Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих

Подождите немного. Документ загружается.

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

Prosimii (âêëþ÷àÿ Tarsiidae) è Anthropoidea, õèùíûõ

 íà Aeluroidea, Arctoidea (âêëþ÷àÿ Phocidae) è

Otarioidea.

Ñðåäè ïîçäíåéøèõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì

êëàññè÷åñêîãî òîëêà îñîáîãî óïîìèíàíèÿ çàñëóæè-

âàåò âïîëíå îðèãèíàëüíàÿ ðàçðàáîòêà, â îñíîâó êî-

òîðîé ïîëîæåíû ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ðåêîíñòðóê-

öèè (Àãàäæàíÿí è äð., 2000; Ðèñ. 6). Åñëè â áîëü-

øèíñòâå ïîäõîäîâ äëÿ îáîñíîâàíèÿ ìîíîôèëèè òîé

èëè èíîé ãðóïïû ïðèâëåêàþòñÿ äàííûå ìîðôî-ëî-

ãèè, à â ïîñëåäíåå âðåìÿ  ìîëåêóëÿðíî-ãåíå-

òè÷åñêèå, òî â äàííîì ñëó÷àå íà îäíè âåñû ñ «ñîá-

ñòâåííûìè» ïðèçíàêàìè òàêñîíîâ ïîëîæåíû äàòè-

ðîâêè ðàñõîæäåíèÿ áëîêîâ ñóøè è îáðàçîâàíèÿ ñó-

õîïóòíûõ ìîñòîâ ìåæäó íèìè. Ïðè ýòîì êðèòè÷å-

ñêèì ÿâëÿåòñÿ óêàçàíèå íà ïðåäïîëàãàåìûå öåíòðû

âîçíèêíîâåíèÿ è ïóòè ìèãðàöèé ðàííèõ ïðåäñòàâè-

òåëåé òîé èëè èíîé ãðóïïû.

Ñèñòåìà íàçâàííûõ àâòîðîâ â îáùèõ ÷åðòàõ âûã-

ëÿäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì (Òàáë. 13). Äëÿ Mammalia

ïðèíèìàåòñÿ äåëåíèå íà òðè ïîäêëàññà: Prototheria

(Haramiyida, Docodonta, Multituberculata, Monotre-

mata), Eotheria (Morganucodonta, Triconodonta) è

Theria, ïðè÷¸ì ïîñëåäíèå äåëÿòñÿ íà 3 èíôðàêëàññà

ïî Ñèìïñîíó. Ñóì÷àòûå ðàçäåëåíû íà äâå ãðóïïû 

ïàðàôèëåòè÷åñêóþ Polyprotodontia è Syndactyli.

Êëàññèôèêàöèÿ ïëàöåíòàðíûõ âî ìíîãèõ äåòàëÿõ äî-

ñòàòî÷íî ðàäèêàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò âñåãî òîãî, ÷òî

ïîÿâëÿëîñü íà ïðîòÿæåíèè ÕÕ ñòîëåòèÿ. Òàê, â îäèí

îòðÿä Nomarthra îáúåäèíåíû òðóáêîçóáû è ïàíãî-

ëèíû; ãðûçóíû è çàéöåîáðàçíûå ðàçäåëåíû ïî ðàç-

íûì ëåãèîíàì, ïðè÷¸ì ïåðâûå ñáëèæàþòñÿ ñ ïðèìà-

òàìè, îò êîòîðûõ òóïàéè è øåðñòîêðûë, íàîáîðîò,

óäàëåíû; ïðûãóí÷èêè îòíåñåíû ê áàçàëüíîé ðàäèàöèè

óíãóëÿò; ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ïîëîæåíèå õèùíûõ è

íàñåêîìîÿäíûõ îòíîñèòåëüíî ïîñëåäíèõ ïðîòèâîïî-

ëîæíî òðàêòîâêå Ñèìïñîíà.

Â ïîñëåäíåé òðåòè ÕÕ ñòîëåòèÿ ñôîðìèðîâàëñÿ

íîâûé êëàññèôèêàöèîííûé ïîäõîä, ïîëó÷èâøèé íà-

çâàíèå íîâîé ôèëîãåíåòèêè. Å¸ ñîñòàâíûìè ÷àñòÿ-

ìè ÿâëÿþòñÿ êëàäèñòèêà, íóìåðè÷åñêàÿ ôèëåòèêà è

ãåíîñèñòåìàòèêà. Ïåðâàÿ äà¸ò ñâî¸ ïîíèìàíèå òîãî,

÷òî íàäëåæèò îòðàæàòü ñðåäñòâàìè êëàññèôèêàöèè

 èìåííî, ñòðóêòóðó ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé

â å¸ ñïåöèôè÷åñêîì êëàäèñòè÷åñêîì ïîíèìàíèè.

Âòîðàÿ äà¸ò èíñòðóìåíò äëÿ áûñòðîãî è ýôôåêòèâ-

íîãî «ïåðåâîäà» áîëüøîãî ìàññèâà äàííûõ â ôèëî-

ãåíåòè÷åñêîå äðåâî ñ ïîìîùüþ ðàçíîãî ðîäà êîëè-

÷åñòâåííûõ ìåòîäîâ. Íàêîíåö, òðåòüÿ îáåñïå÷èâàåò

ñîâðåìåííóþ ñèñòåìàòèêó ñóùåñòâåííî íîâîé ôàê-

òîëîãèåé, íåäîñòóïíîé â ïðåæíèå âðåìåíà.

Èäåè êëàäèñòèêè ñòàëè âî ìíîãîì îïðåäåëÿþ-

ùèìè â ðàçâèòèè ñèñòåìàòèêè ïîñëåäíåé òðåòè ÕÕ

ñòîëåòèÿ. Ðóêîâîäÿùèé ïðèíöèï êëàññèôèöèðîâàíèÿ

â ýòîé ôèëîãåíåòè÷åñêîé øêîëå ñîñòîèò â òîì, ÷òî

òàêñîíû âûäåëÿþòñÿ íà îñíîâàíèè òîëüêî êëàäîãå-

íåòè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé ôèëîãåíèè, òîãäà êàê àíà-

ãåíåòè÷åñêàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ (óðîâåíü ïðîäâèíóòîñ-

òè, ñòåïåíü ðàçëè÷èé, åäèíñòâî ýâîëþöèîííûõ

òåíäåíöèé) âî âíèìàíèå íå ïðèíèìàåòñÿ. Ñîãëàñíî

ýòîìó, êëàäèñòè÷åñêàÿ ñèñòåìà òàêñîíîâ îòðîæàåò èå-

ðàðõèþ ãîëîôèëåòè÷åñêèõ ãðóïï, ò.å. òàêèõ, êîòîðûå

âêëþ÷àþò âñåõ ïîòîìêîâ îäíîãî ïðåäêà. Ýòî îòëè-

÷àåò êëàäèñòèêó îò êëàññè÷åñêîé ôèëîãåíåòèêè è

ñèìïñîíîâñêîé ýâîëþöèîííîé ñèñòåìàòèêè, êîòîðûå

òðàêòóþò ìîíîôèëèþ ðàñøèðåííî è ïàðàôèëåòè÷åñ-

êèå ãðóïïû òàêæå ñ÷èòàþò ìîíîôèëåòè÷åñêèìè.

