Новиков Д.К. (и др.). Медицинская микробиология

Подождите немного. Документ загружается.

431

ния зубной бляшки. В отличие от стрептококков, для нейссерий ха-

рактерен замедленный рост. Наиболее часто встречаются N. sicca, ко-

торая продуцирует полисахариды, и N. subflava, не продуцирующая

их.

Грамположительные аэробные и факультативно-анаэробные па-

лочки в ротовой полости представлены лактобактериями, актино-

мицетами и коринебактериями.

Представители рода Lactobacillus образуют много молочной кис-

лоты при разложении углеводов, тем самым активно способствуют

развитию кариеса.

Бактерии рода Corynebacterium снижают окислительно-

восстановительный (редокс) потенциал, создавая благоприятные

условия для жизнедеятельности анаэробов – фузобактерий, спирохет,

бактероидов. Кроме этого, коринебактерии синтезируют витамин К,

который является фактором роста для многих микроорганизмов.

Семейство Actinomycetaceae в полости рта представлено чаще

всего двумя родами – Actinomyces и Bifidobacterium.

Актиномицеты находятся на слизистой оболочке ротовой поло-

сти, входят в состав зубного налета, стромы зубного камня. Их нахо-

дят в кариозных полостях, протоках слюнных желез, десневых карма-

нах. Они обладают слабой протеолитической и выраженной сахаро-

литической активностью. Они ферментируют углеводы с образовани-

ем молочной, уксусной, янтарной, муравьиной кислот.

Виды A. israelii, A. naeslundii genospecies 2 (прежнее название –

A. viscosus) часто встречаются в кариозных полостях, а также при за-

болеваниях периодонта.

Бифидобактерии ферментируют многие углеводы с образовани-

ем молочной и уксусной кислот, участвуют в создании условий для

кариесных процессов.

Грамотрицательные палочковидные бактерии представлены в ос-

новном облигатными анаэробами из следующих родов: Bacteroides,

Porhyromonas, Prevotella, Fusobacteium, Leptotrichia. Эти микроорга-

низмы являются представителями аутохтонной микрофлоры. Они ка-

талазоотрицательны, образуют газ при расщеплении углеводов, фер-

ментируют белки с образованием аминокислот.

Из бактероидов в ротовой полости встречаются B. forsythus,

B gracilis и B. urealyticus и др., образующие Н

S. В ассоциациях со

стрептококками и фузобактериями они могут вызывать поражения

периодонта.

Пигментообразующие Porhyromonas gingivalis и P. endodontalis

обнаруживаются в периодонте. Для них характерно образование ин-

дола. P. gingivalis разрушает фибриноген, синтезирует коллагеназу,

432

которая участвует в разрушении дентина. Эти возбудители выявляют-

ся при гингивитах, периодонтитах.

Очень часто в ротовой полости встречаются Prevotella melani-

nogenica, P. oralis, P. denticola, P. buccalis. Они характеризуются низ-

кой сахаролитической активностью. P. melaninogenica является по-

стоянным обитателем десневых карманов у взрослых. Выделяя фос-

фолипазу А, нарушает целостность мембран эпителиальных клеток,

участвует в развитии заболеваний периодонта.

Фузобактерии – веретенообразные полиморфные палочки – оби-

тают в десневых карманах в ассоциации со спирохетами, слабо утили-

зируют углеводы и пептон, выделяя масляную, реже молочную и ук-

сусную кислоту, образуют индол. Типичный представитель –

F. nucleatum.

Лептотрихии – зернистые палочки, полиморфны, часть образуют

нитевидные формы. Наиболее часто встречается L. buccalis, способ-

ная ферментировать глюкозу с образованием большого количества

молочной кислоты. Число этих микроорганизмов увеличивается при

заболеваниях периодонта.

В полости рта обитают также спирохеты из родов Treponema,

Borrelia и Leptospira. Трепонемы представлены T. oralis, T. macro-

dentium, T. denticola и другие.

В складках слизистой оболочки ротовой полости и в десневых

карманах выявляют Treponema vincentii, способную образовывать ук-

сусную и масляные кислоты. У ослабленных людей T. vincentii в сим-

биозе с превотеллами и фузобактериями может вызывать острый яз-

венно-некротический гингивит (ангину Симановского-Венсана-

Плаута).

