Ничипорович А.А. Методические указания по учету и контролю важнейших показателей процессов фотосинтетической деятельности растений в посевах

Подождите немного. Документ загружается.

засух, суховеев,

ральным питанием и т.д. В конце концов

и такие

случаи, когда баланс между фотосинтезом и дыханием уравнове-

шивается и ход накопления биомассы приостанавливается или

даже становится

Но вместе с тем, что бывает обычно при всех благоприят-

ных условиях и в середине периода вегетации, за время усилен-

ного роста листьев баланс органики складывается в пользу фо-

тосинтеза и показатели чистой продуктивности фотосинтеза

(фотосинтез минус потери на дыхание)

в некоторых

случаях

сутки.

Таким образом, соотношение между

шащими органами, активностью их работы, направлением использо-

вания ассимилятов в разные периоды роста - также важные при-

знаки и процессы, которые требуют активной оптимизации в ходе

формирования урожаев с целью их повышения.

Некоторые приемы контроля процессов формирования

урожаев

Перечень важных, но изменчивых процессов в общем ходе

формирования урожаев, подлежащих оптимизации и активному ре-

гулированию, можно было бы значительно увеличить. Однако и

того, что было описано, вполне достаточно, чтобы сделать сле-

дующие выводы:

Суммарный ход формирования урожаев - сложный комплек-

сный процесс,

собой совокупность взаимосвязан-

ных и взаимообусловленных частных процессов.

2. Наилучшие конечные результаты получают при различных

в разных условиях оптимальных отношениях между многими процес-

сами, причем далеко не все из них должны проходить наиболее

интенсивно и на высоких уровнях.

В настоящее время работы по повышению продуктивности

растений не могут ограничиваться испытанием различных прие-

мов с учетом только конечных результатов урожайности. Особен-

но неприемлемо это в случаях, где земледелие и условия куль-

туры растений находятся на достаточно высоком уровне, где на-

иболее простые и элементарные приемы исчерпывают себя и даль-

нейшее движение вперед требует уже более

ных работ.

В этих случаях для проведения работ необходимо

общий процесс формирования урожаев на составляющие процессы и

показатели. В результате постановки и проведения опытов все

они должны подвергаться подробному контролю и учетам, и сущ-

ность опытов должна заключаться в постепенном и планомерном

улучшении ходов основных процессов с наименьшими ущербами для

других.

Среди показателей, важных для разработки теории и прак-

тики оптимизации формирования урожаев,

всего наз-

вать целый ряд процессов и показателей фотосинтетической дея-

тельности растений. Среди них основные и в то же время доступ-

ные для учетов: I) ход роста площади

2) ход роста

общей сухой биомассы урожая с расчленением ее на органы: ли-

стья, стебли,

клубнеплоды, репродуктивные

3) показатели чистой продуктивности фотосинтеза; 4) показате-

ли

потенциала; 5) показатели коэффициента

хозяйственной годности урожая

Основные приемы обработки этих данных должны сводиться

к следующему. В тех случаях, когда не ставится задача точно

охарактеризовать реакцию процессов на временные изменения

- 20 -

не было резки их

ний, то данные по динамике

листьев

роста

биомассы и биомассы отдельных органов лучше всего

гать обработке с целью выравнивания и оценки

размеров

учетов

таким

если ошибки их не ве-

лики, могут наноситься в достаточно

на

лиметровую бумагу и обрабатываться методами графического

грирования

ва и

путем

Показателя

потенциала

за весь период

или за отдельные

ки

в частности за каждую

относительные скорости

приростов: а) площади

б) общей сухой биомассы:

в) то же раздельно для нарастания биомассы листьев

стеблей

органови там, где мож-

3. Деление показателей

но дать ход показателей чистой продуктивности фотосинтеза.

4. Отнесение показателей суточных или декадных приростов

листьев

или

запасающих органов к приростам общей биомассы

с выражением в процентах

даст возможность судить о том, когда и при каких условиях в в

какой степени листья работают либо на собственный рост, либо

на рост тех или других органов.

Серии таких данных дадут возможность, вычисляя

ент корреляции между отдельными показателями и конечными

судить о значимости тех или иных показателей в разные

периоды вегетации для формирования урожаев, о их взаимосвязях.

Однако для дальнейшей разработки теории и практики

процессов формирования урожаев необходимо получить эти показа-

тели в разнообразных условиях.

Это определяет

некоторые

требования для

ведения полевых экспериментов.

На современном этапе работ, особенно там, где в руках эк-

спериментатора имеется возможность применять удобрения, поли-

вы, желательно проводить многофакторные опыты по схемам

тема-

тического планирования с комбинациями следующих основных факто-

ров: густоты посевов и посадок, нормы удобрений и там, где

нормы

Результаты

опытов могут давать богатый

для разработки теории и практики оптимизации процессов

рования урожаев и даже для обоснования более или менее подроб-

ных и полных математических моделей фотосинтетической

ности посевов. Однако любые закономерности могут быть

лее ценны не только тогда, когда позволяют выявить чисто внеш-

ние количественные проявления и связи между процессами

пока-

зателями, но особенно тогда, когда способствуют

причин этих

Это обязывает находить связи между ходами элементарных

процессов и показателей и внешними условиями, а также

рядом

внутренних состояний растений или сложных

- популяций

и посевов в целом. Важное значение приобретают учеты хода та-

ких процессов и показателей, как уровень и динамика факторов

почвенного

и водно-тепловые балансы

посевов, приходы энергии радиации на посевы; световые поля

внутри посевов с

особенностей их структуры

- 22 -

биомассы и площади листьев в разных

фотосинтеза, определяемая газометрическими методами,

а частности световые кривые фотосинтеза листьев разных яру-

сов и возраста.