Ñîãëàñíî óòî÷í¸ííîé òðàêòîâêå ìîíîôèëèè â

êëàäèñòèêå îêàçûâàþòñÿ «çàïðåù¸ííûìè» òå ïàðà-

ôèëåòè÷åñêèå ãðóïïû, êîòîðûå êëàññè÷åñêèå ôèëî-

ãåíåòè÷åñêèå ñõåìû âî ìíîãîì çàèìñòâîâàëè èç òè-

ïîëîãè÷åñêèõ. Ïîýòîìó ïåðåõîä îò ýâîëþöèîííîé

ñèñòåìàòèêè ê êëàäèñòè÷åñêîé èìåë åäâà ëè íå áîëü-

øèå ïîñëåäñòâèÿ, ÷åì ïåðåõîä îò òèïîëîãèè ê ôèëî-

ãåíåòèêå.

Òàêñîíû, îòíîñÿùèåñÿ ê îäíîìó óðîâíþ èåðàð-

õèè, íàçûâàþòñÿ ñåñòðèíñêèìè. Â òåîðèè, èõ ðàíãè

äîëæíû áûòü îäèíàêîâûìè. Îäíàêî èç-çà ýòîãî êëà-

äèñòè÷åñêèå êëàññèôèêàöèè îêàçûâàþòñÿ áîëåå

«äðîáíûìè», ÷åì êëàññè÷åñêèå. Òàê, åñëè â ñèñòåìå

Ñèìïñîíà íàäâèäîâàÿ èåðàðõèÿ âêëþ÷àåò 15 ðàíãîâ,

òî â êëàäèñòè÷åñêèõ ñèñòåìàõ  óæå 2025 ðàíãîâ.

Ýòî äåëàåò êëàäèñòè÷åñêèå ñèñòåìû âåñüìà íåóñòîé-

÷èâûìè. Äëÿ óñòðàíåíèÿ ýòîãî íåäîñòàòêà äîïóñêà-

åòñÿ íåýêâèâàëåíòíîñòü ðàíãîâ òàêñîíîâ, îòíîñÿùèõ-

ñÿ ê áàçàëüíîé ðàäèàöèè: ýòîò ïðèíöèï èñïîëüçó-

åòñÿ â íàñòîÿùåé êíèãå.

Ñâîåîáðàçíûì ñèìâîëîì êëàäèñòèêè ñòàëà êëà-

äîãðàììà  òàêîå ñòèëèçîâàííîå ôèëîãåíåòè÷åñ-

Òàáë. 13. Ñèñòåìà ïëàöåíòàðíûõ ó Àãàäæàíÿíà

Tabl. 13. Placental classification by Agadjanyan

ÅÃÈÎÍ

ERAE

ÊÎÃÎÐÒÀ CARNIVORA

Îòðÿä Caniformia

Îòðÿä Feliformia

ÎÃÎÐÒÀ

NSECTIVORA

Îòðÿä Lipotyphla

ÅÃÈÎÍ

SIATHERIA

ÎÃÎÐÒÀ

OLITANTIA

Îòðÿä Menotyphla

Îòðÿä Chiroptera

Îòðÿä Dermoptera

ÎÃÎÐÒÀ

AGOTHERIA

Îòðÿä Lagomorpha

ÅÃÈÎÍ

ESTHERIA

ÎÃÎÐÒÀ

RIMATOMORPHA

Îòðÿä Primates

Îòðÿä Rodentia

ÎÃÎÐÒÀ

DENTATA

Îòðÿä Nomarthra

Îòðÿä Xenarthra

ÎÃÎÐÒÀ

NGULATA

Ïîäêîãîðòà Proterungulata

Îòðÿä Macroscelidea

Ïîäêîãîðòà Mesaxonia

Îòðÿä Perissodactyla

Ïîäêîãîðòà Paenungulata

Íàäîòðÿä Procaviamorpha

Îòðÿä Hyracoidea

Íàäîòðÿä Tethytheria

Îòðÿä Proboscidea

Îòðÿä Sirenia

Ïîäêîãîðòà Ferungulata

Íàäîòðÿä Paraxonia

Îòðÿä Artiodacyla

Íàäîòðÿä Mutica

Îòðÿä Cetacea

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

êîå äðåâî, íà êîòîðîì ïîêàçàíà òîëüêî ïîñëåäîâà-

òåëüíîñòü óçëîâ âåòâëåíèÿ (Ðèñ. 7).

Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðè ïîñòðîåíèè ôèëîãåíåòè-

÷åñêèõ äðåâåñ øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ êîëè÷åñòâåííûå

ìåòîäû è êîìïüþòåðíûå òåõíîëîãèè. Ýòî ïîçâîëÿåò

ïðèâëåêàòü áîëüøîå ÷èñëî ïðèçíàêîâ, ÷òî èìååò

ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå ïðè ðàáîòå ñ ìîëåêóëÿð-

íûìè äàííûìè.

Âíåäðåíèå êëàäèñòè÷åñêîé ìåòîäîëîãèè âíîâü

âåðíóëî èíòåðåñ ê àêòèâíîé ðàçðàáîòêå íàäîòðÿäíûõ

êëàññèôèêàöèé. Ïåðâàÿ ìàêðîñèñòåìà êëàññà Mam-

malia êëàäèñòè÷åñêîãî òîëêà áûëà îïóáëèêîâàíà Ì.

ÌàêÊåííîé ÷åðåç 30 ëåò ïîñëå âûõîäà êíèãè Ñèìï-

ñîíà; å¸ óòî÷í¸ííûå âåðñèè ïðåäëîæåíû â ñåðèè ïîñ-

ëåäóþùèõ ñòàòåé èì æå âìåñòå ñ Ì. Íîâà÷åêîì, à

òàêæå ñàìèì Íîâà÷åêîì ñ êîëëåãàìè. Ýòà ìàêðîñèñ-

òåìà îñíîâàíà íà ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëî- ãè÷åñêîì

àíàëèçå èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ òàêñîíîâ, îò

ñèñòåìû Ñèìïñîíà å¸ îòëè÷àåò: ðàçäåëåíèå ýóòåðèé

íà Edentata è Epitheria; ñáëèæåíèå Pholidota ñ

Carnivora (ñ ÷åì ñîãëàñèëèñü äàëåêî íå âñå ïàëåîí-

òîëîãè) è îïðîâåðæäåíèå áëèçîñòè ïîñëåäíèõ ê

Insectivora; ëèêâèäàöèÿ êîãîðòû Unguiculata êàê ïà-

ðàôèëåòè÷åñêîé (âîññòàíîâëåíà â áîëåå ïîçäíåé âåð-

ñèè, íî â èíîì ñîñòàâå); âîññòàíîâëåíèå îòâåðãíó-

òîé Ñèìïñîíîì ãðóïïû Archonta (ïðàâäà, â ðÿäå

áîëåå ïîçäíèõ ðàáîò 80-õ ãã. îò íå¸ îòêàçàëèñü); âû-

äåëåíèå ãðóïïû Anagalida, âêëþ÷àþùåé ãðûçóíîâ,

çàéöåîáðàçíûõ è ïðûãóí÷èêîâ; âêëþ÷åíèå êèòîîá-

ðàçíûõ â ñîñòàâ Ungulata è ñáëèæåíèå èõ ñ Ar-

tiodactyla. Íàäîòðÿäíàÿ êëàññèôèêàöèÿ ñîâðåìåííûõ

ýóòåðèé, êàê îíà òðàêòîâàëèñü êëàäèñòàìè-ìîðôîëî-

ãàìè â 80-õ ãã., âèäíà èç Òàáë. 14.