В десневых карманах обитают Borrelia buccalis – крупные спиро-

хеты, которые часто выявляются в ассоциациях с фузиформными бак-

териями.

Микоплазмы в полости рта представлены сапрофитами M. orale,

M. salivarium.

В ассоциации с бактериями в полости рта человека

обитают грибы рода Candida. Как правило, дрожжеподоб-

ные грибы колонизируют слизистую оболочку, не вызывая

патологических изменений. Но при длительном примене-

нии антибиотиков, при иммунодефицитах развиваются

кандидозы как проявления дисбактериоза.

31.1.2. Онтогенез нормальной микрофлоры

Проникновение бактерий в ротовую полость происходит во вре-

мя прохождения плода через родовые пути. Первоначальная микро-

флора представлена лактобактериями, энтерококками, микрококками,

433

стафилококками. Уже через неделю первичная микрофлора замеща-

ется на бактерии, обитающие в полости рта матери. Также источни-

ком микробной обсемененности становится медицинский персонал

родильного учреждения. В полости рта у новорожденных преобладает

аэробная и факультативно-анаэробная микрофлора: стрептококки,

лактобактерии, нейссерии, а также кандиды, число которых нарастает

до 4-го месяца жизни, затем снижается. Анаэробных микроорганиз-

мов очень мало, они могут вегетировать в складках слизистой обо-

лочки рта (вейллонеллы, фузобактерии).

После прорезывания зубов появляются условия для размножения

строгих анаэробов. Микроорганизмы заселяют в соответствии с осо-

бенностями анатомии соответствующие отделы полости рта. В про-

цессе изменения гормонального фона, примерно к 14 годам, в полости

рта появляются бактероиды, превотеллы, спирохеты.

У лиц пожилого возраста со сниженным иммунитетом и сопут-

ствующими заболеваниями состав нормальной микрофлоры полости

рта изменяется. Увеличивается количество стафилококков, кандид,

появляются энтерококки, кишечная палочка. Этому способствуют

также съемные зубные протезы, под которыми создаются условия для

развития протезного стоматита. Под протезами возникают бляшки из

скопившихся в органическом матриксе микроорганизмов, накаплива-

ется кислота, что стимулирует размножение кандид. Кандидозы у лю-

дей, пользующихся зубными протезами, возникают в 68-94% случаев.

Со слизистой оболочки рта дрожжеподобные грибы могут рас-

пространяться на углы рта. Кроме этого, микроорганизмы, обитаю-

щие в ротовой полости, могут инфицировать дыхательные пути и же-

лудочно-кишечный тракт.

31.1.3. Микрофлора слюны, спинки языка, зубного налета

(зубной бляшки), зубодесневого кармана

Из всех факторов, определяющих природу и состояние микро-

флоры полости рта, решающим является слюна. Имеют значение ин-

тенсивность ее образования, вязкость, содержание минеральных ком-

понентов, ионный потенциал, буферные свойства, рН, органический

состав (аминокислоты, полисахариды, витамины, пурины, пиримиди-

ны и т.д.), ее антибактериальные свойства (наличие лизоцима, секре-

торных антител, лейкоцитов).

Помимо слюны, бактерии находятся преимущественно в трех зо-

нах ротовой полости: 1) в зубных бляшках на коронках зубов (в слу-

чае кариеса – в кариозной полости); 2) в гингивальных бороздках;

3) на спинке языка, особенно в задних ее отделах.

Количество бактерий в слюне колеблется от 40 млн до 5,5 млрд в

1 мл, в среднем – 750 млн в 1 мл. Микробная же концентрация в

434

бляшках и десневой (гингивальной) бороздке почти в 100 раз выше –

примерно 200 млрд клеток на 1 г пробы (в которой около 80% воды).

Слюна играет важную роль в поддержании экосистемы индивидуума,

многие микробные виды являются резидентами полости рта. Около

половины резидентов представлено факультативными и облигатно

анаэробными стрептококками, которые включают в свой состав

S. mutans, S. mitis, S. sanguis и пептострептококки. Бета-

гемолитические стрептококки не являются составной частью рези-

дентной флоры. Различные виды стрептококков занимают определен-

ную нишу, в частности, наибольшее количество энтерококков было

обнаружено на спинке языка и в гингивальной бороздке, S. mutans

обычно локализуются в бляшке на коронке.