Так как

роль в комплексе процессов и показателей

свойства и структура посевов как целостных

систем, то необходимо испытывать в опытах растения

типов, разных по морфологии и структуре, разных по воз-

по способности лучше или

распределять и перерас-

использование ассимилятов на рост различных органов,

нести

урожаи без полегания и т.д.

получаемая в комплексных опытах,

служить солидной основой для дальнейшей работы по

количественной теории продуктивности и принципов оптими-

формирования урожаев.

Не менее ценны географические опыты с посевами стандарт-

и с учетом в их посевах перечисленных выше показа-

телей хода формирования урожаев и важнейших факторов внешней

Обработка данных методами регрессионного анализа должна

и об удельной значимости тех или иных про-

цессов в условий в разных стадиях и фазах формирования урожаев

их формирования.

Наконец, исследования в полностью контролируемых и регули-

и герметизированных камерах с непрерывным уче-

реакций и хода процессов формирования в моделях посевов

газообмену,

по ходу усвоения элементов

питания, процессов роста и т.д. должны дать наи-

точные представления об оптимальных ходах и взаимосвязях

в тех или иных

которые должны приводить

Такие опыты должны сопровождаться специальными

гическими

в которых одна из главных задач

заключается в том, чтобы выяснить

кие и физиологические основы наибольшей активности самого

тосинтетического аппарата

листья) и

ности связей между

и другими

процессами

рост, развитие, формирование

но ценных органов и их качеств

Так, обладая точными данными прогнозов погодных

точными данными о диапазоне требований и о возможных ходах

процессов, определяющих ход формирования урожаев у различных

форм и сортов растений в различных фазах их роста и

земледелец, выбирая

растения, сроки посевов и сос-

тавляя программы активной оптимизации процессов, мог бы точ-

но планировать и получать заранее рассчитанные урожаи.

Критерием успехов могут служить показатели использования

на формирование урожаев

энергии солнечной

Коэффициенты в

бы

- средние, в

-хорошие, в

выше - очень хорошие. Последнее и должно быть конечной

тех

которые вкладываются и должны вкладываться в раз-

работку теории высокой фотосинтетической продуктивности и

принципов оптимизации процессов формирования урожаев.

Имея в

указанные положения, комиссия по

приняла решение систематически подготавливать в рас-

пространять описания методов учетов и

показателей процессов фотосинтетической деятельности

в посевах.

те показатели и процессы,

играют главную

в ходе формирования урожаев и комп-

лексы которых в работах по повышению урожайности должны подвер-

гаться систематическим

и оптимизации.

В дальнейшем методические указания будут дополняться и

в виде отдельных тетрадей, которые должны состав-

лять серию

учета, контролей и принципов оптимизации

фотосинтетической деятельности

- 25 -

БИОМЕТРИЧЕСКИЕ

В ПОСЕВАХ

и Ю.Роос

физики и астрономии АН Эстонской ССР)

Количественная оценка продуктивности посевов, анализ их

фотосинтетической

изучение их

вод-

ного

теплового режимов, расчеты водопотребления и агрометео-

рологический прогноз урожая сельскохозяйственных культур тре-

буют проведения в посевах различного рода биометрических изме-

рений. Комплекс биометрических

посевов

зяйственных культур можно

на три группы:

Фенологические и простые биометрические характеристики

как отдельных растений, так и посева в целом.

В эту группу входят определение фенофазы и этапов органо-

генеза, общая высота растений, диаметр и высота стебля, число

листьев, верхняя и нижняя границы листвы, густота посева и

т.д. Эти характеристики дадут общее количественное

ние о состоянии и ходе развития посева.

2. Характеристики продуктивности и фотосинтетической дея-

тельности посева.

В эту группу входят более сложные биометрические характе-

ристики, относительная площадь листьев и стеблей, количество

сырой и сухой биомассы как целого растения, так и отдельных

его органов, фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность

посева и другие, а также изменение этих характеристик в тече-

ние вегетационного периода.

3. Характеристики геометрической структуры посева.

В эту группу входят наиболее детальные биометрические

вертикальное распределение

листьев и

стеблей, пространственная ориентация листьев в отдельных яру-

сах посева и эффективная проекция площади листьев в разных

направлениях. Необходимость столь детальных характеристик гео-

метрической структуры возникает в связи с изучением радиацион-

ного режима посевов, а также в связи с

в пос-

леднее время работами по созданию количественной теории

синтетической деятельности посевов.