Ïîñëåäóþùèå îáñóæäåíèÿ ýòîé ñèñòåìû ïàëåîí-

òîëîãàìè âíåñëè íåêîòîðûå èçìåíåíèÿ, êàñàþùèåñÿ

ñîâðåìåííûõ òàêñîíîâ; â òî æå âðåìÿ, îáîçíà÷èëèñü

è «ãîðÿ÷èå òî÷êè», â îòíîøåíèè êîòîðûõ ìíåíèÿ ñó-

ùåñòâåííî ðàñõîäÿòñÿ. Òàê, Tubulidenata ëèáî âêëþ-

÷àþò â ãðóïïó êîïûòíûõ, ëèáî îòíîñÿò ê áàçàëüíîé

ðàäèàöèè ýïèòåðèé; åäèíñòâî Archonta ïîääåðæèâàåòñÿ

îäíèìè è îòâåðãàåòñÿ äðóãèìè àâòîðàìè, èíîãäà ñ íèìè

ñáëèæàþò íàñåêîìîÿäíûõ; ïî-ïðåæíåìó îòêðûò âîï-

ðîñ î ìîíîôèëèè èëè ïàðàôèëèè Pinnipedia; îñòàëîñü

íåÿñíûì ïîëîæåíèå Pholidota  ëèáî ñðåäè Edentata,

ëèáî ñðåäè Ferae. Âåñüìà îæèâë¸ííî îáñóæäàþòñÿ

ïðîáëåìû êëàññèôèêàöèè òàêñîíîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê

áàçàëüíîé ðàäèàöèè ìåçîçîéñêèõ ìëåêîïèòàþùèõ.

Ïîëíàÿ êëàäèñòè÷åñêàÿ ñèñòåìà (òî÷íåå, îäíà èç

å¸ ïîñëåäíèõ âåðñèé) êëàññà Mammalia îïóáëèêîâà-

íà â ôóíäàìåíòàëüíîé ñâîäêå ÌàêÊåííû è Áåëë

«Classification of Mammals» (1997 ã.), êîòîðàÿ â

îïðåäåë¸ííîé ìåðå íà êàêîå-òî âðåìÿ ñòàëà «íîâûì

Ñèìïñîíîì». Â íåé êëàññ Mammalia îïðåäåë¸í òà-

êèì îáðàçîì, ÷òî îòðÿäû, òðàäèöèîííî îòíîñèìûå ê

åãî áàçàëüíîé ðàäèàöèè, âûâåäåíû çà åãî ãðàíèöû:

âìåñòå ñ íåêîòîðûìè íàèáîëåå ïðîäâèíóòûìè Cyno-

dontia îíè ñîñòàâëÿþò áàçàëüíóþ ðàäèàöèþ êëàäû

Mammaliaformes. Ýòà ñèñòåìà ïðèìå÷àòåëüíà î÷åíü

äðîáíîé èåðàðõèåé íàäîòðÿäíûõ òàêñîíîâ, îòíîñÿ-

ùèõñÿ ê áàçàëüíîé ðàäèàöèè êàê ìëåêîïèòàþùèõ â

öåëîì, òàê è îñíîâíûõ ãðóïï ýòîãî êëàññà (ñì. Ïðè-

ëîæåíèå I).

Ê ñîæàëåíèþ, â ýòîé ñâîäêå îòñóòñòâóåò êàêàÿ-

ëèáî àðãóìåíòàöèÿ íîâûõ òðàêòîâîê èëè íåïðèíÿ-

òèÿ èíûõ âåðñèé (ïðåäëàãàåìûõ, ñêàæåì, ìîëåêó-

ëÿðíîé ôèëîãåíåòèêîé). Ïîýòîìó òðóäíî ñóäèòü î

òîì, íàñêîëüêî îáîñíîâàííû òå èëè èíûå òàêñîíî-

ìè÷åñêèå ðåøåíèÿ è, ñîîòâåòñòâåííî, êàê äîëãî îíè

«çàäåðæàòüñÿ» â ñèñòåìàòèêå ìëåêîïèòàþùèõ.

Â ÷àñòè, êàñàþùåéñÿ ñîâðåìåííûõ ìëåêî-

ïèòàþùèõ, êëàäèñòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ÌàêÊåííû

Áåëë ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå äðîáíîé èç ñóùåñòâóþùèõ.

Â íåé îäíîïðîõîäíûå ðàçäåëåíû íà 2 îòðÿäà, ñóì-

÷àòûå  íà 5 òàêñîíîâ îòðÿäíîãî ðàíãà (âêëþ÷àÿ

íàä- è ãðàíäîòðÿäû), â Eutheria (= Placentalia) âû-

äåëåíî 19 îòðÿäîâ, â òîì ÷èñëå 3  â ñîñòàâå

Òàáë. 14. Ñèñòåìà ïëàöåíòàðíûõ ó Íîâà÷åêà

Tabl. 14. Placental classification by Novacek

ÎÃÎÐÒÀ

DENTATA

Îòðÿä Xenarthra

Îòðÿä Pholidota

ÎÃÎÐÒÀ

PITHERIA

Îòðÿä Tubulidentata

Íàäîòðÿä Ferae

Îòðÿä Carnivora

Íàäîòðÿä Lipotyphla

Îòðÿä Insectivora

Íàäîòðÿä Archonta

Îòðÿä Scandentia

Îòðÿä Primates

Ãðàíäîòðÿä Volitantia

Îòðÿä Dermoptera

Îòðÿä Chiroptera

Íàäîòðÿä Anagalida

Îòðÿä Macroscelidea

Ãðàíäîòðÿä Glires

Îòðÿä Lagomorpha

Îòðÿä Rodentia

Íàäîòðÿä Ungulata

Îòðÿä Artiodactyla

Îòðÿä Perissodactyla

Îòðÿä Cetacea

Ãðàíäîòðÿä Paenungulata

Îòðÿä Hyracoidea

Ìèðîòðÿä Tethytheria

Îòðÿä Proboscidea

Îòðÿä Sirenia

Ðèñ. 7. Êëàññè÷åñêîå (ñëåâà) è êëàäèñòè÷åñêîå (ñïðàâà)

ïðåäñòàâëåíèå ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé ìåæäó

òàêñîíàìè A-F. Íà ñõåìå ñëåâà ãðóïïû (AB) è (ABCD) 