Количество микроорганизмов в полости рта изменяется в течение

суток, при этом ведущую роль играет продукция слюны, которая рез-

ко снижена в ночное время. Потеря зубов также приводит к уменьше-

нию количества микробной флоры. Существуют также факторы, вы-

зывающие временные или постоянные изменения содержания от-

дельных представителей флоры. Такими факторами являются анти-

биотики, изменение диеты, физиологические воздействия, ликвида-

ция всех кариозных поражений зубов и удаление разрушенных зубов.

Каждый антибиотик воздействует на определенные группы микробов,

в результате чего возникает дисбактериоз. Диета с высоким содержа-

нием белка способствует увеличению количества факультативных

грамположительных палочек больше чем в 2 раза. Многие бактерии

имеют определенные потребности в витаминах, поэтому изменение

их содержания вызывает изменения состава микрофлоры. На состав и

количество микрофлоры влияют различные соматические заболева-

ния, Например, С. albicans значительно чаще встречается у больных

диабетом (80%), чем у здоровых (50%). Отмечено увеличение количе-

ства лактобацилл при возникновении кариеса и значительное умень-

шение после лечения. Известно, что S. mutans, S. sanguis, дрожжи,

лактобациллы и спирохеты исчезают или количество их значительно

уменьшается в «беззубный» период, а содержание S. salivarius увели-

чивается. В течение первых 2 нед. после установления протезов со-

храняется высокий уровень стрептококков, в то время как количество

лактобацилл и дрожжей значительно уменьшается. Через 3-5 нед. со-

держание лактобацилл и дрожжей повышается, а уровень стрептокок-

ков снижается до исходного. Количество стрептококков во все перио-

ды жизни значительно не изменяется.

Большую часть флоры слюны составляют факультативные стреп-

тококки с вейллонеллами, в которую они попадают главным образом

со спинки языка. В гингивальной бороздке количество дифтероидов и

435

грамотрицательных анаэробных палочек (бактероиды, фузобактерии)

увеличивается.

При адгезии микроорганизмов к зубной поверхности образуется

зубная бляшка (или зубной налет). Это образование представляет

собой скопление микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельно-

сти на поверхности зуба.

Различают наддесневые бляшки (играют роль в развитии кариеса)

и поддесневые – имеют значение в развитии патологических процес-

сов в периодонте.

Процесс бляшкообразования начинается с адсорбции на поверх-

ности зуба клееподобных нерастворимых в воде полисахаридов, декс-

транов, специфических белков слюны. Кислые гликопротеины взаи-

модействуют с ионами кальция зубной эмали, а основные – с фосфа-

тами гидроксилапатитов. В результате образуется пленка на поверх-

ности зуба – пелликула. Прикрепление бактерий к поверхности зуба

происходит очень быстро. Уже через 5 мин количество на 1 см

уве-

личивается до 10

-10

. Первоначально микроорганизмы оседают в

углублениях зуба, а затем переходят на его гладкую поверхность.

Дальнейшее размножение микроорганизмов и синтез ими внеклеточ-

ных полисахаридов способствует образованию мягкого зубного нале-

та.

Многие микробы не могут сами прикрепляться к зубной эмали, а

оседают на поверхности уже прикрепившихся клеток. При оседании

кокков по периметру нитевидных и палочковидных бактерий образу-

ются скопления микроорганизмов (при микроскопии напоминают

«кукурузные початки»).

Бактерии, входящие в зубной налет, можно подразделить на 2

большие группы. В первую группу относятся ацидофильные бакте-

рии, способные развиваться в кислой среде – пептострептококки, лак-

тобактерии, актиномицеты, лептотрихии, коринебактерии. Во вторую

– микроорганизмы, вырабатывающие протеолитические ферменты –

фузиформные бактерии, вибрионы, вейллонеллы, нейссерии, спиро-

хеты.

Первоначально в зубных бляшках превалируют аэробные и фа-

культативно-анаэробные микроорганизмы, особая роль среди кото-

рых принадлежит стрептококкам ротовой полости. Они совместно с

лактобактериями расщепляют сахарозу, образуя большое количество

молочной кислоты, что приводит к резкому снижению рН среды. Да-

лее присоединяются вейллонеллы, нейссерии и другие микроорга-

низмы, которые расщепляют молочную кислоту, приводя к накопле-

нию уксусной, пропионовой, муравьиной и других органических кис-

лот, участвующих в бляшкообразовании.

