàê Genus Zoolithicus â ñîñòàâå

Classis Fossilia, îòíåñåííîãî ê Regnum Lapideum. Èõ

ïðèíàäëåæíîñòü ê öàðñòâó æèâîòíûõ âïåðâûå áûëà

óñòàíîâëåíà îñíîâàòåëåì ïàëåîíòîëîãèè Æ. Êþâüå.

Ïî ñâîåé áèîëîãè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè Ëèííåé

áûë áîòàíèêîì: ñðåäè ñâîèõ êîëëåã åãî àâòîðèòåò

áûë î÷åíü âûñîê. Â çîîëîãèè æå Ëèííåé íå áûë

ñòîëü çíàìåíèò. Íà «êîíòèíåíòå» îäíîé èç âåäóùèõ

áûëà ôðàíöóçñêàÿ çîîëîãè÷åñêàÿ øêîëà, ñôîðìèðî-

âàâøàÿñÿ ïîä âëèÿíèåì èäåé âåëèêîãî Æ.Ë. Áþô-

ôîíà (J.-L. Buffon). Ñàì Áþôôîí íå áûë ñèñòåìà-

òèêîì  îí ïðèçûâàë ïîçíàâàòü ñàìó Ïðèðîäó, à

íå ñòðîèòü ñõîëàñòè÷åñêóþ Ñèñòåìó ïðèðîäû. Òåì

íå ìåíåå, âî Ôðàíöèè íà ôóíäàìåíòå, çàëîæåííîì

ýòèì ýíöèêëîïåäèñòîì, ñôîðìèðîâàëàñü ìîùíàÿ

ïàðèæñêàÿ øêîëà ñèñòåìàòèêè è ñðàâíèòåëüíîé

àíàòîìèè, à çàòåì è ïàëåîíòîëîãèè æèâîòíûõ.

Èç çîîëãè÷åñêèõ êëàññèôèêàöèé òîãî âðåìåíè îä-

íîé èç íàèáîëåå ïîïóëÿðíûõ áûëà ñèñòåìà Ì. Áðèññî

(M.J. Brisson), èçëîæåííàÿ â åãî «Regnum animale»

(1756 ã.) . Îíà ñîäåðæèò ñèñòåìó íàçåìíûõ ìëåêîïè-

òàþùèõ, âåñüìà ñõîäíóþ ñ òàêîâîé Ðýÿ. Õîòÿ è èçëî-

æåííûé íà ëàòûíè, òðóä ýòîò ôàêòè÷åñêè íå îñòàâèë

ñëåäà â ñîâðåìåííîé ñèñòåìàòèêå, áóäó÷è öåëèêîì îò-

âåðãíóòûì ïî ôîðìàëüíûì îñíîâàíèÿì: ïåðâîå èç-

äàíèå  êàê äî-ëèííååâñêîå, âòîðîå æå  êàê íå ñëå-

äóþùåå ïðèíöèïó áèíàðíîé íîìåíêëàòóðû.

Ò. Ïåííàíò (T. Pennant) ñòàë, ïî-âèäèìîìó, ïåðâûì,

êòî âûäåëèë ðóêîêðûëûõ â îòäåëüíûé òàêñîí âûñî-

êîãî ðàíãà. Â åãî «History of quadrupeds» (1781 ã.) íà-

çåìíûå ìëåêîïèòàþùèå ðàçäåëåíû íå íà 3, à íà 4

ñåêöèè íà îñíîâàíèè ïðèçíàêîâ ñòðîåíèÿ êîíå÷íîñ-

òåé: Ungulata (âñå êîïûòíûå), Digitata (ïðèìàòû, õèù-

íûå âìåñòå ñ îïîññóìàìè, ãðûçóíû âìåñòå ñ íàñå-

êîìîÿäíûìè, ðàçäåë¸ííûå íà äâå ãðóïïû íåïîë-

íîçóáûå), Pinnata (ëàñòîíîãèå è ñèðåíû) è Alata (ðó-

êîêðûëûå).

Ïîñâÿùåííàÿ ñïåöèàëüíî ìëåêîïèòàþùèì äèñ-

ñåðòàöèÿ Ã. Ñòîððà (G.C.C. Storr, «Prodromus methodi

mammalium», 1780 ã.) òàêæå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé

îáðàç÷èê âïîëíå ôîðìàëüíî-ëîãè÷åñêîãî ïîäõîäà ê

êëàññèôèêàöèè. Èíòåðåñíà âåñüìà äðîáíàÿ èåðàðõèÿ

åãî ñèñòåìû, âêëþ÷àþùàÿ ñëåäóþùóþ ïîñëåäîâà-

òåëüíîñòü ñòóïåíåé: Classis, Phalanx, Cohors, Ordo,

Missus, Sectio, Coetus, Genus (èç íèõ ïî êðàéíåé ìåðå

êîãîðòà ïîëó÷èëà øèðîêîå ïðèçíàíèå â êëàññèôèêà-

öèÿõ óæå ÕÕ ñòîëåòèÿ). Â îñíîâó âñåé êëàññèôèêà-

öèè ñêâîçü èåðàðõè÷åñêèå óðîâíè, ñîãëàñíî ïðèíÿ-

òîé òðàäèöèè, ïîëîæåíî ñòðîåíèå êîíå÷íîñòåé 

ïðèíöèï åäèíîãî îñíîâàíèÿ ñîáëþäåí ïî÷òè èäåàëü-

íî, íî ñîñòàâ ìíîãèõ íàäðîäîâûõ òàêñîíîâ èç-çà ýòî-

ãî âûãëÿäèò äîñòàòî÷íî ñòðàííî. Îäíàêî ðîäû, âû-

äåëåííûå Ñòîððîì, ÷àùå âñåãî âïîëíå åñòåñòâåííû

äàæå ïî íûíåøíèì ìåðêàì; ïîýòîìó ýòî èìÿ íåðåä-

êî ìîæíî óâèäåòü â ñîâðåìåííûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ

êàòàëîãàõ.

É. Áëþìåíáàõ (J.F. Blumenbach) â ñâî¸ì ôóíäà-

ìåíòàëüíîì ðóêîâîäñòâå «Handbuch» (17791780

ãã.) ïîíà÷àëó ñëåäóåò ïðåèìóùåñòâåííî ñèñòåìå Ëèí-

íåÿ, íî â 4-ì èçäàíèè (1791 ã.) ìíîãîå çàèìñòâóåò è

èç Ñòîððà. Â ïåðâûõ èçäàíèÿõ îí äåëèò êëàññ ìëå-

êîïèòàþùèõ íà 12 îòðÿäîâ (â 4-ì  íà 9), â íà÷àëå

êîòîðûõ ñòîèò îòðÿä Inernis (= Bimanes), ñïåöèàëüíî

âûäåëåííûé äëÿ ÷åëîâåêà, à ïîñëåäíèì, ñëåäóÿ ëèí-

íååâñêîé òðàäèöèè,  îòðÿä Cetacea.

Â êîíöå XVIII  íà÷àëå XIX ñòîëåòèé ýññåíöèà-

ëèçì ïîñòåïåííî óñòóïàåò ìåñòî äðóãèì âîççðåíèÿì

íà óñòðîéñòâî Ïðèðîäû. Ñðåäè íèõ íàèáîëüøåå âëè-

ÿíèå íà äîýâîëþöèîííóþ, à îò÷àñòè è íà ýâîëþöèîí-

íóþ ñèñòåìàòèêó ìëåêîïèòàþùèõ îêàçàëè äâå èäåè.

Îäíà èç íèõ  èäåÿ «ëåñòíèöû ïðèðîäû», â îñ-

íîâå êîòîðîé ëåæèò ïðåäñòàâëåíèå î íåïðåðûâíîñ-

òè ïðåâðàùåíèÿ îäíèõ ñóùåñòâ â äðóãèå («ïðèðîäà

íå äåëàåò ñêà÷êîâ»). Â áèîëîãèè ýòà èäåÿ èçâåñòíà

êàê «ëåñòíèöà ñóùåñòâ», å¸ ðàçðàáîòêà ñâÿçàíà ñ

èìåíåì ôðàíöóçñêîãî áîòàíèêà Æþññüå. Îíà îçíà-

÷àåò, ÷òî âñå îðãàíèçìû óñòðîåíû ïî åäèíîìó ïëàíó

è âñ¸ èõ ðàçíîîáðàçèå ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî êàê

ïîñëåäîâàòåëüíîå ðàçâèòèå ýòîãî ïëàíà, îò ïðîñòûõ

ôîðì äî íàèáîëåå ñëîæíûõ. Ñîãëàñíî ïðèíöèïó ïðî-

ãðåññèè, â êîòîðûé âîïëîùåíà íàçâàííàÿ èäåÿ, îðãà-

íèçìû â ñèñòåìå äîëæíû ðàçìåùàòüñÿ íà÷èíàÿ ñ

íèçøèõ è çàâåðøàÿ âûñøèìè  ïðÿìàÿ ïðîòèâîïî-

ëîæíîñòü òîìó, êàê ñòðîèëè ñâîè ñèñòåìû ýññåíöèà-

ëèñòû. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî èìåííî òàê ðàçìåùàþòñÿ

òàêñîíû è âî âñåõ ïîñëåäóþùèõ ýâîëþöèîííûõ êëàñ-

ñèôèêàöèÿõ.

Äðóãàÿ èäåÿ  ïðåäëîæåííîå íåìåöêîé íàòóð-

ôèëîñîôèåé óïîäîáëåíèå Ïðèðîäû ñâåðõîðãàíèçìó.

Ñîãëàñíî ýòîìó ìèðîâîççðåíèþ (â áèîëîãèè å¸ îñ-

íîâíûì ïðîâîäíèêîì áûë Ê. Îêåí), ðàçíûå òàêñîíû

ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðàçíûå «÷àñòè òåëà» ýòîãî

ñâåðõîðãàíèçìà. Â òîé ìåðå, â êàêîé ÷àñòè òåëà (íà-

ïðèìåð, êîíå÷- íîñòè) ïîäîáíû äðóã äðóãó, òàêñîíû

òàêæå óñòðîåíû àíàëîãè÷íî îäèí äðóãîìó, ïîä÷èíÿ-

ÿñü îäíèì è òåì æå çàêîíàì îðãàíèçàöèè. Ýòî äàëî

ñèñòåìàòèêå ïðèíöèï ïàðàëëåëüíûõ ðÿäîâ  âàðè-

àíò ïðèíöèïà åäèíîãî îñíîâàíèÿ, ïîäðàçóìåâàþùèé,

÷òî äåëåíèå òàêñîíà íà ïîäòàêñîíû äîëæíî îòðàæàòü

ãðàäàöèè («ïðîãðåññèè») îäíèõ è òåõ æå ïðèçíàêîâ.

Êðîìå ýòèõ ÷èñòî ôèëîñîôñêèõ òå÷åíèé, íà ñóäü-

áû ñèñòåìàòèêè îãðîìíîå âëèÿíèå îêàçàëà çàðîäèâ-

øàÿñÿ â òó æå ýïîõó òèïîëîãèÿ, â çîîëîãèè ñâÿçàí-

íàÿ ãëàâíûì îáðàçîì ñ èìåíàìè Ý. Æîôôðóà äå Ñåíò

Èëåðà è Æ. Êþâüå. Êëþ÷åâûìè äëÿ òèïîëîãèè ñòàëè

ïîíÿòèÿ àðõåòèïà è ïëàíà ñòðîåíèÿ. Ñîãëàñíî òè-

ïîëîãè÷åñêèì âîççðåíèÿì, â ðàçíîîáðàçèè îðãàíèç-

ìîâ ïðîÿâëÿþòñÿ (èëè âîïëîùàþòñÿ) íåêèå «èäåè»,

êîòîðûå ñîäåðæàò â ñåáå â ïîòåíöèè âñå êîíêðåòíûå

âàðèàíòû ñòðîåíèÿ ñóùåñòâóþùèõ â ìèðå æèâîòíûõ

è ðàñòåíèé. Ïîýòîìó êëàññèôèêàöèè äîëæíû ñòðî-

èòüñÿ ñîãëàñíî ýòèì ïëàíàì ñòðîåíèÿ, ÷òî ìîæåò

áûòü îñóùåñòâëåíî ñ ïîìîùüþ àðõåòèïè÷åñêèõ (òåõ

æå ñóùåñòâåííûõ) ïðèçíàêîâ. Ïîñëåäíèå ñëóæàò

îñíîâàíèåì äåëåíèÿ è çàðàíåå ðàíæèðóþòñÿ, îïðå-

äåëÿÿ èåðàðõèþ ñèñòåìû òàêñîíîâ.

Ýòè íîâûå ôèëîñîôñêèå èäåè, ïðîíèêíóâ â ñèñ-

òåìàòèêó, ïîíà÷àëó âïîëíå îðãàíè÷íî ïåðåïëåëèñü ñ

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

ýññåíöèàëèñòñêîé äîêòðèíîé. Ïîýòîìó âî ìíîãèõ

êëàññèôèêàöèÿõ ýòîãî ïåðèîäà ìîæíî îáíàðóæèòü

âëèÿíèå è ñòàðûõ, è íîâûõ âîççðåíèé.