ïàðàôèëåòè÷åñêèå, ïîýòîìó íà ñõåìå ñïðàâà èõ íåò

Fig. 7. Classical (left) and cladistic (right) representation of

phylogenetic relationships among taxa A-F. The groups

(AB) and (ABCD) on the left are paraphyletic and therefore

they are absent on the right

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

Ðèñ. 8. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ìåæäó ñîâðåìåííûìè

îòðÿäàìè ìëåêîïèòàþùèõ ïî Øîøàíè è ÌàêÊåííå

Fig. 8. Phylogenetic relationships among principal groups of mammals

after Shoshani and MacKenna

An Anagalida, Ar Archonta, Ep Eparctocyona, Gl Glires,

Un Unguiculata

Lipotyphla. Â ñèñòåìå ñóì÷àòûõ èíòåðåñíî âûäå-

ëåíèå äâóõ îñíîâíûõ ãðóïï  Australidelphia è

Ameridelphia, ïðè÷¸ì ê ïåðâîé îòíåñåíû þæíîàìå-

ðèêàíñêèå Microbiotheria. Â ñèñòåìå ýïèòåðèé ïðè-

ìå÷àòåëüíû ñëåäóþùèå óòî÷íåíèÿ: â ãðóïïó Ferae

îáúåäèíåíû õèùíûå è ïàíãîëèíû; ïîäòâåðæä¸í ìî-

íîôèëåòè÷åñêèé ñòàòóñ êàæäîé èç òð¸õ ãðóïï 

Anagalida, Archonta, Ungulata; íåïàðíîêîïûòíûå

âêëþ÷åíû â îäíó ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó ñ

Paenungulata (â äàííîì ñëó÷àå ïîñëåäíÿÿ ïîëó÷èëà

íàçâàíèå Uranotheria); êëàäèñòè÷åñêèå ñâÿçè õîáîò-

íûõ è ñèðåí îêàçàëèñü ñòîëü òåñíûìè, ÷òî Tethytheria

òðàêòóåòñÿ ëèøü êàê ïîäîòðÿä.

Ãîäîì ïîçæå ïîÿâèëàñü óòî÷í¸ííàÿ âåðñèÿ ýòîé

ñèñòåìû (Shoshani, McKenna, 1998), â êîòîðîé (ïîä

âî-ïðîñîì) âîçðîæäåíà ãðóïïà Unguiculata, îáúåäè-

íÿþùàÿ Anagalida è Archonta. ×àñòü ýòîé ñèñòåìû äëÿ

Eutheria (= Placentalia) ïðåäñòàâëåíà â Òàáë. 15 (îáî-

çíà÷åíèÿ êàòåãîðèé ó íàçâàííûõ àâòîðîâ îòñóòñòâó-

þò), ñîîòâåòñòâóþùåå åé ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî

ïðåäñòàâëåíî íà Ðèñ. 8.

Ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåíåòèêà è îñíîâàííàÿ

íà íåé ãåíîñèñòåìàòèêà, â îòëè÷èå îò êëàññè÷åñ-

êîé «ìîðôîëîãè÷åñêîé», áàçèðóåòñÿ öåëèêîì íà

àíàëèçå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ äàííûõ (áåëîê,

ÄÍÊ, ÐÍÊ). «Èäåîëîãè÷åñêîé» îñíîâîé ýòîãî ïîä-

õîäà ê ðàçðàáîòêå ôèëîãåíåòè÷åñêèõ êëàññèôèêà-

öèé ñëóæèò òåîðèÿ «íåéòðàëüíîé ýâîëþöèè»: ðàç-

ðàáîòàííàÿ åþ êîíöåïöèÿ ìîëåêóëÿðíûõ ÷àñîâ

ïîçâîëÿåò âûäåëÿòü è ðàíæèðîâàòü òàêñîíû ïî êî-

ëè÷åñòâó ðàçëè÷àþùèõ èõ ãåíîìíûõ ïåðåñòðîåê,

êîòîðûå òðàêòóþòñÿ êàê ìåðà âðåìåíè èõ ýâîëþ-

öèîííîãî ðàñõîæäåíèÿ. Èìåÿ äåëî ñ ñîòíÿìè è òû-

ñÿ÷àìè àìèíîêèñëîò èëè ïàð íóêëåîòèäíûõ îñíî-

âàíèé, ãåíîñèñòåìàòèêà öåëèêîì îïèðàåòñÿ íà

êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû îöåíêè ñõîäñòâà è ïî-

ñòðîåíèÿ ìîëåêóëÿðíî-ôèëîãåíåòè÷åñêèõ äðåâåñ.

Òàáë. 15. Ñèñòåìà ïëàöåíòàðíûõ ó Øîøàíè è

ÌàêÊåííû

Tabl. 15. Placental classification by Shoshani and

MacKenna

DENTATA

Xenarthra

PITHERIA

IPOTYPHLA

Insectivora

REPTOTHERIA

UNGUICULATA

NAGALIDA

Macroscelidea

Glires

Lagomorpha

Rodentia

RCHONTA

Scandentia

Primatomorpha

Primates

Volitantia

Dermoptera

Chiroptera

ERUNGULATA

Ferae

Carnivora

Pholidota

NGULATA

Tubulidentata

Cetungulata

Eparctocyona

Artiodactyla

Cetacea

Altungulata

Perissodactyla

Uranotheria

Hyracoidea

Tethytheria

Proboscidea

Sirenia

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

Ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåíåòèêà ïðåäëîæèëà äîñòà-

òî÷íî ñåðü¸çíûå ïåðåñòðîéêè â ôèëîãåíåòè÷åñêèõ

ñõåìàõ è íàäîòðÿäíîé ñèñòåìå ìëåêîïèòàþùèõ. Ê

ñîæàëåíèþ, âî ìíîãèõ ïóáëèêàöèÿõ ýòîãî íàïðàâëå-

íèÿ ðå÷ü èä¸ò î íåáîëüøîì ÷èñëå èññëåäîâàííûõ

ôðàãìåíòîâ ìàêðîìîëåêóë è/èëè òàêñîíîâ, ïîýòîìó

êëþ÷åâûå èõ ïðåäïîëîæåíèÿ î ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ

âûçûâàþò íå ñëèøêîì áîëüøîå äîâåðèå. Â íàñòîÿ-

ùåå âðåìÿ ñòîðîííèêàì ýòîãî ïîäõîäà íàä¸æíî óñòà-

íîâëåííûìè ïðåäñòàâëÿþòñÿ ñëåäóþùèå ðåçóëü-

òàòû (Scally et al., 2002; Ðèñ. 9).