436

Избыточное потребление сахарозы и других углеводов приводит

к образованию полисахаридов. Внутриклеточные полисахариды близ-

ки к гликогену и могут использоваться бактериями в качестве запас-

ных питательных веществ. При их расщеплении образуются молочная

и другие органические кислоты, также снижающие рН и участвующие

в образовании зубных бляшек.

Синтез полисахаридов подавляется при рН ниже 5,0. Образова-

ние внеклеточных полисахаридов – растворимых и нерастворимых

декстрана и левана – характерно для многих микроорганизмов, осо-

бенно для S. mutans. Нерастворимый декстран участвует в процессе

адгезии микроорганизмов.

Микробный состав бляшек на зубах верхних и нижних челюстей

отличается по составу, что связано с различными значениями рН.

Стрептококки и лактобактерии чаще обитают на бляшках зубов верх-

ней челюсти. На бляшках зубов нижней челюсти преобладают вейл-

лонеллы и нитевидные бактерии.

На поверхности фиссур и межзубных промежутков превалируют

грамположительные кокки и палочки. Уже в первый день бляшкооб-

разования идет очень быстрая первичная колонизация. В дальнейшем

количество бактерий длительное время остается постоянным и не

происходит замены аэробной микрофлоры на анаэробную.

В процессе дальнейшего развития зубной бляшки аэробы и фа-

культативные анаэробы резко снижают окислительно-

востановительный потенциал, создавая условия для развития обли-

гатных анаэробов. В зубном налете появляются фузиформные бакте-

рии, лептотрихии, бактероиды, порфиромонады, превотеллы.

В результате их метаболизма образуются щелочные продукты

(аммиак, мочевина и др.), что ведет к повышению рН в бляшках и

препятствует их дальнейшему развитию.

Смена микробных биоценозов, изменение рН в основную сторо-

ну, накопление кальция и фосфора приводят к образованию зубного

камня, который откладывается на зубах, особенно у зубодесневого

края, что затрудняет циркуляцию зубной жидкости.

Зубной камень – это результат далеко зашедшего развития зуб-

ной бляшки. Он состоит из плотного материала, прочно прикреплен-

ного к коронке и корням зуба. В него входят продукты распада и ме-

таболизма бактерий зубной бляшки. Различают наддесневый и под-

десневый вариант зубного камня. Наддесневый камень часто локали-

зуется у места выхода слюнных желез и в области язычной поверхно-

сти нижних передних зубов. Поддесневый камень локализуется в об-

ласти корней. Он способствует углублению патологических десневых

карманов.

437

В целом зубная бляшка является одним из важнейших этиологи-

ческих и патогенетических звеньев в развитии кариеса и периодон-

тита.

С целью профилактики этих основных стоматологических забо-

леваний необходимо предупреждать и удалять образовавшиеся зуб-

ные бляшки, применяя механическую чистку зубов зубными щетками

с использованием зубных паст и порошков, межзубных нитей.

31.1.4. Значение нормальной микрофлоры, обитающей

в полости рта

Постоянная нормальная микрофлора ротовой полости

представлена в основном комменсалами. Она выполняет

ряд необходимых для организма функций: стимулирует

развитие лимфоидной ткани, обеспечивает биологический

барьер на пути патогенных микроорганизмов, выполняя

важную защитную роль. Представители нормальной мик-

рофлоры, благодаря антагонистическому воздействию на

представителей различных патогенных видов бактерий,

попадающих в полость рта, подавляют их размножение.

Нормальная микрофлора во многом обеспечивает само-

очищение ротовой полости. Как и другие представители

нормальной микрофлоры кишечного тракта, микроорга-

низмы полости рта способствуют снабжению организма

аминокислотами и витаминами, которые секретируются

ими в процессе метаболизма. Продукты жизнедеятельно-

сти этих микроорганизмов могут стимулировать секрецию

слюнных и слизистых желез, выделение слюны, необходи-

мой для постоянного омывания слизистой полости рта и

осуществления актов приема пищи, жевания и глотания.