Îïóáëèêîâàííàÿ â ñàìîì êîíöå XVIII ñòîëåòèÿ

êëàññèôèêàöèÿ Á. Ëÿñåïåäà (B.G.E. Lacepede, «Tableau

des divisions», 1799 ã.) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðèìåð

âåñüìà ïîñëåäîâàòåëüíîãî ñîáëþäåíèÿ ïðèíöèïà åäè-

íîãî îñíîâàíèÿ äåëåíèÿ è ðàíæèðîâàíèÿ ïðèçíàêîâ

(Òàáë. 3). Ñâîè òðè ðàçäåëà, çàèìñòâîâàííûå â îñíîâ-

íîì ó Ïåííàíòà, Ëÿñåïåä âûäåëèë ïî ñòðîåíèþ

êîíå÷íîñòåé (îáúåäèíèâ Ungulata è Digitata); òàê æå

îí ïîñòóïèë è ïî÷òè ñî âñåìè ïîäðàçäåëàìè. Îòðÿäû

æå ó íåãî âûäåëåíû èñêëþ÷èòåëüíî ïî ñòðîåíèþ çó-

áîâ, â ÷¸ì ÿâíî ïðîñìàòðèâàåòñÿ íàòóðôèëîñîôñêèé

ïðèíöèï ïàðàëëåëüíûõ ðÿäîâ. Â îòëè÷èå îò ìíîãèõ

ïðåäøåñòâåííèêîâ XVIIXVIII ñòîëåòèé, Ëÿñåïåä

âêëþ÷èë âñåõ ìîðñêèõ çâåðåé â îäèí ðàçäåë, ïî÷òè

âîçðîäèâ äî-ðýåâñêóþ òðàäèöèþ. Â ýòîé ñèñòåìå

ïðèìå÷àòåëüíî îòñóòñòâèå ÷åëîâåêà. «Òàáëèöà» Ëÿ-

ñåïåäà ñòàëà îäíîé èç ïåðâûõ íà «âóëüãàðíîì» ÿçû-

êå: íà ëàòûíè äàíû òîëüêî ðîäîâûå íàçâàíèÿ.

Â îòëè÷èå îò ýòîãî, êëàññèôèêàöèÿ Ê. Èëëèãåðà

(C. Illiger, «Prodromus», 1811 ã.) äåìîíñòðèðóåò ïî-

ñëåäîâàòåëüíîå ïðèìåíåíèå ëèííååâñêîé íîìåíêëà-

òóðû íà âñåõ èåðàðõè÷åñêèõ óðîâíÿõ. Ïðàâäà, íå â

ïðèìåð Ëèííåþ, Èëëèãåð íå áûë îçàáî÷åí ñîáëþäå-

íèåì ïðèíöèïà ïðèîðèòåòà è äîñòàòî÷íî ëåãêî çàìå-

íÿë íàçâàíèÿ, ïðåäëîæåííûå ïðåäøåñòâåííèêàìè, íà

áîëåå «ïîäõîäÿùèå». Òàê, îòêðûâàþùèé åãî ñèñòåìó

îòðÿä «Ëþäè» îí ðåøàåò íàçâàòü Erecta, õîòÿ åìó íà-

âåðíÿêà èçâåñòíî èìÿ Bimanes. Èëëèãåð çàèìñòâîâàë

ó ïðåäøåñòâåííèêîâ îñíîâíûå ïðèçíàêè êëàññèôè-

öèðîâàíèÿ: ñíà÷àëà êîíå÷íîñòè, ïîòîì çóáû. Âñåãî â

åãî ñèñòåìå 14 îòðÿäîâ (íàäîòðÿäíûõ ãðóïïèðîâîê

íåò); âàæíîé å¸ îñîáåííîñòüþ ñòàëî ïîñëåäîâàòåëü-

íîå èñïîëüçîâàíèå äîñòàòî÷íî íîâîé äëÿ ñèñòåìàòè-

êè ìëåêîïèòàþùèõ êàòåãîðèè ñåìåéñòâà â ñîâðåìåí-

íîì ñìûñëå (ìåæäó îòðÿäîì è ðîäîì). Â ìîíîãðà-

ôèè Èëëèãåðà äàíû âåñüìà äåòàëüíî ïðîðàáîòàííûå

ðîäîâûå õàðàêòåðèñòèêè è âïåðâûå  ýòèìîëîãèÿ ðî-

äîâûõ íàçâàíèé.

Ïî÷òè îäíîâðåìåííî ñ Èëëèãåðîì îïóáëèêîâàë

ñâîé ôóíäàìåíòàëüíûé òðóä åù¸ îäèí ïðÿìîé ïîñ-

ëåäîâàòåëü Ëèííåÿ  íåìåöêèé ðîññèÿíèí Ã. Ôè-

øåð ôîí Âàëüäãåéì (G. Fischer von Waldheim). Åãî

«Zoognosia...» (1813 ã.) èçëîæåíà íà íàó÷íîé ëàòûíè.

Ñîáñòâåííîé êëàññèôèêàöèè àâòîð ïðåäïîñëàë äå-

Òàáë. 3. Ñèñòåìà òåðèåâûõ ó Ëÿñåïåäà

Tabl. 3. Therian classification by Lacepede

ÀÇÄÅË

I. È

ÑÒÈÍÍÛÅ

×ÅÒÂÅÐÎÍÎÃÈÅ

ÎÄÐÀÇÄÅË

I. ×åòâåðîðóêèå

Îòðÿä I. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè (Simia,

Cercopithecus, Lemur etc.)

Ïîäðàçäåë II. Ðóêîíîãèå

Îòðÿä II. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè

(Didelphis, Phalanger etc.)

Îòðÿä III. Ñ ðåçöàìè è ìîëÿðàìè (Kanguroo,

Daubentonia)

ÎÄÐÀÇÄÅË III. Ñòîïîõîäÿùèå

Îòðÿä IV. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè (Ursus,

Ichneumon, Erinaceus, Talpa etc.)

ÎÄÐÀÇÄÅË

IV. Ïàëüöåõîäÿùèå

Îòðÿä V. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè (Canis,

Felis etc.)

Îòðÿä VI. Ñ êëûêàìè è ìîëÿðàìè (Bradypus)

Îòðÿä VII. Ñ ðåçöàìè è ìîëÿðàìè (Lepus, Castor,

Mus etc.)

Îòðÿä VIII. Ñ ìîëÿðàìè (Dasypus, Orycteropus)

Îòðÿä IX. Áåç çóáîâ (Myrmecophaga, Echidna,

Manis)

ÎÄÐÀÇÄÅË

V. Òîëñòîêîæèå

Îòðÿä X. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè (Sus,

Tapirus, Hippopotamus)

Îòðÿä XI. Ñ ðåçöàìè è ìîëÿðàìè (Elephas)

Îòðÿä XII. Ñ ìîëÿðàìè (Rhinoceros)

ÎÄÐÀÇÄÅË

VI. Äâóêîïûòíûå æâà÷íûå

Îòðÿä XIII. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè

(Camelus, Moschus)

Îòðÿä XIV. Ñ ðåçöàìè è ìîëÿðàìè (Cervus,

Camelopardalis, Ovis, Bos etc.)

ÎÄÐÀÇÄÅË

VII. Îäíîêîïûòíûå

Îòðÿä XV. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè

(Equus)

ÀÇÄÅË

II. Ê

ÐÛËÀÒÛÅ

ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÅ

ÎÄÐÀÇÄÅË

I. Ðóêîêðûëûå

Îòðÿä XVI. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè

(Vespertilio, Phyllostomus; Galeopithecus)

Îòðÿä XVII. Ñ êëûêàìè è ìîëÿðàìè (Noctilio)

ÀÇÄÅË

III. Ì

ÎÐÑÊÈÅ

ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÅ

ËÀÑÒÀÌÈ

ÏÎÄÐÀÇÄÅË I. Empetres

Îòðÿä XVIII. Ñ ðåçöàìè, êëûêàìè è ìîëÿðàìè

(Phoca, T. rosmarus)

Îòðÿä XIX. Ñ êëûêàìè è ìîëÿðàìè (Dugong)

Îòðÿä XX. Ñ ìîëÿðàìè (Manatus)

ÎÄÐÀÇÄÅË

I. Êèòû

Îòðÿä XXI. Ñ ìîëÿðàìè (Delphinus, Phiseter etc.)

Îòðÿä XXII. Áåç çóáîâ (Balaena)

Òàáë. 4. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ó Ôèøåðà

Tabl. 4. Mammal classification by Fischer

AMMALIUM

UADRUPEDA

IVISIO

Fissipeda

UBDIVISIO

Unguiculata

Tribus Manuata

Ordo Bimana (÷åëîâåê)

Ordo Quadrimana (ïðèìàòû)

Ordo Pedimana (ïîëèïðîòîäîíòíûå

ñóì÷àòûå, ðóêîíîæêà)

Tribus Emanuata

Ordo Metatarsii (äèïðîòîäîíòíûå ñóì÷àòûå,

íåêîòîðûå ãðûçóíû, çàéöû)

Ordo Plantigrada (íåïîëíîçóáûå, òðóáêîçóá,

íàñåêîìîÿäíûå, ìåäâåäü)

Ordo Digitigrada (ìíîãèå èç õèùíûõ)

UBDIVISIO

Ungulata

Ordo Multiungulata (äàìàí, ñâèíüÿ, ñëîí,

ãèïïîïîòàì, íîñîðîã)

Ordo Bisulca (ïàðíîêîïûòíûå)

Ordo Solidungulata (ëîøàäü)

IVISIO

Plectopoda

SUBDIVISIO Pteropeda

Ordo Podoptera (ëåòÿãè)

Ordo Dactyloptera (ðóêîêðûëûå)

UBDIVISIO

Palmata

Ordo Palmipeda (áîáð, îíäàòðà, ãèäðîìèñ)

Ordo Pinnipedia (ëàñòîíîãèå, ñèðåíû)

AMMALIUM

PODA

Ordo Cete edentati (óñàòûå êèòû)

Ordo Cete dentati (íàðâàë)

Ordo Dentes in maxilla inferior (êàøàëîò)

Ordo Dentes in utraque maxilla (äåëüôèíû,

áåëóãà)

ANTISSA

Monotrematum

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

òàëüíûé èñòîðè÷åñêèé îáçîð: âîñïðîèçâåäåíû (â ôîð-

ìå «äåðåâà Ïîðôèðèÿ») âñå îñíîâíûå ñèñòåìû ïðåä-

øåñòâåííèêîâ, ïðè÷¸ì íåêîòîðûå (íàïðèìåð, ñèñòå-

ìà Ëÿñåïåäà) äàíà î÷åíü ïîäðîáíî  äî ðîäîâîãî

óðîâíÿ. Ñèñòåìà Ôèøåðà (Òàáë. 4) ñòàëà ïåðâîé è ïîñ-

ëåäíåé âåñüìà äåòàëüíîé êëàññèôèêàöèåé ýññåíöè-

àëèñòñêîãî òîëêà, ðîæä¸ííîé íà ðîññèéñêîé ïî÷âå. Â

ãëàâíûõ ÷åðòàõ îíà ïîâòîðèëà ñèñòåìó Ëÿñåïåäà, â

òîì ÷èñëå èñïîëüçîâàíà êàòåãîðèÿ ñåìåéñòâà. Ôèøåð

òðàäèöèîííî ðàçäåëèë ìëåêîïèòàþùèõ íà íàçåìíûõ

è êèòîîáðàçíûõ; â êîíöå ñèñòåìû â êà÷åñòâå «êóðü¸-

çà» ïîìåñòèë îäíîïðîõîäíûõ. Îñíîâàíèåì äåëåíèÿ,

îïÿòü-òàêè î÷åíü òðàäèöèîííî, ñëóæèò ñòðîåíèå êî-

íå÷íîñòåé (èñêëþ÷àÿ êèòîîáðàçíûõ), ïîýòîìó íåêî-

òîðûå íàäîòðÿäíûå ãðóïïû (íàïðèìåð, Emanuata, Plec-

topeda) ñ ñîâðåìåííîé òî÷êè çðåíèÿ âûãëÿäÿò âïîëíå

ôàíòàñòè÷íî.