Íàèáîëåå âàæíûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ âûäåëåíèå

ñðåäè ýóòåðèé 4 íàäîòðÿäíûõ ãðóïïèðîâîê 

Afrotheria, Xenarthra, Glires+Euarchonta (Euarchon-

toglires) è Laurasiatheria; äâà ïîñëåäíèõ îáúåäèíÿ-

þòñÿ â ïðåäïîëîæèòåëüíî ìîíîôèëåòè÷åñêèé òàê-

ñîí Boreoeutheria. Áàçàëüíàÿ ðàäèàöèÿ ñîâðåìåííûõ

ýóòåðèé çàäàåòñÿ ëèáî îáîñîáëåíèåì Afrotheria îò

ïðî÷èõ ãðóïï, ëèáî òðèõîòîìèåé  àôðîòåðèè,

íåïîëíîçóáûå è Boreoeutheria (Ðèñ. 9). Ñ òî÷êè çðå-

íèÿ ïàëåîíòîëîãèè, ýòà ðàäèàöèÿ áîëåå ÷åì ïðîáëå-

ìàòè÷íà: âñå óíãóëÿòû îäíîçíà÷íî âûâîäÿòñÿ èç àð-

õàè÷íûõ êîíäèëÿðòð. Ñìóùàåò â ýòîé ñõåìå è òî,

÷òî ïîêà äëÿ Afrotheria íå âûÿâëåíî êàêèõ-ëèáî ñè-

íàïîìîðôèé íà ìîðôîëîãè÷åñêîì óðîâíå. Ìàëî

ïðàâäîïîäîáíûì âûãëÿäèò ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîå

îáîñíîâàíèå ìîíîôèëèè ýòîé ãðóïïû, âûäâèíóòîå

â óêàçàííîé ñòàòüå.

Èç ÷àñòíûõ «ïîçèòèâíûõ» ðåøåíèé, ïîêàçûâàþ-

ùèõ ìîíîôèëèþ îòäåëüíûõ íàäîòðÿäíûõ ãðóïïèðîâîê,

ïî êðàéíåé ìåðå íåêîòîðûå â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñî-

ãëàñóþòñÿ ñ ðåêîíñòðóêöèÿìè ïàëåîíòîëîãîâ. Âî-ïåð-

âûõ, ïîäòâåðæäåíà áëèçîñòü Carnivora è Pholidota:

ïîñëåäíèå íå âõîäÿò â îäíó ìîíîôèëåòè÷åñêóþ êëàäó

ñ Xenarthra. Äîñòàòî÷íî íàä¸æíî ïîêàçàíà ìîíîôèëèÿ

ãðóïïèðîâêè Cetacea + Artiodactyla, êîòîðóþ ïðåäëî-

æåíî íàçûâàòü Cetartiodactyla: îíà îò÷àñòè ïîäòâåðæ-

äàåòñÿ íîâåéøèìè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèìè íàõîäêàìè.

Ìîæíî îòìåòèòü òàêæå ïîäòâåðæäåíèå ìîíîôèëèè

Euarchonta (àðõîíòû áåç ðóêîêðûëûõ); ñ ýóàðõîíòàìè

ñáëèæàþòñÿ Glires (îò÷àñòè ïîäòâåðæäåíèå êîíöåïöèè

Unguiculata â òðàêòîâêå ÌàêÊåííû).

Âåñüìà èíòåðåñíû è «íåãàòèâíûå» ðåçóëüòàòû, îï-

ðîâåðãàþùèå ïðåæíèå óñòîÿâøèåñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î

ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèÿõ ñîâðåìåííûõ îòðÿäîâ.

Òàê, ïîêàçàíà ïàðàôèëèÿ Lipotyphla: ýòó ãðóïïó ïðåä-

ëîæåíî äåëèòü íà 2 îòðÿäà  Eulipotyphla (Sorico-

morpha + Erinaceomorpha) è Afrosoricida (Zalambdo-

donta ïî Ãèëëó, èñêëþ÷àÿ Solenodontidae). Íå ïîäòâåð-

æäåíà áëèçîñòü ðóêîêðûëûõ ê ïðèìàòàì è øåðñòîêðû-

ëàì. Ïîêàçàí âîçìîæíûé ñáîðíûé õàðàêòåð Ungulata,

èõ ïðåäñòàâèòåëè äîëæíû îòíîñèòñÿ ê ðàçíûì êëàäàì:

Tethytheria îòíåñåíû ê Afrotheria, à Ferungulata  ê

Laurasiatheria. Òî æå ñàìîå ïðåäïîëàãàåòñÿ è â îòíî-

øåíèè Anagalida: îòíîñèìûå ê ïîñëåäíåé ãðóïïå Macro-

scelidea è Glires, ñîãëàñíî ýòèì äàííûì, ðàçîøëèñü íà

óðîâíå áàçàëüíîé ðàäèàöèè ýóòåðèé.

Íåîæèäàííîé ïîíà÷àëó êàçàëàñü óòâåðæäàåìàÿ

ìîëåêóëÿðíûìè ôèëîãåíåòèêàìè ïàðàôèëèÿ ïàðíîêî-

ïûòíûõ îòíîñèòåëüíî êèòîîáðàçíûõ: èç Artiodactyla

ïðåäëàãàåòñÿ èñêëþ÷èòü Ancodonta (ãèïïîïîòàìû),

êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ñåñòðèíñêîé ãðóïïîé äëÿ Cetacea è

ñîñòàâëÿþò ñ ïîñëåäíèìè ìîíîôèëåòè÷åñêèé òàêñîí

Wippomorpha (èëè Cetancodonta). Ñåé÷àñ ýòà òðàêòîâêà

êàê áóäòî ïîäòâåðæäåíà ïàëåîíòîëîãè÷åñêè.

Ïðèíÿòàÿ â íàñòîÿùåé êíèãå ìàêðîñèñòåìà ìëå-

êîïèòàþùèõ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âåðñèþ êëàäèñòè-

÷åñêîé êëàññèôèêàöèè, áîëüøàÿ ÷àñòü êîòîðîé çà-

èìñòâîâàíà èç íàðàáîòîê ïàëåîíòîëîãîâ, îòðà-

æ¸ííûõ â âûøåóïîìÿíóòûõ ïóáëèêàöèÿõ ÌàêÊåí-

íû, è ÷àñòè÷íî èç ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ðåêîí-

ñòðóêöèé. Íàäîòðÿäíàÿ èåðàðõèÿ ïðèíÿòà íå ñòîëü

äðîáíàÿ, íàèìåíîâàíèÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ êàòåãîðèé

áîëåå ñîîòâåòñòâóþò òàêîâûì ó Ñèìïñîíà. Ýòà ñèñ-

òåìà ïðèâåäåíà â Òàáë. 16. Â íåé äëÿ ñîâðåìåííûõ

ìëåêîïèòàþùèõ ïðèíÿòî 30 îòðÿäîâ: îäíîïðîõîä-

íûå ðàçäåëåíû íà 2 îòðÿäà, ñóì÷àòûå  íà 7 îòðÿ-

äîâ, ïëàöåíòàðíûå  íà 21 îòðÿä. Äëÿ ñóì÷àòûõ ïðè-

íÿòà áàçàëüíàÿ ðàäèàöèÿ íà Ameridelphia è Autrali-

delphia, äëÿ ïëàöåíòàðíûõ  íà Xenarthra è Epitheria.