31.1.5. Дисбактериоз полости рта

Микрофлора полости рта представляет собой сложнейшую фор-

му биоценоза, в котором постоянно сосуществуют аэробы, факульта-

тивные и облигатные анаэробы, представленные многочисленными и

разнообразными видами грамположительных и грамотрицательных

бактерий. Исторически между ними в соответствии с имеющимися в

полости рта условиями сложились определенные сбалансированные

взаимоотношения. Нарушение этого баланса, например, в результате

нерационального применения антибиотиков – частая причина ораль-

ного дисбактериоза. В этих случаях возникают «лекарственные» по-

ражения слизистой оболочки (стоматиты, глосситы, ангины и т.п.). Их

возбудителями чаще всего оказываются грибы рода Candida, энтеро-

438

кокки, различные грамотрицательные палочки (протей, кишечная па-

лочка и другие).

Особую роль в проявлениях дисбактериоза играют Candida albi-

cans. Эти дрожжеподобные грибы обладают выраженной адгезивной

способностью к эпителиальным клеткам. Наличие кариозных поло-

стей создает экологическую нишу, в которой кандиды могут длитель-

но вегетировать. При длительной антибиотикотерапии, особенно ан-

тибиотиками широкого спектра действия, а также при иммунодефи-

цитах развиваются кандидозы. Определенную роль в их патогенезе

играют выделяемые кандидами нейраминидаза, протеазы и другие

ферменты.

Процесс взаимодействия дрожжевых клеток с эпителиальными,

клетками слизистой оболочки рта начинается с адгезии. Сахароза,

мальтоза, глюкоза и другие углеводы повышают активность адгезии.

Способность к адгезии является видовым признаком, но интенсив-

ность ее варьирует. Адгезивность дрожжеподобных грибов рода Can-

dida во многом определяет их вирулентность. Так, имеющие

наибольшее патогенетическое значение С. albicans адгезируются на

клетках человеческого эпителия в 1,5 раза быстрее, чем другие виды.

Применение антибактериальных антибиотиков усиливает адгезию

дрожжевых клеток. Система комплемента, которая активируется ман-

наном клеточной стенки дрожжей, ингибирует их адгезию. Дрожже-

подобные грибы способствуют разрушению зубной эмали и прогрес-

сированию кариеса. Кариозные зубы, в которых вегетируют дрожже-

вые клетки, можно рассматривать как своеобразную экологическую

нишу, находясь в которой грибы могут участвовать в развитии мико-

тических тонзиллитов и стоматитов.

Обычно дрожжеподобные грибы рода Candida в полости рта че-

ловека ассоциируются с другими микроорганизмами. Их синергиче-

ские взаимоотношения объясняются продукцией некоторых ростовых

веществ – витаминов, которые способствуют росту многих микроор-

ганизмов, в частности лактобактерий. С другой стороны, выделяемая

лактобактериями молочная кислота угнетает размножение дрожжепо-

добных грибов. Как правило, дрожжеподобные грибы колонизируют

слизистую оболочку рта, не вызывая патологических изменений. Од-

нако на фоне иммунодефицитных состояний или длительной анти-

биотикотерапии, особенно антибиотиками широкого спектра дей-

ствия (тетрациклин, левомицетин и др.), приводящей к дисбактерио-

зу, они вызывают кандидозы. Последние протекают либо в виде

местных поражений полости рта, либо в виде генерализованного кан-

дидоза с множественными поражениями внутренних органов челове-

ка.

439

31.2. ИММУННЫЕ И НЕИММУННЫЕ МЕХАНИЗМЫ

ЗАЩИТЫ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Микрофлора ротовой полости находится в постоянном взаимо-

действии с разнообразными защитными факторами, образующимися в

полости рта.

При попадании сложного комплексного антигена (АГ), например

– бактериальной клетки или вируса в ротовую полость, защитные ре-

акции развертываются по иммунным и неиммунным механизмам.

31.2.1. Неспецифические механизмы защиты

Важнейшую роль в предохранении ротовой полости от воздей-

ствия микроорганизмов играют слюна, а также барьерная функция

клеток слизистой оболочки и подслизистого слоя. Поток слюны уда-

ляет углеводы с поверхности зубов. За сутки слюнные железы секре-

тируют от 0,5 до 2,0 л слюны. В состав слюны входит наиболее мощ-

ный бикарбонатный буфер, который поддерживает рН ротовой поло-

сти в пределах 6,7-7,3. Однако через зубную бляшку компоненты

слюны диффундируют медленно, поэтому в центре бляшки рН может

снижаться до 5,0 и ниже.