Íàèáîëåå çíà÷èòåëüíóþ êëàññèôèêàöèþ ìëåêîïè-

òàþùèõ íàòóðôèëîñîôâñêîãî ñîäåðæàíèÿ ïðåäëîæèë

â ïåðâîé ïîëîâèíå XIX ñòîëåòèÿ îäèí èç ëèäåðîâ íà-

òóðôèëîñîôèè, óæå óïîìÿíóòûé Ë. Îêåí (L. Oken). Â

ñâîåé «Lehrbuch der Naturgeschichte» (1816 ã.) îí

óïîäîáèë çâåðåé «÷óâñòâèòåëüíîé» ÷àñòè «ñâåðõîð-

ãàíèçìà» æèâîé ïðèðîäû è ïîìåñòèë èõ â êîíöå ñïèñ-

êà êëàññîâ æèâîòíûõ: ýòî îòðàæàëî èäåþ «ëåñòíèöû

Ïðèðîäû», çàëîæåííóþ â íàòóðôèëîñîôñêóþ êàðòè-

íó ìèðà. Ñàìèõ æå ìëåêîïèòàþùèõ Îêåí ïîäåëèë íà

òåõ, ó êîãî çóáíàÿ ñèñòåìà â òîé èëè èíîé ñòåïåíè íå-

ïîëíàÿ (ãðûçóíû, êîïûòíûå, íåêîòîðûå ñóì÷àòûå, íà-

ñåêîìîÿäíûå, ðóêîêðûëûå è ò.ä.) è íà òåõ, ó êîãî îíà

ïîëíàÿ (õèùíûå, ëàñòîíîãèå, ïðèìàòû). Âïðî÷åì, íà

ïðîòÿæåíèè æèçíè âîççðåíèÿ Îêåíà íà óñòðîéñòâî

Ïðèðîäû äîâîëüíî ñèëüíî ìåíÿëèñü, ñîîòâåòñòâåííî

÷åìó ìåíÿëàñü è åãî Ñèñòåìà ïðèðîäû. Òàê, 20 ãîäà-

ìè ïîçæå, â 1838 ã. («Allgemeine») îí, óâë¸êøèñü

ïèôàãîðåéñêèì ó÷åíèåì, ïðèíÿë «òðèàäíîå» äåëåíèå

æèâûõ ñóùåñòâ íà âñåõ óðîâíÿõ ñèñòåìû è ïîäåëèë

êëàññ ìëåêîïèòàþùèõ è êàæäûé èç åãî îòðÿäîâ íà òðè

ãðóïïû  «âûñøèå», «ñðåäíèå» è «íèçøèå».

Íå áåç âëèÿíèÿ íàòóðôèëîñîôñêèõ èäåé ðàç-

ðàáàòûâàë ñèñòåìó æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå ìëå-

êîïèòàþùèõ, çíàìåíèòûé àíàòîì è ýìáðèîëîã Ê. Áýð

(K. von Baer). Áóäó÷è ïîêëîííèêîì Îêåíà (åãî ôèëî-

ñîôñêèõ èäåé, íî íå êîíêðåòíûõ êëàññèôèêàöèé), îí

â 1825 ã. â ëåêöèè, ïðî÷èòàííîé â Äåðïòñêîì óíè-

âåðñèòåòå (îïóáëèêîâàíà íà ðóññêîì ÿçûêå â 1959 ã.

ïîä íàçâàíèåì «Î ñðîäñòâå æèâîòíûõ»), ïðåäñòàâèë

ðàçâ¸ðíóòîå îáîñíîâàíèå ïðèíöèïîâ ïîñòðîåíèÿ Åñ-

òåñòâåííîé ñèñòåìû íà îñíîâå ñâîåãî ó÷åíèÿ î

«ÿäðå» è «ïåðèôåðèè» òàêñîíîâ (î÷åâèäíî, òî æå, ÷òî

äåëåíèå íà «òèïè÷íûõ» è «íåòèïè÷íûõ»). Èç âñåõ

çâåðåé Áýð íàèáîëåå «òèïè÷íûìè» ïîñ÷èòàë ÷åòâå-

ðîíîãèõ, ñðåäè êîòîðûõ, â ñâîþ î÷åðåäü, îáîçíà÷èë

òðè «ãëàâíûå» ãðóïïû  õèùíûõ, ãðûçóíîâ è æâà÷-

íûõ. Õèùíûå ñâÿçàíû ñ ãðûçóíàìè ÷åðåç íàñåêîìî-

ÿäíûõ (ïðåæäå âñåãî, ÷åðåç Erinaceus); êðîìå òîãî,

óñìàòðèâàåòñÿ èõ îïðåäåëåííîå ñðîäñòâî ñ âîäíû-

ìè çâåðÿìè (ñâÿçàíû ÷åðåç Lutra) è ïðèìàòàìè (÷å-

ðåç ðîä Potto).

Çäåñü óìåñòíî óïîìÿíóòü ïîñëåäíþþ âåðñèþ ñè-

ñòåìû Áëþìåíáàõà, óâèäåâøóþ ñâåò â 1830 ã. Îí âî

ìíîãîì ïîâòîðÿåò äåëåíèå íà îòðÿäû â ñâîèõ æå ïðå-

äûäóùèõ ñèñòåìàõ 40-ëåòíåé äàâíîñòè, íèìàëî íå

ó÷èòûâàÿ ïîçäíåéøèõ äîñòèæåíèé ñðàâíèòåëüíîé

àíàòîìèè: òàê, â íåé óòêîíîñ ñîñåäñòâóåò ñ ëàñòîíî-

ãèìè. Âìåñòå ñ òåì, ýòà ñèñòåìà âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò

íàòóðôèëîñîôñêîìó äóõó 20-õ40-õ ãã. XIX ñòîëåòèÿ

â òîì ñìûñëå, ÷òî äåëåíèå âíóòðè îòðÿäîâ ñîâåðøåí-

íî ïîä÷èíåíî ïðèíöèïó ïàðàëëåëüíûõ ðÿäîâ: íà-

ïðèìåð, â êàæäîì èç îòðÿäîâ Digitata è Palmata âû-

äåëåíû ïî òðè îñíîâíûõ ïîäðàçäåëåíèÿ  Glires,

Ferae, Bruta.

Âåñüìà çíà÷èòåëüíûìè ôèãóðàìè çîîëîãè÷åñêîé

ñèñòåìàòèêè íà÷àëà XIX ñòîëåòèÿ áûëè âûäàþùèåñÿ

ôðàíöóçñêèå çîîëîãè, ñ êîòîðûìè ñâÿçûâàåòñÿ ñòàíîâ-

ëåíèå òèïîëîãèè,  ñëóæèâøèå â Ïàðèæñêîì ìóçåå

åñòåñòâåííîé èñòîðèè àíàòîì Ý. Æîôôðóà Ñåíò-Èëåð

(E. Geoffroy de Sent-Hilaire) è îñîáåííî àíàòîì è ïà-

ëåîíòîëîã Æ. Êþâüå (G. Cuvier). Îíè çíà÷èòåëüíî ðàñ-

øèðèëè çíàíèÿ î ñèñòåìå êëàññà ìëåêîïèòàþùèõ, â

òîì ÷èñëå çà ñ÷¸ò âêëþ÷åíèÿ â íåãî ôîññèëèé, äåòà-

ëèçèðîâàëè åãî ñòðóêòóðó. Âìåñòå ñ òåì, è èõ ñîâìåñ-

òíàÿ êðàòêàÿ êëàññèôèêàöèÿ, îïóáëèêîâàííàÿ â

Ýíöèêëîïåäèè â 1795 ã. («Memoire»), è ïîñëåäóþ-

ùèå ôóíäàìåíòàëüíûå ìîíîãðàôèè ñàìîãî Æ. Êþâüå

 «Tableau» (1798 ã.), «Lecons» (1800 ã.), 1-é òîì

«Le Regne Animal» (1817 ã.)  ñ òî÷êè çðåíèÿ «÷èñ-

òîé ñèñòåìàòèêè» áûëè îò÷àñòè âîçâðàòîì ê äî-ëèí-

íååâñêîé òðàäèöèè. Ê òîìó æå, áóäó÷è ïîñëåäîâàòå-

ëÿìè Áþôôîíà, Æîôôðóà è Êþâüå ïðåíåáðåãàëè

íàó÷íîé ëàòûíüþ, ïî÷òè âñå èõ íàçâàíèÿ (êðîìå ðàç-

âå ÷òî «ñòàðûõ» ðîäîâûõ) áûëè íà ôðàíöóçñêîì ÿçû-

êå, à íàäðîäîâûå  âäîáàâîê â ôîðìå ìíîãîñëîâíûõ

ýïèòåòîâ (êàê ó èõ ïðåäøåñòâåííèêà Áðèññî). Ýòî ñî-

Òàáë. 5. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ó Êþâüå

Tabl. 5. Mammal classification by Cuvier

ÄÂÓÐÓÊÈÅ (÷åëîâåê)

ÅÒÂÅÐÎÐÓÊÈÅ

(îáåçüÿíû)

ÈÂÎÒÍÎßÄÍÛÅ

Ðóêîêðûëûå (âêëþ÷àÿ øåðñòîêðûëà)

Íàñåêîìîÿäíûå (íàñåêîìîÿäíûå, òóïàéè)

ËÎÒÎßÄÍÛÅ

Ñòîïîõîäÿùèå (ñòîïîõîäÿùèå õèùíûå)

Ïàëüöåõîäÿùèå (ïàëüöåõîäÿùèå õèùíûå)

Àìôèáèè (òþëåíè, ìîðæ)

Ñóì÷àòûå

ÐÛÇÓÍÛ

Ñ êëþ÷èöåé (â òîì ÷èñëå ðóêîíîæêà)

Áåç êëþ÷èöû

ÅÇÇÓÁÛÅ

Òèõîõîäû (ëåíèâöû)

Áåççóáûå òèïè÷íûå (íåïîëíîçóáûå, òðóáêîçóá,

ïàíãîëèí)

Îäíîïðîõîäíûå

ÎËÑÒÎÊÎÆÈÅ

Õîáîòíûå

Òîëñòîêîæèå òèïè÷íûå (íîñîðîã, áåãåìîò)

Îäíîêîïûòíûå (ëîøàäü)

ÂÀ×ÍÛÅ

Ñ ðîãàìè

Áåç ðîãîâ

ÈÒÎÎÁÐÀÇÍÛÅ

Òðàâîÿäíûå (ñèðåíû)

Òèïè÷íûå

Ñ ìåëêèìè çóáàìè (çóáàòûå êèòû)

Ñ áîëüøîé ãîëîâîé (óñàòûå êèòû)

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

çäàëî èçâåñòíûå ïðîáëåìû äëÿ ïîñëåäóþùèõ ïîêî-

ëåíèé ñèñòåìàòèêîâ, ïðèíÿâøèõ çà îñíîâó òàêñîíî-

ìè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû ëèííååâñêèå êàíîíû.

Ïðè ïîñòðîåíèè ñèñòåìû ìëåêîïèòàþùèõ Êþâüå

è Æîôôðóà èñïîëüçóþò ãëàâíûì îáðàçîì òå æå äâà

êëþ÷åâûõ ïðèçíàêà, ÷òî è Ðýé ñî ñâîèìè ïîñëåäî-

âàòåëÿìè,  ñòðîåíèå êîíå÷íîñòåé è çóáîâ. Ïîýòî-

ìó â ïåðâûõ èõ îïûòàõ äåëåíèå ìëåêîïèòàþùèõ åù¸

âïîëíå ëèííååâñêîå òð¸õ÷ëåííîå (Unguiculata,

Ungulata, Pinnata). Â ïîñëåäóþùèõ æå âåðñèÿõ íà-

çâàííûì ïðèçíàêàì ïðèäàí îäèíàêîâîå çíà÷åíèå 

â òîì ñìûñëå, ÷òî îíè îïðåäåëÿëè òàêñîíû îäíîãî

ðàíãà. Êðîìå òîãî, èñïîëüçîâàíû è äðóãèå ïðèçíà-

êè, ñóäÿ ïî ïðèñóòñòâèè â ñèñòåìå òàêîé ãðóïïû êàê

«Æâà÷íûå»; ñîîòâåòñòâåííî, ñèñòåìà ñòàëà áîëåå

äðîáíîé. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî, ïîä÷èíÿÿ ýòó ñèñòå-

ìó ãðàäèåíòó èçáðàííûõ êëþ÷åâûõ ïðèçíàêîâ ñòðî-

åíèÿ êîíå÷íîñòåé è çóáîâ, Êþâüå ïîìåùàåò ÿéöå-

êëàäóùèõ â ñåðåäèíó êëàññà ìëåêîïèòàþùèõ. Ýòî

âèäíî èç êðàòêîãî èçëîæåíèÿ åãî êëàññèôèêàöèè îò

1817 ã. (Òàáë. 5, íàçâàíèÿ òàêñîíîâ äàíû â ïåðåâîäå

ñ ôðàíöóçñêîãî):

Êþâüåðîâî «Öàðñòâî» ïî ïîïóëÿðíîñòè íå óñ-

òóïàëî ëèííååâñêîé «Ñèñòåìå»: òàê, â Àíãëèè íà

ïðîòÿæåíèè 20-õ60-õ ãã. XIX ñòîëåòèÿ îíî âûäåð-

æàëî íåñêîëüêî èçäàíèé ïîä íàçâàíèÿìè «Griffiths

Cuvier» è «Blyths Cuvier». Òàêæå è â Ãåðìàíèè ïî÷òè

öåëèêîì êþâüåðîâîé ïî äóõó è ôîðìå áûëà êëàññè-

ôèêàöèÿ ìëåêîïèòàþùèõ â «Schrebers Saugetheire»

(1855 ã.)  íà ôîíå áîëåå ïðîäâèíóòîé ñèñòåìû Áëýí-

âèëÿ (ñì. äàëåå) îíà âûãëÿäåëà àðõàè÷íî.