Èç êñåíàðòð èñêëþ÷åíû Pholidota (îáúåäèíåíû ñ

õèùíûìè â Ferae), ñàìè êñåíàðòðû ðàçäåëåíû íà 2

îòðÿäà. Ýïèòåðèè ðàçäåëåíû íà 5 êîãîðò ñîãëàñíî

«êëàññè÷åñêîé» êëàäèñòè÷åñêîé òðàêòîâêå. Äåëåíèå

íà àôðîòåðèé è ëàâðàçèàòåðèé çäåñü íå ïðèíÿòî, òàê

÷òî íàñåêîìîÿäíûå, àðõîíòû è óíãóëÿòû äàíû â òðà-

äèöèîííîì ïîíèìàíèè. Íàñåêîìîÿäíûå ðàçäåëåíû íà

2 îòðÿäà. Êèòîîáðàçíûå è ïàðíîêîïûòíûå îáúåäè-

íåíû â Eparctocyona (íàçâàíèå èìååò ïðèîðèòåò ïå-

ðåä Cetungulata).

Ðèñ. 9. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ìåæäó ñîâðåìåííûìè

îòðÿäàìè ýóòåðèåâûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïî ìîëåêóëÿð-

íûì äàííûì.

Fig. 9. Phylogenetic relationships among recent orders of eutherian

mammals according to molecular data

Af - Afrotheria, Bo - Boreoeutheria, La - Laurasiatheria

Èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ

ËÀÑÑ

AMMALIA

ÎÄÊËÀÑÑ

ROTOTHERTIA

Îòðÿä Platypoda

Îòðÿä Tachyglossa

ÎÄÊËÀÑÑ

HERIA

ÍÔÐÀÊËÀÑÑ

ETATHERIA

(= Marsupiala)

Êîãîðòà Ameridelphia

Îòðÿä Didelphimorphia

Îòðÿä Paucituberculata

Êîãîðòà Australidelphia

Îòðÿä Microbiotheria

Îòðÿä Dasyuromorphia

Îòðÿä Notoryctemorphia

Íàäîòðÿä Syndactyli

Îòðÿä Peramelemorphia

Îòðÿä Diprotodontia

ÍÔÐÀÊËÀÑÑ

UTHERIA

(= Placentalia)

ÅÃÈÎÍ

DENTATA

Îòðÿä Cingulata

Îòðÿä Pilosa

ÅÃÈÎÍ

PITHERIA

Êîãîðòà Insectivora

Îòðÿä Afrosoricida

Îòðÿä Eulipotyphla

Êîãîðòà Archonta

Îòðÿä Scandentia

Îòðÿä Primates

Îòðÿä Dermoptera

Îòðÿä Chiroptera

Êîãîðòà Anagalida

Îòðÿä Macroscelidea

Íàäîòðÿä Glires

Îòðÿä Lagomorpha

Îòðÿä Rodentia

Êîãîðòà Ferae

Îòðÿä Pholidota

Îòðÿä Carnivora

Êîãîðòà Ungulata

Îòðÿä Bibymalagasia

Îòðÿä Tubulidentata

Ïîäêîãîðòà Cetungulata

Îòðÿä Perissodactyla

Ãèïåðîòðÿä Eparctocyona (= Cetartiodactyla)

Îòðÿä Cetacea

Îòðÿä Artiodactyla

Ãèïåðîòðÿä Paenungulata

Îòðÿä Hyracoidea

Íàäîòðÿä Tethytheria

Îòðÿä Proboscidea

Îòðÿä Sirenia

Òàáë. 16. Ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ, ïðèíÿòàÿ â íàñòîÿùåé êíèãå

Tabl. 16. Classification of mammals adopted in the present book

Prototheria

АСТЬ

2. Ф

ИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ

СОВРЕМЕННЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ — MAMMALIA

Монофилетический таксон; в современной фауне — сестринская группа для Reptilia+Aves. Де-

лится на 2–3 подкласса (в современной фауне их 2). В классических системах включает 16–20

современных и столько же ископаемых отрядов; в дробных кладистических — до 26–30 и 30–33,

соответственно. Представители класса известны начиная с позднего триаса. Филогенетически

млекопитающие входят в состав клады Synapsida, не-маммалийных представителей которой в

традиционных системах относят в ранге подкласса к Reptilia. Продвинутые синапсиды объе-

диняются в парафилетическую группу (традиционно рассматривается как отряд) †Therapsida, её

наиболее поздние представители (из числа †Cynodontia) вместе с собственно млекопитающими

объединяются в кладу Mammaliaformes. Некоторые отряды, близкие к базальной радиации

Mammalia (такие как †Morganucodonta), иногда выводятся за границы класса и также считаются

продвинутыми Mammaliaformes до-маммалийной стадии эволюции синапсид.

ОДКЛАСС

ЙЦЕКЛАДУЩИЕ

— P

ROTOTHERIA

Монофилетический таксон, обычно считается сестринской группой для Theria; согласно некото-

рым молекулярно-генетическим данным (отчасти повторяющим системы начала XIX столетия),

сюда должны входить также Metatheria. В традиционных системах все современные представи-

тели подкласса включаются в отряд Однопроходные — Monotremata; кроме того, сюда иногда

включают ископаемых †Docodonta, †Multituberculata. В новейших кладистических системах одно-

проходные делятся на 2 отряда.

ТРЯД

ХИДНЫ

— T

ACHYGLOSSA

1 семейство. Не известны ранее неогена. Австралия, Тасмания, Новая Гвинея.

ЕМЕЙСТВО

ХИДНОВЫЕ

– T

ACHYGLOSSIDAE

ILL

, 1872

2 рода. Лесные и засушливые районы Австралии, леса Тасмании и Новой Гвинеи.

Род Ехидны – Tachyglossus Illiger, 1811

1 вид. Распространение — как указано для семейства.

aculeatus Shaw, 1792. Распространение — как указано для семейства.

Род Проехидны – Zaglossus Gill, 1877

= Proechidna auct. 3 вида. Новая Гвинея.

bruijni Peters et Doria, 1876. Северо-запад Новой Гвинеи.

attenboroughi Flannery et Groves, 1998. Западная часть Новой Гвинеи.

bartoni Thomas, 1907. Юго-восток Новой Гвинеи.

ТРЯД

ТКОНОСЫ

— P

LATYPODA

1 семейство. С ранн. мела. Австралия, Тасмания; в ранн. палеогене — в Юж. Америке.

ЕМЕЙСТВО

ТКОНОСОВЫЕ

– O

RNITHORHYNCHIDAE

Gray, 1825

4 рода, из них 1 современный. Равнинные и горные приречные леса Вост. и Юго-Вост. Австралии,

Тасмании.

Род Утконосы – Ornithorhynchus Blumenbach, 1800

1 вид. Распространение — как указано для семейства.

anatinus Shaw, 1799. Распространение — как указано для семейства.

Paucituberculata

ОДКЛАСС

ВЕРИ

— T

HERIA

≈ Theriiformes. Включает большую часть млекопитающих. Как сейчас предполагается, монофиле-

тический таксон; однако в некоторых молекулярно-генетических реконструкциях отсюда исклю-

чаются Metatheria. Базальная радиация соответствует разделению на Metatheria (= Marsupialia) и

Eutheria (= Placentalia).

Инфракласс Сумчатые — Metatheria

Монофилетический таксон, чаще всего считается сестринской группой для Eutheria, реже для

Prototheria. В традиционных классификациях всех сумчатых объединяют в один отряд Marsupialia.