Окислительно-восстановительный (редокс) потенциал суще-

ственно влияет как на протекание ферментативных реакций в полости

рта, так и на рост и развитие микробных популяций. Его величина

сильно зависит от концентрации молекулярного кислорода. Положи-

тельный редокс-потенциал соответствует аэробным условиям, отри-

цательный – анаэробным. Слюна, поверхность спинки языка, слизи-

стый эпителий щек и неба имеет положительный редокс-потенциал

(+158-540 мВ), десневые бороздки (щели) и мезиальные поверхности

зубов – отрицательный (–300 мВ). В зубной бляшке по мере ее созре-

вания через 7 дней потенциал снижается с (+294 мВ) до (–140 мВ).

Поэтому там успешно развиваются анаэробные микроорганизмы.

Гуморальными факторами неспецифической защиты полости

рта являются муцины, гликопротеины, лактоферрин, лизоцим, перок-

сидаза, гистатины и цистатины. Они входят в состав слюны и десне-

вой жидкости.

Муцины – это высокополимерные гликопротеины, продуцирую-

щиеся главным образом подчелюстной и подъязычной слюнными же-

лезами. В слюне содержится 2 основных типа муцинов – MG1 и MG2.

Первый из них имеет молекулярную массу более 1 млн Да и покрыва-

ет слизистые ротовой полости, MG2 (молекулярная масса 125 тыс. Да)

препятствует агрегации и адгезии кариесогенных стрептококков. Вяз-

кий слой муцина захватывает микроорганизмы, их антигены, препят-

440

ствуя пенетрации возбудителей. Также он уменьшает кислотную де-

минерализацию зуба.

Гликопротеины слюны блокируют адгезию бактерий к тканям

ротовой полости.

Лизоцим (мурамидаза) гидролизует гликозидные связи между

ацетил-глюкозамином и ацетилмурамовой кислотой в муреине, что

приводит к разрушению клеточной стенки бактерий.

Также лизоцим может связывать одновалентные анионы (тиоци-

анат, перхлорат, йодиды, бромиды, фториды и т.д.). Такой комплекс

дополнительно дестабилизирует оболочку бактериальных клеток. Это

приводит к активации автолизинов с гибелью микроорганизмов.

Лактоферрин – железосодержащий транспортный белок, кото-

рый синтезируется в гранулоцитах. Антимикробное действие лакто-

феррина обеспечивается его способностью связывать катионы железа,

необходимые для роста и размножения бактерий. Наблюдается синер-

гизм антимикробного действия лактоферрина с антителами.

Лишенный катионов железа лактоферрин (аполактоферрин) спо-

собен прямо агглютинировать кариесогенные микроорганизмы

(S. mutans, P. gingivalis, Actinobacillus actinomycetemcomitans).

Пероксидаза слюны препятствует развитию зубного налета, про-

грессированию гингивита и кариеса. Это термостабильный фермент,

который в комплексе с перекисью водорода проявляет бактерицидное

действие. Он устойчив к действию пищеварительных ферментов, ак-

тивен в широком диапазоне рН от 3,0 до 7,0.

Гистатины (гистидин-содержащие пептиды) – это семейство не-

больших основных пептидов молекулярной массой 3-5 кДа. Они об-

разуются в ацинарных клетках. Гистатины блокируют рост S. mutans,

C. Albicans, агрегацию порфиромонад и стрептококков.

Цистатины представляют собой цистеин-содержащие фос-

фопротеины, которые попадают в ротовую полость через десневую

жидкость. Они блокируют цистеиновые протеазы патогенных бакте-

рий.

Значительное место среди факторов неспецифической защиты

занимает система комплемента. Происходит активация комплемента

по альтернативному пути через С3-компонент. Такая активация мо-

жет быть вызвана IgA. Тем не менее, условия для активации литиче-

ского действия системы комплемента на слизистых оболочках рта

менее благоприятны, чем в кровяном русле. В результате активации

образуется мембраноатакующий комплекс С5b-С9, который лизирует

микробную клетку.

Однако наиболее важную роль среди гуморальных защитных

факторов в ротовой полости играют иммуноглобулины класса А. Они

состоят из легких и тяжелых цепей. У человека различают 2 субкласса