Ñ îòêðûòèåì âñ¸ íîâûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà è

íàðàñòàíèåì àíàòîìè÷åñêèõ çíàíèé ïðåäïðèíè-

ìàþòñÿ ïîïûòêè ïî-èíîìó îïðåäåëèòü îñíîâàíèÿ äëÿ

êëàññèôèöèðîâàíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. Ñòàâøèå èçâå-

ñòíûìè îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ îäíîïðîõîäíûõ

è ñóì÷àòûõ ñäåëàëè î÷åâèäíûì îáðàùåíèå ê îðãà-

íàì ðàçìíîæåíèÿ êàê ê îñíîâàíèþ êëàññèôèöèðîâà-

íèÿ. Ñ òî÷êè çðåíèÿ òèïîëîãèè ýòî áîëåå ñîîòâåò-

ñòâîâàëî ðàííåìó îïðåäåëåíèþ ìëåêîïèòàþùèõ êàê

«æèâîðîäÿùèõ».

Ïîýòîìó íåóäèâèòåëüíî, ÷òî íàèáîëåå çíà÷è-

òåëüíûì ïî ñâîèì ïîñëåäñòâèÿì ñòàë îïûò À. Áëýí-

âèëÿ (H.M.D. Blainville), êîòîðûé â îäíîì èç ñâîèõ

ðàííèõ òðóäîâ «Prodrome» (1816 ã.) âïåðâûå ðàç-

äåëèë íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (êèòîîáðàçíûå âîâ-

ñå íå ðàññìàòðèâàþòñÿ) íà äâà ïîäêëàññà 

Monodelphes (îäíîóòðîáêè = ïëàöåíòàðíûå) è Didel-

phes (äâóóòðîáêè, îáúåäèíÿþùèå ñóì÷àòûõ è îäíî-

ïðîõîäíûõ). Îäíîóòðîáíûõ çâåðåé Áëýíâèëü ðàçäå-

ëèë íà 6 ñòóïåíåé îðãàíèçàöèè (= îòðÿäîâ), äëÿ

êàæäîé èç íèõ ïðèíÿâ äåëåíèå íà «òèïè÷íûõ» è

«óêëîíÿþùèõñÿ».

Ïîçæå, â ïåðâûõ òîìàõ ñâîåé ñâîäêè ïî ñðàâíè-

òåëüíîé àíàòîìèè ìëåêîïèòàþùèõ «Osteographie»

(âûõîäèëà â 18391864 ãã.) Áëýíâèëü ïðîðàáîòàë ýòó

ñèñòåìó áîëåå ïîäðîáíî, âïåðâûå âûäåëèâ îäíî-

ïðîõîäíûõ â îòäåëüíûé ïîäêëàññ Ornithodelphes

(ïòèöåóòðîáêè). Â êàæäîé èç ñòóïåíåé îäíîóòðîáíûõ,

êðîìå äåëåíèÿ íà «òèïè÷íûõ» è «óêëîíÿþùèõìñÿ»,

çà åù¸ îäíî îñíîâàíèå äåëåíèÿ ïðèíÿòî íàëè÷èå èëè

îòñóòñòâèå êëþ÷èöû  íåñîìíåííîå ñëåäîâàíèå

ïðèíöèïó ïàðàëëåëüíûõ ðÿäîâ. Ñ ñîâðåìåííîé òî÷-

êè çðåíèÿ óäà÷íûìè íàõîäêàìè ñòàëè: ðàçäåëåíèå ïðè-

ìàòîâ íà (â ñîâðåìåííîé òåðìèíîëîãèè) ïîëóîáåçü-

ÿí, øèðîêîíîñûõ è óçêîíîñûõ îáåçüÿí; ñáëèæåíèå

ñèðåí è õîáîòíûõ (ñòóïåíü Gravigrades), ïîäòâåð-

æäåííîå ïîñëåäóþùèìè ôèëîãåíåòè÷åñêèìè ðåêîí-

ñòðóêöèÿìè. Ìåñòàìè æå òàêîãî ðîäà íîâøåñòâà âûã-

ëÿäÿò ñîâåðøåííî èñêóññòâåííûìè, íàïðèìåð,

ñòóïåíü III (Òàáë. 6).

Â ïîñëåäóþùèõ òîìàõ óêàçàííîé ñâîäêè Áëýí-

âèëü ñóùåñòâåííî èçìåíèë ýòó êëàññèôèêàöèþ, ðàç-

äåëèâ îäíîóòðîáíûõ íà äâå îñíîâíûå ÷àñòè  íà

«maldentes» (ñ íåðàçâèòûìè çóáàìè, êóäà îòîøëè

íåïîëíîçóáûå) è «bien dentes» (âñå ïðî÷èå ñ ðàçâè-

òûìè çóáàìè). Ïî âûáðàííîìó êëþ÷åâîìó ïðèçíà-

êó ýòî î÷åíü ïîõîæå íà êëàññèôèêàöèîííûå ïîñò-

ðîåíèÿ Ë. Îêåíà, êðàòêî ðàññìîòðåííûå âûøå è,

î÷åâèäíî, ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ îäíîé èç âåðñèé òàêñî-

íîìè÷åñêõ ðàçðàáîòîê íàòóðôèëîñîôñêîãî òîëêà.

Âïðî÷åì, ñâîåé ñèñòåìîé Áëýíâèëü îò÷àñòè ïðåä-

âîñõèòèë (õîòÿ è ïî äðóãèì îñíîâàíèÿì) íîâåéøåå

äåëåíèå ýóòåðèé íà Edentata è Epitheria. Ýòè ïîñëåä-

íèå èì ðàçäåëåíû íà Primates (îáåçüÿíû), Secundates

(íàñåêîìîÿäíûå, õèùíûå), Tertiates (ãðûçóíû),

Quaternates (âñå êîïûòíûå è Paenungulata â ñîâðå-

ìåííîì ïîíèìàíèè).

Ñðåäè êëàññèôèêàöèé, ðàçðàáîòàííûõ íà îñíî-

âàíèè ïðèíöèïà ïàðàëëåëüíûõ ðÿäîâ, îäíà èç

íàèáîëåå ïîäðîáíûõ è, âåðîÿòíî, ïîñëåäîâàòåëü-

íûõ ïðèíàäëåæèò È. Æîôôðóà äå Ñåíò-Èëåðó (ñì.

âûøå ðèñ. 1). Â ñâîåé «Histoire naturelle Generale»

(1859 ã.) îí âûäåëèë òðè îñíîâíûå ãðóïïû ìëåêî-

ïèòàþùèõ (ïîêàçàòåëüíî, ÷òî îíè íàçâàíû «ðÿäà-

ìè»)  ×

ÅÒÂÅÐÎÍÎÃÈÅ

ÎÄÍÎÓÒÐÎÁÍÛÅ

, ×

ÅÒÂÅÐÎÍÎ

ÃÈÅ

ÄÂÓÓÒÐÎÁÍÛÅ

è Ä

ÂÓÍÎÃÈÅ

: äâóíîãèìè íàçâàíû

êèòîîáðàçíûå è ñèðåíû èç-çà îòñóòñòâèÿ çàäíèõ

Òàáë. 6. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ó Áëýíâèëÿ

Tabl. 6. Mammal classification by Blainville

ÎÄÊËÀÑÑ

I. Î

ÄÍÎÓÒÐÎÁÍÛÅ

Ñòóïåíü I. ×åòâåðîðóêèå

Òèïè÷íûå: Pitheci, Neopitheci, Pseudopitheci

Óêëîíÿþùèåñÿ: øåðñòîêðûë, ëåíèâåö

Ñòóïåíü II. Ïëîòîÿäíûå

Ñ êëþ÷èöåé: ðóêîêðûëûå, íàñåêîìîÿäíûå

Áåç êëþ÷èöû: òèïè÷íûå (íàçåìíûå õèùíûå),

óêëîíÿþùèåñÿ (ëàñòîíîãèå)

Ñòóïåíü III. Áåççóáûå

Ñ êëþ÷èöåé: Brutes (ïàíãîëèí, òðóáêîçóá)

Áåç êëþ÷èöû: Cetaces

Ñòóïåíü IV. Ãðûçóíû

Ñ êëþ÷èöåé (Sciurei, Mures)

Ñ íåäîðàçâèòîé êëþ÷èöåé (Lepores)

Áåç êëþ÷èöû (Cavia)

Ñòóïåíü V. Òÿæåëîõîäû

Òèïè÷íûå: ñëîí

Óêëîíÿþùèåñÿ: ëàìàíòèí

Ñòóïåíü V. Êîïûòíîõîäÿùèå

Ïî ÷èñëó êîïûò: íåïàðíûå, ïàðíûå

ÎÄÊËÀÑÑ

II. Ä

ÂÓÓÒÐÎÁÍÛÅ

Ñòóïåíü I. «Didactyla»

Ñòóïåíü II. «Syndactyla»

ÎÄÊËÀÑÑ

III. Ï

ÒÈÖÅÓÒÐÎÁÍÛÅ

Ïðèñïîñîáëåíû äëÿ: ðûòüÿ (åõèäíà), ïëàâà-

íüÿ (óòêîíîñ)

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

êîíå÷íîñòåé. Â êàæäîé èç íèõ Æîôôðóà-ìëàäøèé

îðãàíèçîâàë îòðÿäû òàê, ÷òîáû ïî âûáðàííûì ïðè-

çíàêàì îíè «ïîâòîðÿëè» äðóã äðóãà: òàê, ñðåäè

«Äâóóòðîáíûõ ñ çóáàìè» îí âûäåëèë îòðÿäû Mar-

supialia Sarcophaga è Marsupialia Rodentia â ïàðàë-

ëåëü Carnivora è Glires èç îäíîóòðîáíûõ. Ñõîäíûì

îáðàçîì îí ñèñòåìàòèçèðîâàë è ðîäû â ñåìåéñòâàõ

(íàïðèìåð, êóíüèõ è âèâåððîâûõ, óçêîíîñûõ è

øèðîêîíîñûõ îáåçüÿí).

Åù¸ îäèí îïûò êëàññèôèöèðîâàíèÿ ìëåêîïè-

òàþùèõ ïî èíîìó, íåæåëè ó Àðèñòîòåëÿ è Ðýÿ, îñíî-

âàíèþ ïðèíàäëåæèò Ê. Áîíàïàðòó (C.L.J.L. Bonaparte),

êîòîðûé â «New systematic» (1837 ã.) ðàçäåëèë

ìëåêîïèòàþùèõ ïî ñòðîåíèþ êîðû ãîëîâíîãî ìîçãà

íà äâå êîãîðòû: «Educabilia» (ïðèìàòû, õèùíûå, ñè-

ðåíû, êèòîîáðàçíûå, êîïûòíûå) è «Ineducabilia» (íå-

ïîëíîçóáûå, íàñåêîìîÿäíûå, ðóêîêðûëûå, ãðûçóíû).

Ýòî îñíîâàíèå êëàññèôèöèðîâàíèÿ ïîçæå áûë îò-

÷àñòè âîñïðîèçâåäåíî àíãëèéñêèì àíàòîìîì, èäåîëî-

ãîì ïëàòîíîâñêîé òèïîëîãèè Ð. Îóýíîì (R. Owen). Åãî

âàðèàíò êëàññèôèêàöèè ñòàë ñâîåãî ðîäà çàâåðøåíè-

åì ÷èñòî òèïîëîãè÷åñêîé ýïîõè â ñèñòåìàòèêå ìëåêî-

ïèòàþùèõ. Â ðàçâ¸ðíóòîé ôîðìå îïóáëèêîâàííàÿ â

1868 ã. («On the Anatomy»), ñèñòåìà Îóýíà (Òàáë.

7) îñíîâûâàëàñü íà ñòðîåíèè îðãàíîâ ðàçìíîæåíèÿ,

ìîçãà è êîíå÷íîñòåé.

Èñòîðè÷åñêè ñëîæèëîñü òàê, ÷òî öåíòðîì ðàç-

ðàáîòêè ðàçíîãî òîëêà íåýâîëþöèîííûõ ñèñòåì ìëå-

êîïèòàþùèõ â XIX ñòîëåòèè áûëà Åâðîïà. Â îòëè-

÷èå îò ýòîãî, íàðîæäàâøàÿñÿ ñåâåðîàìåðèêàíñêàÿ

øêîëà òåðèîëîãîâ-ñèñòåìàòèêîâ ïðîñëàâèëàñü ñâî-

èìè èìåííî ôèëîãåíåòè÷åñêèìè ïîñòðîåíèÿìè (ñì.

äàëåå). Òåì íå ìåíåå, ïåðâîå (õîòü è èñòîðè÷åñêè

âåñüìà ïîçäíåå, ïî âðåìåíè îòíîñÿùååñÿ óæå ê äàð-

âèíîâñêîé ýïîõå) çíà÷èòåëüíîå èññëåäîâàíèå ïî ñè-

ñòåìàòèêå ìëåêîïèòàþùèõ â Íîâîì Ñâåòå åäâà ëè

ìîæíî íàçâàòü ýâîëþöèîííûì.