В современных кладистических системах выделяют 5–7 современных (плюс 2 ископаемых) отря-

дов, группируемых в 2 надотрядных таксона разного состава: в позднейших классических систе-

мах это низшие Marsupicarnivora (соответствует классической группе Polyprotodontia, парафилети-

ческая группа) и высшие Diprotodontia; в кладистических — Ameridelphia и Australidelphia.

Гиперотряд Ameridelphia

Вероятно, монофилетический таксон. В некоторых системах входящие в эту группу отряды вместе

с Microbiotheria и Dasyuromorphia (здесь в составе Australidelphia) объединяют в пара-

филетическую группу Marsupicarnivora.

ТРЯД

ЕНОЛЕСТЫ

— P

AUCITUBERCULATA

Относится к базальной радиации Metatheria; возможно, сестринская группа для всех его со-

временных семейств; ранее объединялся с Didelphimorphia. 10 семейств, из них только 1 со-

временное. С поздн. мела Юж. Америки. В наст. время — Южноамериканские Анды.

ЕМЕЙСТВО

ЕНОЛЕСТОВЫЕ

– C

AENOLESTIDAE

Trouessart, 1898

2 подсемейства, до 7 родов; из них современных — 2–3 рода номинативного подсемейства.

Горные (1500–4000 м) влажные леса и луга северо-запада и севера Юж. Америки.

Род Ценолесты северные – Caenolestes Thomas, 1895

Иногда сюда включают Lestoros. 3 вида. Распространение — как указано для семейства.

fuliginosus Tomes, 1863 (obscurus Thomas, 1895; tatei Anthony, 1823). Колумбия, Венесуэла, Эквадор.

caniventer Anthony, 1921. Эквадор, Перу.

convelatus Anthony, 1924. Колумбия, Эквадор.

Род Ценолесты перуанские – Lestoros Oehser, 1934

Ранее рассматривался в составе Caenolestes. 1 вид. Cеверо-запад Юж. Америки (юг Перу).

inca Thomas, 1917 (gracilis Bublitz, 1987). Распространение — как указано для рода.

Род Ценолесты чилийские – Rhyncholestes Osgood, 1924

1 вид. Горные леса юго-запада Юж. Америки.

raphanurus Osgood, 1924 (continentalis Bublitz, 1987). Распространение — как указано для рода.

Didelphimorphia

ТРЯД

ПОССУМЫ

— D

IDELPHIMORPHIA

В традиционных системах сюда включают также Caenolestidae. 2 семейства (1 ископаемое). С

поздн. мела Юж. и Сев. Америки; в средн. палеогене — Европа, Африка, Центр. Азия. Разного

типа равнинные и горные леса, саванны Юж., Центр. и частью Сев. Америки.

ЕМЕЙСТВО

ПОССУМОВЫЕ

– D

IDELPHIDAE

RAY

, 1821

Ранее сюда включали представителей Microbiotheriidae. 2–3 современных подсемейства (иногда

рассматриваются как семейства), до 15 родов; в ископаемом состоянии ещё не менее 5

подсемейств и 20 родов. Распространение — как указано для отряда.

ОДСЕМЕЙСТВО

IDELPHINAE

s.str.

По-видимому, монофилетический таксон. Включает ок. 12 родов. Межродовые связи слабо

аргументированы; соответственно, надродовые таксоны требуют ревизии.

РИБА

ONODELPHINI

ALICE

et al., 1960

Род Опоссумы мышевидные – Marmosa Gray, 1821

Ранее сюда относили также Micoureus, Thylamys, Gracilinanus, Marmosops. 2 подрода, около 10

видов. Разного типа леса (чаще влажные тропические) Амазонского региона Юж. Америки,

Бразильского плоскогорья, Центр. Америки и крайнего юго-запада Сев. Америки.

ОДРОД

ARMOSA

s.str.

murina Linnaeus, 1758 (quichua Thomas, 1899; meridionalis Mirando-Ribeiro, 1936; moreirae Mirando-

Ribeiro, 1936). Равнинные—низкогорные (до 1300 м) влажные тропические леса севера Юж. Америки.

rubra Tate, 1931. Эквадор, Перу.

tyleriana Tate, 1931. Горные (ок. 2000 м) леса Венесуэлы.

robinsoni Bangs, 1898 (ruatanica Goldman, 1911). Крайний север Юж. Америки, Панамский перешеек,

прибрежные острова.

xerophila Handley et Gordon, 1979. Равнинные саванные леса крайнего севера Юж. Америки.

mexicana Merriam, 1897. Центр. Америка, Зап. Сьерра-Мадре.

lepida Thomas, 1898. Южноамериканская часть ареала рода.

canescens Allen, 1893. Влажные леса юга Мексиканского нагорья, п-ова Юкатан, Панамского перешейка.

ОДРОД

TEGOMARMOSA

Pine, 1972

andersoni Pine, 1972. Перу.

Род Микуреи – Micoureus Lesson, 1842

Ранее рассматривался в составе Marmosa. 4–5 видов. Тропическая Юж. и Центр. Америка.

regina Thomas, 1898 (germana Thomas, 1904; mapiriensis Tate, 1931; ?phaea Thomas, 1899; rapposa

Thomas, 1899). Средний пояс гор восточного макросклона Северных и Центральных Анд.

demerarae Thomas, 1905 (cinerea auct., domina Thomas, 1920). Влажные леса Амазонского региона и

Бразильского плоскогорья.

alstoni Allen, 1900. Влажные тропические леса Центр. Америки, крайнего севера Юж. Америки;

прилежащие с востока острова.

constantiae Thomas, 1904 (limae Thomas, 1920). Юг Бразильского плоскогорья.

Род Опоссумы патагонские – Lestodelphis Tate, 1934

1 вид. Саванны Патагонии (юг Юж. Америки).

halli Thomas, 1921. Распространение — как указано для рода.

Род Опоссумы изящные – Gracilinanus Gardner et Creighton, 1989

Вкл. Grymaeomys Burminster, 1854 (nom.praeocc.). Ранее рассматривался в составе Marmosa. 2 под-

рода (возможно, самостоятельные роды), до 10 видов. Центр и восток Юж. Америки.

ОДРОД

RACILINANUS

s.str.

aceramarcae Tate, 1931. Локально в предгорных лесах Центр. Боливии.

agilis Burmeister, 1854 (blaseri Mirando-Ribeiro, 1936; rondoni Mirando-Ribeiro, 1936; unduaviensis Tate,

1931). Влажные саванные леса Гран-Чако.

dryas Thomas, 1898. Горные леса крайнего севера Юж. Америки.

emiliae Thomas, 1909 (agricolai Moojen, 1943). Восток Юж. Америки.

marica Thomas, 1898. Равнинные и горные (до 2000 м) леса крайнего севера Юж. Америки.

?microtarsus Wagner, 1842 (herhardti Mirando-Ribeiro, 1936). Юг Бразильского плоскогорья.

ignitus Diaz et al., 2002. Предгорные леса севера Аргентины.

longicaudatus Hershkovitz, 1992 (= longicaudus auct.). Локально в горных лесах Центр. Колумбии.