Èìååòñÿ â âèäó êðóïíàÿ ðàáîòà Ò. Ãèëëà (T. Gill)

«Arrangement» (1872 ã.). Îíà ïðèìå÷àòåëüíà òåì,

÷òî ñòàëà îäíîé èç ïåðâûõ äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ, â

êîòîðîé áûë ïðîâîçãëàø¸í îòêàç îò ïðèíöèïà åäè-

íîãî îñíîâàíèÿ äåëåíèÿ. Â îò÷¸òëèâî ñôîðìó-

ëèðîâàííûõ ïðèíöèïàõ ïîñòðîåíèÿ Åñòåñòâåííîé

ñèñòåìû Ãèëë, ñðåäè ïðî÷åãî, ðåêîìåíäîâàë èñ-

ïîëüçîâàòü íå êàêîé-òî îäèí çàðàíåå âûáðàííûé êëþ-

÷åâîé ïðèçíàê, à ñîâîêóïíîñòü ìíîãèõ.

Âïðî÷åì, ñàìà ñèñòåìà Ãèëëà â îáùèõ ÷åðòàõ ïî-

ñòðîåíà âïîëíå òèïîëîãè÷åñêè: íà÷àòà ïðèìàòàìè, à

çàêîí÷åíà îäíîïðîõîäíûìè. Â íåé âïåðâûå äàíà ñî-

âðåìåííàÿ òðàêòîâêà ïîäêëàññîâ ìëåêîïèòàþùèõ:

âìåñòî òð¸õ, âûäåëåííûõ Áëýíâèëåì, ïðèíÿòû äâà:

ñóì÷àòûå è ïëàöåíòàðíûå îáúåäèíåíû â ïîäêëàññ

Eutheria (ïîçæå ýòî íàçâàíèå çàêðåïèëîñü òîëüêî çà

ïëàöåíòàðíûìè). Êðîìå òîãî, Ãèëë ðàçäåëèë íàñå-

êîìîÿäíûõ (â øèðîêîì ñìûñëå) íà ïîäîòðÿäû

Zalambdodonta è Dilambdodonta.

ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÛÅ

ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈÈ

Ôîðìèðîâàíèå ýâîëþöèîííîãî ìûøëåíèÿ ñóùå-

ñòâåííî ïîâëèÿëî íà êëàññèôèêàöèîííóþ äåÿòåëü-

íîñòü. Îíî äàëî íîâîå ïîíèìàíèå ñóòè åñòåñòâåí-

íîé ñèñòåìû, êîòîðàÿ íà÷èíàÿ ñ ñåðåäèíû XIX ñòîëå-

òèÿ ñòàëà ïîíèìàòüñÿ êàê îòðàæåíèå ðåçóëüòàòîâ ýâî-

ëþöèîííîãî ïðîöåññà, èëè ôèëîãåíèè. Îñíîâíûì

êðèòåðèåì îáúåäèíåíèÿ îðãàíèçìîâ â òàêñîíû ñòà-

ëî èõ ðîäñòâî (ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ áëèçîñòü); âîîá-

ðàæàåìûå àðõåòèïû è ïëàíû ñòðîåíèÿ ñòàëè òðàêòî-

âàòüñÿ êàê ðåàëüíûå ïðåäêîâûå ôîðìû. Ñîîòâåòñò-

âåííî, çíà÷èìîñòü («âåñ») ïðèçíàêîâ ñòàëà îöåíè-

âàòüñÿ êàê âîçìîæíîñòü ñ èõ ïîìîùüþ ðàñêðûòü ðîä-

ñòâåííûå îòíîøåíèÿ ìåæäó òàêñîíàìè.

Ðàçíûå ýâîëþöèîííûå òåîðèè ïðåäïîëàãàþò ðàç-

íîå ñîäåðæàíèå êëàññèôèêàöèé. Îñîáîå çíà÷åíèå

èìååò ñîîòíîøåíèå äâóõ ñîñòàâëÿþùèõ èñòîðè÷åñ-

êîãî ðàçâèòèÿ  àíàãåíåòè÷åñêîé è êëàäîãåíåòè÷åñ-

êîé. Ïåðâàÿ îçíà÷àåò ïîñëåäîâàòåëüíîå ðàçâèòèå îä-

íîãî íàáîðà ïðèçíàêîâ â ðÿäó ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà

ôîðì, âòîðàÿ  ðàñõîæäåíèå (äèâåðãåíöèþ) ðàçíûõ

ôîðì âñëåäñòâèå ïðèîáðåòåíèÿ ðàçíûõ ïðèçíàêîâ.

Àíàãåíåòè÷åñêàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ïîçâîëÿåò âûäå-

ëÿòü ãðàäû (ñòóïåíè) â ýâîëþöèîííîì ðàçâèòèè îðãà-

íèçìîâ. Ïðèäàíèå åé áîëüøåãî çíà÷åíèÿ äà¸ò ãðà-

äèñòè÷åñêèå êëàññèôèêàöèîííûå ïîäõîäû. Â èñòî-

ðèè ýâîëþöèîííûõ øêîë ñèñòåìàòèêè îíè èñòîðè-

÷åñêè ïåðâè÷íû, îðãàíè÷íî âïèòàâ â ñåáÿ èäåþ «ëå-

ñòíèöû Ïðèðîäû».

Êëàäîãåíåòè÷åñêàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ïîçâîëÿåò âû-

äåëÿòü êëàäû (âåòâè) â ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ, ÷òî

ñâîéñòâåííî ôèëîãåíåòè÷åñêèì ïîäõîäàì. Ýòî íà-

ïðàâëåíèå ðàçâèòèÿ ñèñòåìàòèêè ñâÿçàíî ãëàâíûì

îáðàçîì ñ äàðâèíîâñêîé êîíöåïöèåé äèâåðãåíòíîé

ýâîëþöèè. Îäíîé èç êëþ÷åâûõ â äàííîì ñëó÷àå ÿâ-

ëÿåòñÿ êîíöåïöèÿ ìîíîôèëåòè÷åñêîé ãðóïïû  ò.å.

òàêîé, êîòîðàÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ åäèíñòâîì ïðîèñõîæ-

äåíèÿ å¸ ÷ëåíîâ.

Äëÿ äàííîãî íàïðàâëåíèÿ âåñüìà õàðàêòåðíî

ïðåäñòàâëåíèå ãèïîòåç î ôèëîãåíèè â ôîðìå ôèëî-

Òàáë. 7. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ó Îóýíà

Tabl. 7. Mammal classification by Owen

ÅÐÈß

LACENTALIA

ÎÄÊËÀÑÑ

RCHENCEPHALA

Îòðÿä Bimana (÷åëîâåê)

ÎÄÊËÀÑÑ

YRENCEPHALA

A. Unguiculata

Îòðÿä Quadrimana (ïðèìàòû)

Îòðÿä Carnivora (âêëþ÷àÿ ëàñòîíîãèõ)

B. Ungulata

Îòðÿä Artiodactyla

Îòðÿä Perissodactyla (âêëþ÷àÿ äàìàíîâ)

Îòðÿä Proboscidea

B. Mutilata

Îòðÿä Sirenia

Îòðÿä Cetacea

ÎÄÊËÀÑÑ

ISSENCEPHALA

Îòðÿä Bruta (íåïîëíîçóáûå)

Îòðÿä Cheiroptera

Îòðÿä Insectivora

Îòðÿä Rodentia

ÑÅÐÈß I MPLACENTALIA

ÎÄÊËÀÑÑ

IENCEPHALA

Îòðÿä Marsupialia

Îòðÿä Monotremata

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

ãåíåòè÷åñêèõ äðåâåñ è òðàêòîâêà òàêñîíîâ êàê «âåò-

âåé» ýòîãî «äðåâà». Ïðè ýòîì ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî òàê-

ñîíû ðàçíîãî ðàíãà â ñîâîêóïíîñòè ôîðìèðóþò

îáúåêòèâíî ñóùåñòâóþùèé èåðàðõè÷åñêè îðãàíèçî-

âàííûé ôèëîãåíåòè÷åñêèé ïàòòåðí: åãî âûÿâëåíèå

ñîñòàâëÿåò îñíîâíóþ öåëü ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòå-

ìàòèêè. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòî íàïðàâëåíèå ÿâëÿåò-

ñÿ ïðåîáëàäàþùèì.

Â çîîëîãèè ïåðâàÿ êëàññèôèêàöèÿ ýâîëþöèîí-

íîãî òîëêà áûëà ïðåäëîæåíà Æ.-Á. Ëàìàðêîì (J.-B.

Lamarck) â åãî «Philosophie Zoologique» (1809 ã.; ñì.

ðóññêîå èçäàíèå 1935 ã.). Ëàìàðêîâà ýâîëþöèîííàÿ

êîíöåïöèÿ áàçèðîâàëàñü íà èäåå «ëåñòíèöû ïðèðî-

äû» (ïî ñóòè, îíà å¸ îáúÿñíÿëà), ïîýòîìó åãî ñèñòå-

ìà æèâîòíûõ áûëà ñêîðåå ëèíåéíîé, íåæäåëè èåðàð-

õè÷åñêîé. Âìåñòå ñ òåì, ïîñòðîåíèÿ Ëàìàðêà çíàìå-

íîâàëè ñîáîé ðåçêèé ïîâîðîò ñèñòåìàòèêè îò òèïî-

ëîãèè ê ýâîëþöèîíèñòèêå: èìåííî â åãî òðóäå, â îò-

ëè÷èå îò ýññåíöèàëèñòîâ è òèïîëîãîâ, âïåðâûå êëàñ-

ñîì ìëåêîïèòàþùèõ íå îòêðûâàåòñÿ, à çàâåðøàåòñÿ

ñèñòåìà æèâîòíûõ (÷òî ïðèíÿòî è ïîíûíå); ñîîò-

âåòñòâåííî, â ïðåäåëàõ ñàìîãî ýòîãî êëàññà ñèñòå-

ìà íå íà÷èíàåòñÿ, à çàâåðøàåòñÿ ïðèìàòàìè.

Â ðàçäåëåíèè ìëåêîïèòàþùèõ ïî ãðóïïàì ýâîëþ-

öèîííàÿ èäåÿ Ëàìàðêà ìåñòàìè äàåò «ñáîé». Âî-ïåð-

âûõ, îïðåäåëèâ ìëåêîïèòàþùèõ, ñîãëàñíî óæå çàê-

ðåïèâøåéñÿ òðàäèöèè, êàê «æèâîðîäÿùèõ», Ëàìàðê

âûíóæäåí áûë ïîìåñòèòü óæå èçâåñòíûõ â òî âðåìÿ

ÿéöåêëàäóùèõ îäíîïðîõîäíûõ íà âåðøèíó ñèñòåìû

êëàññà ïòèö (ïî÷åìó íå ðåïòèëèé, ïîíÿòíî  íåò ÷å-

øóè). Âî-âòîðûõ, íåñìîòðÿ íà óñòàíîâëåííîå òàêèì

îáðàçîì êàê áû «ñâÿçóþùåå çâåíî» ìåæäó «íàñòîÿ-

ùèìè» ïòèöàìè è «íàñòîÿùèìè» ìëåêîïèòàþùèìè,

ñèñòåìà ïîñëåäíèõ íà÷èíàåòñÿ êèòîîáðàçíûìè, ÷òî-

áû îòðàçèòü ïðåäïîëàãàåìîå ïðîèñõîæäåíèå ìëåêî-

ïèòàþùèõ îò ïîëóâîäíûõ òåòðàïîä  àìôèáèé.

Èíòåðåñíî, ÷òî â ïðèìå÷àíèè ê îòðÿäó IV, êóäà

îòíåñåíû äðåâåñíûå ôîðìû, â òîì ÷èñëå ïðèìàòû,

Ëàìàðê îáðàùàåòñÿ ê ïîëîæåíèþ ÷åëîâåêà â Ñèñòå-

ìå ïðèðîäû. Ïî åãî óâåðåíèþ, ÷åëîâåêà ñëåäîâàëî

áû ïîìåñòèòü â êîíöå ÷åòâåðîðóêèõ, åñëè áû îí, ïî

ìíåíèþ ýòîãî ýâîëþöèîíèñòà, íå áûë ñîçäàí Òâîð-

öîì ñîâåðøåííî îòäåëüíî îò æèâîòíûõ.

Áîëåå ïîçäíèå êëàññèôèêàöèè ýòîãî íàïðàâëåíèÿ

óæå îòíîñÿòñÿ ê äàðâèíîâñêîé ýïîõå è âî ìíîãîì

áàçèðóþòñÿ íà äàðâèíîâñêîé èäåå äèâåðãåíòíîé ýâî-

ëþöèè. Îäíàêî ïåðâûå èç íèõ, ñâÿçûâàåìûå ñ èìå-

íàìè Ò. Ãåêñëè è Ý. Ãåêêåëÿ, ïî-ïðåæíåìó áûëè ïî

ïðåèìóùåñòâó èëè âî ìíîãîì ãðàäèñòè÷åñêèìè.

Ïðèíöèïèàëüíàÿ îñîáåííîñòü ñîñòîèò â òîì, ÷òî ó

îáîèõ äàðâèíèñòîâ, à ïîñëå íèõ âî âñåõ ñèñòåìàõ

ôèëîãåíåòè÷åñêîãî (â øèðîêîì ñìûñëå) òîëêà, êëàññ

ìëåêîïèòàþùèõ íà÷èíàåòñÿ íèçøèìè ïðåäñòàâèòå-

ëÿìè êëàññà  îäíîïðîõîäíûìè. Ó Ãåêêåëÿ, êàê è ó

Ëàìàðêà, îí åù¸ çàâåðøàåòñÿ ïðèìàòàìè, íî ïîòîì

è ýòîò «ïåðåæèòîê òèïîëîãè÷åñêîãî ïðîøëîãî» â ñè-

ñòåìàòèêå ìëåêîïèòàþùèõ áûë îòáðîøåí.

Îäíèì èç ÿðêèõ îáðàç÷èêîâ ãðàäèñòñêîãî ïîäõî-

äà ìîæåò ñëóæèòü ñèñòåìà, êîòîðóþ ïðåäëîæèë Ò.

Ãåêñëè (T. Huxley). Â ðàáîòå «On the application»

(1880 ã.) îí ïîñòðîèë ñèñòåìó ìëåêîïèòàþùèõ òàê,

÷òîáû îòðàçèòü ñòóïåíè ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ

êëàññà îò íèçøåé ê âûñøåé. Äëÿ ýòîãî Ãåêñëè ââ¸ë

ýâîëþöèîííûå ñòàäèè Hypotheria (ãèïîòåòè÷åñêèå

áëèæàéøèå ïðåäêè ìëåêîïèòàþùèõ), Prototheria,

Metatheria è Eutheria è ïðåäñòàâèë òàêóþ ñõåìó, íà

êîòîðîé ðàñïðåäåëåíèå îòðÿäîâ ñîîòâåòñòâîâàëî äîñ-

òèãíóòîìó êàæäûì èç íèõ ýâîëþöèîííîìó ïîëîæåíèþ

ïî ìåðå ïðèîáðåòåíèÿ ïðèçíàêîâ ñîîòâåòñòâóþùèõ

ñòàäèé (Ðèñ. 2). Êàê âèäíî, ýòà ñõåìà íèìàëî íå ïîõî-

äèò íà ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî.

Ý. Ãåêêåëü ñòàë îäíèì èç ïåðâûõ áèîëîãîâ, âñå-

ðü¸ç çàíÿâøèõñÿ ðàçðàáîòêîé ôèëîãåíåòè÷åñêèõ

êëàññèôèêàöèé. Íî ïîñêîëüêó îí âèäåë èñòîðè÷åñêîå

ðàçâèòèå æèâîòíûõ êàê «ïðîãðåññèâíîå âîñõîæäå-

íèå» îò íèçøèõ ôîðì ê âûñøèì, â êëàññèôèêàöèîí-

íîì ïîäõîäå Ãåêêåëÿ â ðàâíîé ìåðå ó÷èòûâàëèñü ãðà-

äèñòè÷åñêèå è êëàäèñòè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè.

Ýòî ÿâëÿåòñÿ «ðîäîâûì ïðèçíàêîì» âñåé êëàññè-

÷åñêîé ôèëîãåíåòèêè. Èìåííî Ãåêêåëü ðàçðàáîòàë

Ðèñ. 2. Ýâîëþöèîííûå îòíîøåíèÿ ìåæäó îñíîâíûìè ãðóï-

ïàìè ìëåêîïèòàþùèõ ïî Ãåêñëè

Fig. 2. Evolutionary relationships among principal groups of

mammals after Huxley

Ðèñ. 3. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ìåæäó îñíîâíûìè ãðóï-

ïàìè ìëåêîïèòàþùèõ ïî Ãåêêåëþ

Fig. 3. Phylogenetic relationships among principal groups of

mammals after Haeckel

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

îäíó èç ïåðâûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñõåì äëÿ êëàññà

ìëåêîïèòàþùèõ (Ðèñ. 3; âîñïðîèçâåäåíî ïî êíèãå

«Åñòåñòâåííàÿ èñòîðèÿ», 1909 ã.).

Â ñèñòåìàõ Ãåêñëè è Ãåêêåëÿ ìëåêîïèòàþùèå

ðàçäåëåíû íà 3 ïîäêëàññà, à îäíîóòðîáíûå  íà 2

«ñåðèè» ïî õàðàêòåðó ïëàöåíòàöèè. ×òî êàñàåòñÿ

Placentalia, òî ó Ãåêñëè îíè, êàê è ó Áëýíâèëÿ, ðàçäå-

ëåíû íà ýäåíòàò (êóäà âêëþ÷åíû òàêæå òðóáêîçóáû)

è ïðî÷èõ (ýïèòåðèè â ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè). Ó

Ãåêêåëÿ ïëàöåíòàðíûå ïîñòðîåíû ãëàâíûì îáðàçîì

ïî ñîâåðøåííî êëàññè÷åñêèì îñíîâàíèÿì  ñòðîå-

íèþ êîíå÷íîñòåé è ðîòîâîé ïîëîñòè (ò.å. ïî ñóòè òåõ

æå çóáîâ). È õîòÿ ñîîòâåòñòâóþùåå ýòîìó âûäåëå-

íèå Ungulata è Cetamorpha áûëî ÿâíûì «òèïîëîãè-

÷åñêèì» àíàõðîíèçìîì, îáúåäèíåíèå íàçåìíûõ êî-

ïûòíûõ è ìîðñêèõ çâåðåé â îäíó ãðóïïó Condylarthra

áûëî äëÿ òîãî âðåìåíè äîâîëüíî ñìåëûì (è, êàê ïî-

êàçàëî âðåìÿ, ïðîâèä÷åñêèì) ðåøåíèåì (Òàáë. 8;

çäåñü è äàëåå, çà èñêëþ÷åíèåì îñîáî îãîâîðåííûõ

ñëó÷àåâ, âûìåðøèå îòðÿäû îïóùåíû).

Â. Ôëàóýð (W. Flower), ñëåäóÿ Áëýíâèëþ è Ãåêêå-

ëþ, â «On the arrangement» (1883 ã.) ñäåëàë Protothe-

ria, Metatheria è Eutheria íå ïðîñòî ãèïîòåòè÷åñêèìè

ñòàäèÿìè, à ðåàëüíûìè òàêñîíàìè (ïîäêëàññàìè).

Åãî ñèñòåìà ýóòåðèé â îáùèõ ÷åðòàõ óæå âî ìíîãîì

ïîõîæà íà ñîâðåìåííóþ, îòëè÷àÿñü ëèøü â äåòàëÿõ.

Òàê, â åãî Ungulata íå õâàòàåò ëèøü òðóáêîçóáîâ, îò-

íåñ¸ííûõ ê íåïîëíîçóáûì. Âäîáàâîê, â êîììåíòà-

ðèÿõ Ôëàóýð âûñêàçàë ðÿä èíòåðåñíûõ ñîîáðàæåíèé

î ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèÿõ íåêîòîðûõ îòðÿäîâ.

Íàïðèìåð, âïåðâûå îí óêàçàë íà ñõîäñòâî êèòîîá-

ðàçíûõ ñ íèçøèìè ïàðíîêîïûòíûìè ïî öåëîìó ðÿäó

àíàòîìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé (èõ áëèçîñòü ïîäòâåð-

æäåíà ñîâðåìåííîé ìîëåêóëÿðíîé ôèëîãåíåòèêîé è

ïàëåîíòîëîãèåé).

Âî âòîðîé ïîëîâèíå ÕIÕ ñòîëåòèÿ â Ñåâåðíîé

Àìåðèêå (òî÷íåå, â Àìåðèêàíñêîì ìóçåå åñòåñòâåí-

íîé èñòîðèè, Íüþ-Éîðê) ñëîæèëàñü î÷åíü ñèëüíàÿ

øêîëà òåðèîëîãîâ  ïàëåîíòîëîãîâ è ôèëîãåíåòè-

êîâ, êîòîðàÿ îêàçàëà èñêëþ÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà âñþ

ñèñòåìàòèêó ìëåêîïèòàþùèõ ÕÕ ñòîëåòèÿ (îáçîð

ðàííèõ êëàññèôèêàöèé ñì. ó Gregory, 1910, áîëåå ïî-

çäíèõ  ó Simpson, 1945). Íà÷àëàñü îíà ñ ðàáîò å¸

îñíîâîïîëîæíèêà  Ý. Êîïà (E. Cope), ó÷åíèêàìè

êîòîðîãî áûëè Ã. Îñáîðí (H. Osborn) è Â. Ãðåãîðè;

ñëåäóþùåå ïîêîëåíèå äàëî Ä. Ñèìïñîíà; â ñëåäóþ-

ùåì ïîêîëåíèè òðàäèöèþ ïðîäîëæèëè Ì. ÌàêÊåí-

íà è åãî áëèæàéøèé ó÷åíèê Ì. Íîâà÷åê. Êàæäîå èç

ýòèõ èìåí ÿâëÿåòñÿ ñèìâîëîì îïðåäåë¸ííîãî ýòàïà

ðàçðàáîòêè ýâîëþöèîííîãî íàïðàâëåíèÿ â ñèñ-

òåìàòèêå ìëåêîïèòàþùèõ.

Â ñâîèõ êëàññèôèêàöèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ Êîï

ðóêîâîäñòâîâàëñÿ ðàçðàáîòàííîé èì ýâîëþöèîííîé

êîíöåïöèåé àðèñòîãåíåçà. Êàê è Ãåêñëè, îí ïîëàãàë,

÷òî ýâîëþöèÿ ãðóïïû ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîñëåäî-

âàòåëüíîå ïðîõîæäåíèå ðàçíûìè å¸ «ëèíèÿìè» îä-

íèõ è òåõ æå èñòîðè÷åñêèõ ýòàïîâ (ðåêòèãðàäàöèé).

Ñîîòâåòñòâåííî ýòîìó â ñèñòåìå Êîïà («Syllabus»,

1898 ã.) íàäîòðÿäíûå ãðóïïèðîâêè ìëåêîïèòàþùèõ

îòðàæàþò íå ñòîëüêî ôèëîãåíåòè÷åñêèå âåòâè, ñêîëü-

êî ôèëîãåíåòè÷åñêèå ýòàïû ðàçâèòèÿ Mammalia. Ïî-

ýòîìó íåóäèâèòåëüíî, ÷òî îíà âî ìíîãîì âîñïðîèç-

âîäèò ïðåæíèå òèïîëîãè÷åñêèå íàðàáîòêè: åñëè

äåëåíèå íà ïîäêëàññû çàèìñòâîâàíî ó Ãèëëà, òî äå-

ëåíèå íà êîãîðòû (êàê èõ ïîçæå íàçîâóò Îñáîðí è

Ñèìïñîí)  íåïîñðåäñòâåííî ó Ëèííåÿ (Òàáë. 9).

Ñåðü¸çíîé íîâàöèåé ñòàëî âûäåëåíèå íåñêîëüêèõ íî-

âûõ îòðÿäîâ äëÿ èñêîïàåìûõ ôîðì, ê êîòîðûì îí îò-

í¸ñ è ÷àñòü ñîâðåìåííûõ, ïîíèçèâ èõ ðàíã äî ïîäîò-

Òàáë. 8. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ó Ãåêêåëÿ

Tabl. 8. Mammal classification by Haeckel

ÎÄÊËÀÑÑ

ÄÍÎÏÐÎÕÎÄÍÛÅ

ONOTREMA

Îòðÿä Ornitheria

ÎÄÊËÀÑÑ

ÓÌ×ÀÒÛÅ

ARSUPIALIA

Îòðÿä Polyprotodontia

Îòðÿä Diprotodontia

ÎÄÊËÀÑÑ

ËÀÖÅÍÒÀÐÍÛÅ

LACENTALIA

ÐÓÏÏÀ

STONYCHIDA

Ëåãèîí Trogonta

Îòðÿä Rodentia

Ëåãèîí Edentata

Îòðÿä Manitheria (ïàíãîëèíû)

Îòðÿä Bradytheria (íåïîëíîçóáûå)

ÐÓÏÏÀ

ONDYLARTHRA

Ëåãèîí Ungulata

Îòðÿä Perissodactyla

Îòðÿä Artiodactyla

Ëåãèîí Cetamorpha

Îòðÿä Sirenia

Îòðÿä Cetacea

ÐÓÏÏÀ

CTOPSIDA

Ëåãèîí Carnassia

Îòðÿä Insectivora (Lipotyphla + Menoty-

phla)

Îòðÿä Carnivora (âêë. Pinnipedia)

Ëåãèîí Volitantia

Îòðÿä Dermoptera

Îòðÿä Chiroptera

ÐÓÏÏÀ

EMURAVIDA

Ëåãèîí Primates

Îòðÿä Prosimiae

Îòðÿä Simiae

Òàáë. 9. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ ó Êîïà

Tabl. 9. Mammal classification by Cope

ROTOTHERIA

Îòðÿä Monotremata

UTHERIA

Didelphia

Îòðÿä Marsupialia

Monodelphia

Mutilata

Îòðÿä Cetacea

Îòðÿä Sirenia

Unguiculata

Îòðÿä Edentata

Îòðÿä Glires

Îòðÿä Chiroptera

Îòðÿä Bunotheria

Îòðÿä Carnivora

Ungulata

Îòðÿä Taxeopoda

Îòðÿä Proboscidea

Îòðÿä Diplarthra

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

ðÿäîâ. Âïðî÷åì, êàê âèäíî èç êëàññèôèêàöèè, íåêî-

òîðûå èç ïðåäëîæåíèé Êîïà ñ ñîâðåìåííîé òî÷êè çðå-

íèÿ ñåðü¸çíî íàðóøàþò ïðèíöèï ìîíîôèëèè: êðåî-

äîíòû îòäåëåíû îò õèùíûõ è îáúåäèíåíû ñ íàñå-

êîìîÿäíûìè â îòðÿä Bunotheria; äàìàíû îòäåëåíû

îò õîáîòíûõ è îáúåäèíåíû ñ ïðèìàòàìè â îòðÿä

Taxeopoda; íåñîìíåííûé îòãîëîñîê òèïîëîãè÷åñêèõ

ïîñòðîåíèé  ñîñòàâ Mutilata è Diplarthra (âêëþ÷à-

åò íåïàðíî- è ïàðíîêîïûòíûõ).