Didelphimorphia

perijae Hershkovitz, 1992. Северная Колумбия.

ОДРОД

YLADELPHIS

Voss et al., 2001

kalinowskii Hershkovitz, 1992. Горные леса Центр. Перу и Гвианского нагорья.

Род Опоссумы голохвостые – Monodelphis Burnett, 1830

В некоторых системах сближается с Marmosa s.str., выделяется с ним в отдельную трибу. 2 под-

рода, до 15 видов. Леса и саванны тропической Юж. Америки, Центр. Америки.

ОДРОД

ONODELPHIS

s.str.

brevicaudata Erxleben, 1777 (orinoci Thomas, 1899; touan Daudin, 1799). Тропическая Юж. Америка.

adusta Thomas, 1897. Северо-запад и север Юж. Америки, Центр. Америка.

osgoodi Doutt, 1938. Центральные Анды.

kunsi Pine, 1975. Боливия.

domestica Wagner, 1842. Ксерофитные леса Бразильского плоскогорья.

maraxina Thomas, 1923. О. Марахо у северо-восточного побережья Юж. Америки.

americana Muller, 1776. Тропическая Юж. Америка.

sorex Hensel, 1872 (henseli Thomas, 1908). Юг Бразильского плоскогорья.

emiliae Thomas, 1912. Амазонский регион.

iheringi Thomas, 1888. Юг Бразильского плоскогорья.

theresa Thomas, 1921. Восток Юж. Америки.

unistriata Wagner, 1842. Юго-восток Юж. Америки.

ОДРОД

INUANIA

Cabrera, 1919

rubida Thomas, 1898. Бразильское плоскогорье.

scalops Thomas, 1888. Бразильское плоскогорье.

dimidiata Wagner, 1847 (fosteri Thomas, 1924). Ксерофитные леса и саванны юго-восточной части Юж.

Америки.

Род Тиламисы – Thylamys Gray, 1843

Ранее рассматривался в составе Marmosa. 5 видов. Юж. Америка к югу от Амазонии.

elegans Waterhouse, 1839 (tatei Handley, 1957; venusta Thomas, 1902). Центральные Анды.

macrura Olfers, 1818 (grisea Desmarest, 1827). Юго-восток Бразильского плоскогорья.

pallidor Thomas, 1902 (bruchi Thomas, 1921; formosa Shamel, 1930). Юг Юж. Америки.

pusilla Desmarest, 1804 (karimii Petter, 1968). Равнинные и горные (до 3500 м) ксерофитные леса и

кустарниковые саванны центральной части Юж. Америки.

velutinus Wagner, 1842. Юго-восток Бразильского плоскогорья.

Род Опоссумы мышиные – Marmosops Matschie, 1916

Ранее рассматривался в составе Marmosa. 10–11 видов. Северные и центральные области Юж.

Америки, Центр. Америка.

cracens Handley et Gordon, 1979. Равнинные леса Венесуэлы.

dorothea Thomas, 1911 (ocellata Tate, 1931; yungasensis Tate, 1931). Боливия.

noctivagus Tschudi, 1845 (leucastra Thomas, 1927; stollei Mirando-Ribeiro, 1936). Амазония.

fuscatus Thomas, 1896 (carri Allen et Chapman, 1897). Горные леса крайнего севера Юж. Америки.

incanus Lund, 1840 (scapulatus Burmeister, 1856). Восток Юж. Америки.

invictus Goldman, 1912. Центр. Америка.

parvidens Tate, 1931. Влажные тропические леса Амазонского региона.

pincheiroi Pine, 1981. Северо-восток Юж. Америки.

handleyi Pine, 1981. Колумбия.

impavidus Tschudi, 1844 (caucae Thomas, 1900; ?neblina Gardner, 1990). Горные влажные леса Центр.

Америки, западного макросклона Анд на северо-западе и западе Юж. Америки.

РИБА

ETACHIRINI

EIG ET AL

., 1985.

Род Опоссумы длиннохвостые – Metachirus Burmeister, 1854

1 вид. Леса и приречные кустарниковые саванны Центр. Америки, севера Юж. Америки.

nudicaudatus Desmarest, 1817. Распространение — как указано для рода.

РИБА

IDELPHINI

s.str.

Род Опоссумы обыкновенные – Didelphis Linnaeus, 1758

3–4 вида. Леса и кустарниковые саванны, частью антропогенные ландшафты (в том числе города)

Юж. Америки (кроме южной части), Центр. Америки, юга и центра Сев. Америки.

albiventris Lund, 1840 (?imperfecta Mondolfi, 1984; ?pernigra Allen, 1900). Низкогорья западной и северной

областей Юж. Америки.

Didelphimorphia

marsupialis Linnaeus, 1758. Центр. Америка, центральные и северные области Юж. Америки.

?aurita Wied-Neuwied, 1826. Бразильское плоскогорье.

virginiana Kerr, 1792. Cевероамериканская часть ареала рода.

Род Опоссумы четырёхглазые – Philander Tiedemann, 1808

Вкл. Metachirops. 2 вида. Влажные леса Центр. Америки, севера и центра Юж. Америки.

opossum Linnaeus, 1758 (?mcilhennyi Gardner et Patton, 1972). Распространение — как указано для рода

(кроме крайнего юга).

andersoni Osgood, 1913. Западная часть Амазонии.

frenata Olfers, 1818. Юг Бразильского плоскогорья.

Род Опоссумы толстохвостые – Lutreolina Thomas, 1910

1 вид. Пойменные саванны и галерейные леса центральной части Юж. Америки.

crassicaudata Desmarest, 1804. Распространение — как указано для рода.

Род Опоссумы водяные – Chironectes Illiger, 1811

1 вид. Тропические и субтропические приречные увлажнённые леса Центр. Америки, северной

части Юж. Америки.

minimus Zimmermann, 1780. Распространение — как указано для рода.

ОДСЕМЕЙСТВО

ALUROMYINAE

IRSCH

, 1977

Иногда выделяется в самостоятельное семейство. Возможно, включает Glironiinae. 2 рода.

Род Опоссумы густошёрстные – Caluromys Allen, 1900

3 вида. Тропические леса Центр. Америки, севера и центра Юж. Америки.

derbianus Waterhouse, 1841. Центр. Америка, северо-запад Юж. Америки.

lanatus Olfers, 1818 (lanigera Desmarest, 1820). Тропические и субтропические леса Юж. Америки.

philander Linnaeus, 1758. Тропическая Юж. Америка.

Род Опоссумы полосатые – Caluromysiops Sanborn, 1951

1 вид. Дождевые тропические леса северо-запада Юж. Америки.

irrupta Sanborn, 1951. Распространение — как указано для рода.

ОДСЕМЕЙСТВО

LIRONIINAE

ERSHKOVITZ

, 1992

Возможно, входит в состав Caluromyinae в ранге трибы. 1 род.

Род Опоссумы пушистохвостые – Glironia Thomas, 1912

1 вид. Дождевые тропические леса запада Юж. Америки.

venusta Thomas, 1912. Распространение — как указано для рода.