Â êíèãå Îñáîðíà «The age of mammals» (1910

ã.) ïðèíöèïû ïîñòðîåíèÿ ãåíåàëîãè÷åñêîãî äðåâà è

ñîîòâåòñòâóþùåé åìó ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìû

òàêñîíîâ âûäåðæàíû âåñüìà ïîñëåäîâàòåëüíî. Ïî-

âèäèìîìó, ñõåìà Îñáîðíà áûëà îäíîé èç ïåðâûõ äëÿ

ìëåêîïèòàþùèõ ïî-íàñòîÿùåìó ôèëîãåíåòè÷åñêîé

â íûíåøíåì ïîíèìàíèè ýòîãî òåðìèíà (Ðèñ. 4). Â åãî

êëàññèôèêàöèè íàäîòðÿäíûå ãðóïïèðîâêè ïëàöåíòàð-

íûõ îñòàâëåíû ïî÷òè òå æå, ÷òî è ó Êîïà (â îòäåëü-

íóþ êîãîðòó âûäåëåíû ïðèìàòû); îòðÿäû æå, ïîëî-

æåíèå íåêîòîðûõ èç íèõ (íàïðèìåð, ñáëèæåíèå

õîáîòíûõ, ñèðåí è äàìàíîâ) âûãëÿäÿò ñóùåñòâåííî

ïî-èíîìó è âïîëíå ñîâðåìåííî (Òàáë. 10).

Îäíîâðåìåííî ñ Îñáîðíîì ôèëîãåíåòè÷åñêóþ

ñèñòåìó Mammalia îïóáëèêîâàë Ãðåãîðè: åãî âûäàþ-

ùàÿñÿ êíèãà «The Orders of Mammals» (1910 ã.) ñòàëà

ïåðâîé äëÿ òîãî âðåìåíè ìîíîãðàôèåé íå ïî ýâîëþ-

öèè è èñòîðèè, íå ïî àíàòîìèè (äëÿ êîòîðûõ êëàññè-

ôèêàöèÿ áûëà â îáùåì-òî «ïîáî÷íûì ïðîäóêòîì»),

à èìåííî ïî ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêå ìëåêî-

ïèòàþùèõ, ñ ïîäðîáíûì îáçîðîì ïðåäøåñòâóþ-

Ðèñ. 4. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ìåæäó îñíîâíûìè ãðóï-

ïàìè ïëàöåíòàðíûõ ïî Îñáîðíó

Fig. 4. Phylogenetic relationships among principal groups of

placental mammals after Osborn

Ðèñ. 5. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ìåæäó ñîâðåìåííûìè

îòðÿäàìè ìëåêîïèòàþùèõ ïî Ãðåãîðè

Fig. 5. Phylogenetic relationships among recent orders of

mammals after Gregory

Òàáë. 11. Ñèñòåìà ïëàöåíòàðíûõ ó Ãðåãîðè

Tabl. 11. Placental classification by Gregory

ÀÄÎÒÐßÄ

HERICTOIDEA

Îòðÿä Insectivora (= Lipotyphla)

Îòðÿä Ferae (âêë. Pinnipedia)

ÀÄÎÒÐßÄ

RCHONTA

Îòðÿä Menotyphla

Îòðÿä Dermoptera

Îòðÿä Chiroptera

Îòðÿä Primates

ÀÄÎÒÐßÄ

ODENTIA

Îòðÿä Glires

ÀÄÎÒÐßÄ

DENTATA

?Îòðÿä Tubulidentata

?Îòðÿä Pholidota

Îòðÿä Xenarthra

ÀÄÎÒÐßÄ

ARAXONIA

Îòðÿä Artiodactyla

ÀÄÎÒÐßÄ

NGULATA

Îòðÿä Sirenia

Îòðÿä Proboscidea

Îòðÿä Hyraces

Îòðÿä Mesaxonia (= Perissodactyla)

ÀÄÎÒÐßÄ

ETACEA

Îòðÿä Odontoceti

Îòðÿä Mysticeti

Òàáë. 10. Ñèñòåìà ïëàöåíòàðíûõ ó Îñáîðíà

Tabl. 10. Placental classification by Osborn

ÎÃÎÐÒÀ

NGUICULATA

Îòðÿä Insectivora

Îòðÿä Dermoptera

Îòðÿä Chiroptera

Îòðÿä Carnivora

Îòðÿä Rodentia

Îòðÿä Edentata

Îòðÿä Pholidota

Îòðÿä Tubulidentata

ÎÃÎÐÒÀ

RIMATES

Îòðÿä Primates

ÎÃÎÐÒÀ UNGULATA

À. Ãîëàðêòè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ

Îòðÿä Artiodactyla

Îòðÿä Perissodactyla

Á. Âåðîÿòíî àôðèêàíñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ

Îòðÿä Proboscidea

Îòðÿä Sirenia

Îòðÿä Hyracoidea

ÎÃÎÐÒÀ

ETACEA

Îòðÿä Odontoceti

Îòðÿä Mysticeti

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

ùèõ òî÷åê çðåíèÿ, àíàëèçîì ïðèçíàêîâ, ñ ðàçâ¸ð-

íóòîé àðãóìåíòàöèåé àâòîðñêîé êîíöåïöèè. Ôèëî-

ãåíåòè÷åñêàÿ ñõåìà â êíèãå Ãðåãîðè (Ðèñ. 5) â îá-

ùèõ ÷åðòàõ ïîõîæå íà ðåêîíñòðóêöèþ Îñáîðíà. Â

íåé ïðèìå÷àòåëü-íî âûâåäåíèå êèòîîáðàçíûõ èç

îáùèõ êîðíåé ñ ïàðíîêîïûòíûìè, ñáëèæåíèå ïý-

íóíãóëÿò (â ñîâðåìåííîì ïîíèìàíèè) ñ íåïàðíîêî-

ïûòíûìè, à ïðèìàòîâ  ñ ðóêîêðûëûìè. Ñîá-

ñòâåííî æå ñèñòåìà ýóòåðèé ó Ãðåãîðè ñóùåñò-

âåííî èíàÿ, ÷åì ó Îñáîðíà (Òàáë. 11). Èç íîâîââå-

äåíèé â íàäîòðÿäíûõ ãðóïïèðîâêàõ âåñüìà

çíà÷èòåëüíûìè ñ ñîâðåìåííîé òî÷êè çðåíèÿ ñòà-

ëè: ëèêâèäàöèÿ Unguiculata êàê ñáîðíîé ãðóïïû,

èñêëþ÷åíèå Menotyphla èç ñîñòàâà íàñåêîìîÿäíûõ,

îïðåäåëåíèå íàäîòðÿäà Archonta â ïî÷òè ñîâðåìåí-

íîì ïîíèìàíèè. Âïðî÷åì, è ñàì Ãðåãîðè íå èçáå-

æàë âûäåëåíèÿ ñáîðíûõ ãðóïï (òàêèõ êàê Theri-

ctoidea).

Â Åâðîïå â ðàìêàõ êëàññè÷åñêîãî ôèëîãåíå-

òè÷åñêîãî íàïðàâëåíèÿ íàèáîëåå çíà÷èòåëüíîé îðè-

ãèíàëüíîé ðàáîòîé òîãî âðåìåíè ñòàëà ìîíîãðàôèÿ

Ì. Âåáåðà (M. Weber, «Die Saugetiere», 1927 ã.). Ñèñ-

òåìà âïîëíå òðàäèöèîííà: âûäåëåíû òðè áëýíâèëå-

âûõ ïîäêëàññà; ñðåäè îäíîóòðîáíûõ âûäåëåíî 13

îòðÿäîâ (ïîñëåäíèìè ñòîÿò ïðèìàòû); íàñåêîìîÿä-

íûå äàíû â òðàäèöèîííîì ïîëíîì îáú¸ìå (ò.å.

Menotyphla + Lipotyphla). Âåñüìà ïðèìå÷àòåëüíî

çàèìñòâîâàííîå ó Îñáîðíà, íî âïåðâûå ôîðìàëüíî

ïîèìåíîâàííîå îáúåäèíåíèå äàìàíîâ, õîáîòíûõ è

ñèðåí â åäèíûé òàêñîí  îòðÿä Subungulata â ñîñòà-

âå Ungulata. Äîñòàòî÷íî îðèãèíàëüíûì è ñ òî÷êè

çðåíèÿ íîâåéøèõ âîççðåíèé âïîëíå ïðîâèä÷åñêèì

ñòàëî ïîìåùåíèå òðóáêîçóáîâ íå ñðåäè íåïîëíîçó-

áûõ, à ðÿäîì ñ êîïûòíûìè.

Î÷åðåäíîé êðóïíîé âåõîé â ðàçâèòèè ýâîëþ-

öèîííîé ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ ñòàëà ïóáëèêà-

öèÿ â 1945 ã. êíèãè Ñèìïñîíà (Simpson, 1945). Â íåé

êðàòêî èçëîæåíû êëþ÷åâûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè,

ïðèâåäåíà ñèñòåìà êëàññà Mammalia äî ðîäîâîãî óðîâ-

íÿ è äàíà ïîäðîáíàÿ àðãóìåíòàöèÿ ýòîé ñèñòåìû.

Â ðàçâèòèå êëàññè÷åñêîé ôèëîãåíèòèêè Ñèìï-

ñîí ñôîðìóëèðîâàë îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ òàêñîíî-

ìè÷åñêîé øêîëû, êîòîðóþ îí íàçâàë ýâîëþöèîí-

íîé ñèñòåìàòèêîé. Ýâîëþöèÿ òðàêòóåòñÿ êàê ïðîöåññ

àäàïòàöèîãåíåçà, â êîòîðîì îäèíàêîâî çíà÷èìû êëà-

äî- è àíàãåíåòè÷åñêàÿ ñîñòàâëÿþùèå. Îäíîé èç

êëþ÷åâûõ ÿâëÿåòñÿ êîíöåïöèÿ àäàïòèâíîé çîíû, êî-

òîðóþ â õîäå ýâîëþöèè îñâàèâàåò ãðóïïà îðãàíèç-

ìîâ. Ýòî ïîçâîëÿåò îïðåäåëÿòü òàêñîí ÷åðåç åäèí-

ñòâî íå òîëüêî ïðîèñõîæäåíèÿ, íî è ýâîëþöèîííîé

ñóäüáû åãî ÷ëåíîâ. Îáðåòåíèå è ñîõðàíåíèå ýòîé

ãðóïïîé îáùåãî ýâîëþöèîííîãî ïóòè ïîçâîëÿåò

ïðîâîäèòü ãðàíèöó ìåæäó íåþ ñàìîé è áëèçêèìè ê

íåé ãðóïïàìè (ïðèíöèï ðåøàþùåãî ðàçðûâà).

Ñèìïñîí íå ëþáèë ðèñîâàòü ôèëîãåíåòè÷åñêèå

äðåâåñà, åãî ïðåäñòàâëåíèÿ î ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿ-

çÿõ îòðÿäîâ è ñåìåéñòâ è î òîì, êàê ñäåëàòü êîíêðåò-

íûå ðàçäåëû êëàññèôèêàöèè «ñîâìåñòèìûìè» ñ ôè-

ëîãåíèåé, èçëîæåíû â òåêñòå. Â ýòîì îòíîøåíèè

âåñüìà ïîêàçàòåëüíî ñèñòåìà Carnivora: Ñèìïñîí

îáîñíîâûâàåò òð¸õ÷ëåííîå äåëåíèå äàííîãî îòðÿäà

íà ïîäîòðÿäû Creodonta, Fissipeda è Pinnipedia,

õîòÿ óñòàíîâëåííàÿ íà òî âðåìÿ ôèëîãåíèÿ ïðåäïî-

ëàãàåò ïÿòè÷ëåííîå äåëåíèå: Procreodi, Acreodi,

Pseudocreodi, Amphicreodi è Eucreodi (ñ ñîâðåìåí-

íûìè õèùíûìè è ëàñòîíîãèìè).

Äëÿ áîëüøåé ÷àñòè îòðÿäîâ ýóòåðèé (îñòàâëÿÿ

â ñòîðîíå ãðûçóíîâ è êèòîîáðàçíûõ) Ñèìïñîí ïðè-

íèìàåò äåëåíèå íà äâå ãëàâíûå âåòâè. Â îñíîâàíèè

îäíîé ëåæàò ïðèìèòèâíûå íàñåêîìîÿäíûå, îò íèõ

ïðîèçîøëè ðóêîêðûëûå, ïðèìàòû è øåðñòîêðûëû,

íåïîëíîçóáûå (â øèðîêîì ñìûñëå). Â îñíîâàíèè

äðóãîé ëåæàò ïðèìèòèâíûå êðåîäîíòû è êîíäèëÿð-

òðû, ê ýòîé âåòâè îòíîñÿòñÿ õèùíûå è âñå êîïûò-

íûå (â øèðîêîì ñìûñëå). Ñîîòâåòñòâåííî, Ñèìï-

ñîí òðàêòóåò ýòè äâå âåòâè êàê êîãîðòû; òàêîé æå

ðàíã îí ïðèäà¸ò ãðûçóíàì è êèòîîáðàçíûì, ôèëî-

ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè êîòîðûõ äëÿ íåãî íå ÿñíû. Ïî-

ëó÷åííóþ òàêèì îáðàçîì íàäîòðÿäíóþ êëàññèôè-

êàöèþ èç 4 êîãîðò Ñèìïñîí ïîä÷¸ðêíóòî âûâîäèò

èç òð¸õ÷ëåííîãî ëèííååâñêîãî ïîñòðîåíèÿ Mamma-

lia, îêàçûâàÿñü ïðååìíèêîì ñêîðåå Êîïà, íåæåëè

Ãðåãîðè: «íåëèííååâñêèå» òàêñîíû ïîñëåäíåãî îí

äîñòàòî÷íî ðåçêî êðèòèêóåò.

Âàæíûå äåòàëè ñèìïñîíîâîé êëàññèôèêàöèè òà-

êîâû: â ïîäêëàññå Theria, â äîáàâëåíèå ê Metatheria

è Eutheria, âûäåëåí åù¸ îäèí èíôðàêëàññ Pantothe-

ria äëÿ ïðèìèòèâíûõ òåðèé (ïàíòîòåðèè, äðèîëåñòè-

äû, ñèììåòðîäîíòû, à òàêæå äîêîäîíòû)  òèïè÷-

íûé ïðèìåð «êîðíåâîé» ïàðàôèëåòè÷åñêîé ãðóïïû;

ðàçäåëåíû ïî ðàçíûì îòðÿäàìè ñåìåéñòâà Menoty-

phla; âûäåëåíû êîãîðòà Ferungulata è íàäîòðÿä Paen-

ungulata; ðàçäåëåíû â ðàçíûå íàäîòðÿäû Artiodactyla

è Perissodactyla. Êðàòêàÿ âåðñèÿ ñèñòåìû Ñèìïñîíà

äëÿ ýóòåðèé, âêëþ÷àþùàÿ òîëüêî ñîâðåìåííûå îò-

ðÿäû, ïðåäñòàâëåíà â Òàáë. 12.

Ïîñëå âûõîäà êíèãè Ñèìïñîíà ñèñòåìà ìëå-

êîïèòàþùèõ ïîïîëíèëàñü íåñêîëüêèìè íîâûìè èñêî-

Òàáë. 12. Ñèñòåìà ïëàöåíòàðíûõ ó Ñèìïñîíà

Tabl. 12. Placental classification by Simpson

ÎÃÎÐÒÀ

NGUICULATA

Îòðÿä Insectivora (âêë. Macroscelididae)

Îòðÿä Dermoptera

Îòðÿä Chiroptera

Îòðÿä Primates (âêë. Tupaiidae)

Îòðÿä Edentata

Îòðÿä Pholidota

ÎÃÎÐÒÀ

LIRES

Îòðÿä Lagomorpha

Îòðÿä Rodentia

ÎÃÎÐÒÀ

UTICA

Îòðÿä Cetacea

ÎÃÎÐÒÀ

ERUNGULATA

Íàäîòðÿä Ferae

Îòðÿä Carnivora (âêë. Pinnipedia)

Íàäîòðÿä Protungulata

Îòðÿä Tubulidentata

Íàäîòðÿä Paenungulata

Îòðÿä Proboscidea

Îòðÿä Hyracoidea

Îòðÿä Sirenia

Íàäîòðÿä Mesaxonia

Îòðÿä Perissodactyla

Íàäîòðÿä Paraxonia

Îòðÿä Artiodactyla

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

ïàåìûìè ãðóïïàìè ðàíãà îòðÿäà/ïîäîòðÿäà, îòíîñÿ-

ùèìè ê áàçàëüíîé ðàäèàöèè âñåãî êëàññà, à òàêæå åãî

îñíîâíûõ ïîäðàçäåëåíèé. Ê èõ ÷èñëó îòíîñÿòñÿ, â ïåð-

âóþ î÷åðåäü, î÷åíü àðõàè÷íûå Kuehneotheridia è

Haramiyoidea. Èç ÷èñëà ñîâðåìåííûõ òàêñîíîâ â

ðàíã îòðÿäîâ áûëè âîçâåäåíû òóïàéè è ïðûãóí÷èêè.

Êðîìå òîãî, â íåêîòîðûõ ñâîäêàõ îòäåëüíûì îòðÿ-

äîì ñòàëè ïðèâîäèòüñÿ è ëàñòîíîãèå.

Â ïåðâîé òðåòèïîëîâèíå ÕÕ ñòîëåòèÿ â ðàç-

âèòèè ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà ïðîèçîø¸ë

âðåìåííûé «ñáîé». Îñíîâíîé ïðè÷èíîé ïîñëóæè-

ëî ôîðìèðîâàíèå òàê íàçûâàåìîé «íîâîé ñèñòåìà-

òèêè» è áëèçêîé ê íåé ïî äóõó ôåíåòè÷åñêîé ñèñ-

òåìàòèêè. Â èõ îñíîâå ëåæèò ïîïóëÿöèîííîå ìû-

øëåíèå, êîòîðîå îòâåðãàåò èäåþ ìàêðîýâîëþöèè è

ñâîäèò âñå ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû ê ïîïóëÿöèîí-

íîìó óðîâíþ. Ñîîòâåòñòâåííî, íàäâèäîâàÿ èåðàð-

õèÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ ïðîñòî êàê óäîáíûé èíñòðó-

ìåíò îïèñàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ, ÷òî ïî ñóòè ñòàëî

âîçâðàòîì ê ñðåäíåâåêîâîìó ýññåíöèàëèçìó. Ëèøü

çà íåêîòîðûìè «î÷åâèäíûìè» ãðóïïàìè (ïòèöû,

ìëåêîïèòàþùèå è ò.ï.) âñ¸-òàêè ïðèçíà¸òñÿ íåêî-

òîðàÿ ðåàëüíîñòü. Äëÿ îáåèõ íàçâàííûõ øêîë õàðàê-

òåðåí îòêàç îò äåëåíèÿ ïðèçíàêîâ íà çíà÷èìûå è íå-

çíà÷èìûå, à òàêæå øèðîêîå èñïîëüçîâàíèå êîëè-

÷åñòâåííûõ ìåòîäîâ ïðè îöåíêå îáùåãî ñõîäñòâà

(íóìåðè÷åñêàÿ òàêñîíîìèÿ).

Ýòî íàïðàâëåíèå ñîâðåìåííîé ñèñòåìàòèêè îñ-

íîâíûå ñâîè óñèëèÿ ñêîíöåíòðèðîâàëà íà âèäîâîì

óðîâíå. Ïðåæíåìó «âèäîäðîáèòåëüñòâó», õàðàêòåð-

íîìó äëÿ êîíöà XIX  íà÷àëà XX ñòîëåòèé è ñâÿçû-

âàåìîìó ñ òèïîëîãè÷åñêîé êîíöåïöèåé âèäà, «íîâàÿ

ñèñòåìàòèêà» ïðîòèâîïîñòàâèëà ïîëèòèïè÷åñêóþ

êîíöåïöèþ, ÷òî ïðèâåëî ê âîëíå «âèäîîáúåäèíèòåëü-

ñòâà». Îäíàêî ïîñëåäíÿÿ, äîñòèãíóâ ïèêà â 5060-å

ãã., çàòåì ïîøëà íà ñïàä: îòêðûòèå âèäîâ-«äâîéíè-

êîâ», îòêàç îò îáÿçàòåëüíîãî îáúåäèíåíèÿ õîðîøî

ðàçëè÷èìûõ àëëîïàòðè÷åñêèõ ôîðì â îäèí âèä â êîí-

öå ÕÕ ñòîëåòèÿ ïðèâåë ê âîçðîæäåíèþ «äðîáèòåëü-

ñêîé» òåíäåíöèè â âèäîâîé ñèñòåìàòèêå ìëåêîïèòà-

þùèõ. Òàê, åñëè â 1-ì èçäàíèè ôóíäàìåíòàëüíîé

ñâîäêè «Mammal Species of the World» ïðèâåäåíî

íåìíîãèì ìåíåå 4200 âèäîâ, òî â å¸ 2-ì èçäàíèè 

îêîëî 4600 âèäîâ, à â ãîòîâÿùåìñÿ 3-ì èçäàíèè, êàê

è â íàñòîÿùåé êíèãå, óæå íåñêîëüêî áîëåå 5000 âè-

äîâ ìëåêîïèòàþùèõ ìèðîâîé ôàóíû.

×òî êàñàåòñÿ ìàêðîñèñòåìû ìëåêîïèòàþùèõ, òî

ñ ñåðåðäèíû 40-õ è äî ñåðåäèíûêîíöà 70-õ ãã., íå-

ñìîòðÿ íà íîâûå îòêðûòèÿ è íîâûå òðàêòîâêè ðàíãà

íåêîòîðûõ ìàêðîòàêñîíîâ, îíà â îñíîâíûõ ÷åðòàõ îñ-

òàâàëàñü «ñèìïñîíîâñêîé». Îñíîâíûå èçìåíåíèÿ

êàñàëèñü ïðåìóùåñòâåííî òàêñîíîâ íåâûñîêîãî ðàí-

ãà  ñåìåéñòâ è îñîáåííî ðîäîâ.

Èç êîìïèëÿòèâíûõ ñâîäîê, âûøåäøèõ â óêàçàí-

íûé ïåðèîä, îñîáîãî óïîìèíàíèÿ çàñëóæèâàåò

ôóíäàìåíòàëüíûé ìíîãîòîìíûé òðóä ïîä îáùåé

ðåäàêöèåé Ï. Ãðàññå (Grasse, 1955 ã.). Â òîìàõ, ïî-

ñâÿùåííûõ ìëåêîïèòàþùèì, ðàññìîòðåíû âûìåð-

øèå è ñîâðåìåííûå òàêñîíû: îòëè÷èå îò ñèñòåìû

Ñèìïñîíà ñîñòîèò â òîì, ÷òî êèòîîáðàçíûå âûâî-

äÿòñÿ èç îäíîãî êîðíÿ ñ õèùíûìè, ëàñòîíîãèå äàíû

êàê îòðÿä, ñèðåíû ñáëèæàþòñÿ íå ñ õîáîòíûìè, à ñ

äàìàíàìè. Êëàññè÷åñêèì ïðèìåðîì ñîåäèíåíèÿ ôè-

ëîãåíåòèêè è ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ ìîæåò

ñëóæèòü êíèãà Ý. Òåíèóñà è Õ. Õîôåðà (Thenius,

Hofer, 1960 ã.).

Ôóíäàìåíòàëüíûì îáîáùåíèåì ïî ôèëîãåíèè è

ñèñòåìàòèêå ïîçâîíî÷íûõ ñòàëà âûøåäøàÿ â 1988 ã.

ñâîäêà Ð. Êýððîëëà (R. Carroll, «Paleontology»; íà

ðóññêîì ÿçûêå âûøëà â 19921993 ãã.), òðåòü êîòî-

ðîé ïîñâÿùåíà ìëåêîïèòàþùèì. Ñèñòåìà êëàññà,

ïðèíÿòàÿ â ýòîé ìîíîãðàôèè, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îá-

ðàç÷èê «ïåðåõîäíîãî âàðèàíòà»: áóäó÷è â îñíîâå ñâî-

åé «ñèìïñîíîâñêîé», îíà îòðàæàåò è íåêîòîðûå íî-

âåéøèå íàðàáîòêè. Èç ÷àñòíûõ ìîìåíòîâ çàñëóæèâàåò

âíèìàíèå ðàçäåëåíèå íàñåêîìîÿäíûõ íà Lipotyphla è

Zalambdodonta (ïîñëåäíèå ñîîòâåòñòâóþò Afrosoricida

ãåíîñèñòåìàòèêîâ, ñì. äàëåå), ïðèìàòîâ  íà

Ðèñ. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ìåæäó ñîâðåìåííûìè îòðÿäàìè ïëàöåíòàðíûõ ïî Àãàäæàíÿíó è äð.

Fig. 6. Phylogenetic relationships among recent orders of placental mammals after Agadjanyan et al.