Большая изменчивость биометрических характеристик и широ-

кий диапазон их варьирования заставляют обратить серьезное

внимание на правильный выбор измеряемого растения и на необхо-

димость надежного осреднения полученных данных. Для устранения

трудностей в биометрических исследованиях все в большей мере

находят применение методы математической статистики и новые

средства машинного счета.

методы определения

более сложных биометрических характеристик расчетным путем с

использованием для этого простых

Все работы

ходятся в начальной

многие вопросы еще не решены.

Общая цель биометрических измерений в изучении фотосинте-

тической продуктивности посевов и ряд методов для определения

биометрических характеристик изложены в работах

вича

М.П.Власовой

Определение фенологических и простых

биометрических характеристик посева

На территории СССР измерения подобного рода проводятся в

сети агрометеорологических станций Главного управления

метеорологической службы. Разработана соответствующая методи-

ка, которая описана в наставлении гидрометеорологическим

станциям и постам

Общим требованием при проведении массовых простых

рических измерений является требование случайности и достаточ-

объектов. Необходимое число измеряемых

- 27 -

зависит от культуры и однородности посева и в большинстве

случаев

между

и 200. Правильное определение

необходимого числа растений, вычисление средней величины и

других статистических

как и последующее

менение методов математической

более

подробно в книгах

В первую очередь следует определить следующие характери-

стики

густоту, высоту растения, высоту и

диаметр стебля, число листьев, верхнюю и нижнюю границы лист-

вы.

При математической обработке данных для каждого биомет-

рического

определить в

очередь

среднее значение

коэффициент вариации и гистограмму.

посева

зависимости от культуры и от фазы развития один раз в

дней.

Выбор средних растений. Для получения надежных средних

данных необходимо промерить

растений. При определении

более сложных биометрических характеристик

пло-

щадь листьев, сырой и сухой вес отдельных органов и др.) срез

и промер

для получения одной средней величины

являются практически невыполнимой задачей. Поэтому в данном

случае рекомендуется метод средних растений, заключающийся в

следующем. По простым биометрическим характеристикам определя-

ют

среднее растение" для данного посева в

данный момент времени. После чего на изучаемом участке посева

выбирают

растений, у которых все простые

характеристики имели бы значения, возможно близкие к характе-

среднего растения". Эти растения

срезают и подвергают более детальному биометрическому анализу.

Чем больше берется простых биометрических характеристик

и чем ближе выбранные

посеве

растений находятся к

- 28 -

среднему растению", тем

полученные био-

метрические данные

изучаемый посев.

Определение сырой и сухой биомассы

Для более детальной биометрической

пооева

необходимо

биомассу

органа растения

но. Наибольшие трудности возникают в определении биомассы

корней и других подземных органов. При прямом методе корни вы-

капывают, чистят, отмывают, взвешивают и

но это

чайно трудоемкая работа, а косвенные методы плохо разработаны

и неточны. Поэтому вопрос об определении биомассы подземных

органов посева в настоящее время весьма далек от своего удов-

летворительного

Сырую биомассу

органа растения

путем

взвешивания сразу после срезки, затем высушивают. Наиболее

удобно это проводить в термостатах, где в течение первого

часа пробы фиксируют при температуре Ю5°С. Дальне

ра снижается до

После 30-40 часов сушки биомассу

шивают, затем пробы держат в термостате еще 6 часов

вают

Если разница сухого

проб первого и второго

не более

то

выдерживают в

еще час при температуре

и после охлаждения в

взвешивают последний раз. Если же разница превышает

6-часовой цикл

Сухой биомассой считают про-

дукт после окончательного взвешивания.

В посевах с большой биомассой сушка

может

оказаться технически трудным делом. В таком случае можно

сушить не всю сырую массу, а некоторую часть

или

сырой массы каждого органа. На этом частичном мате-

риале определяют содержание сухого вещества в каждом органе.

Содержание сухой биомассы каждого органа находят

умноже-

ния количества сырой биомассы на процентное содержание сухого

вещества. По этим данным для каждого органа вычисляют сырую

в сухую

Умножив эти данные

гу-

стоту посева,

сырую и сухую биомассу каждого органа

на единицу

данных по

дельным

целого

и всего

сева.

Недостатками прямого метода определения

являются

растений

разрезе и сравнительно больной объем работы. В настоящее вре-

мя разрабатывают косвенные методы

как

целого

так и отдельных его используя про-

стые биометрические

Так»

для

ления сырой

растения

пред-

лагает

- 80 -

в определении биомассы по приведенным формулам

Определение площади листьев

Для определения площади листьев в литературе описано

самых

различных методов. В настоящее время

рекомендовать три

метода как наиболее продуктивные и простые.

Площадь листьев определяет-

ся при помощи специального прибора - фотопланиметра. Как в

СССР, так и за рубежом разработан ряд

слишком

сложных для изготовления и дающих удовлетворительную точность

А.Лайск,

Так

лист пропускает некоторое количество радиации, зависящее от

толщины листа и содержания пигментов, то для повышения точно-

следует заранее определить поправочный

для учета пропускания листом радиации. Величина попра-

вочного множителя зависит от вида и возраста растений. Положи-

тельные стороны этого метода - большая производительность и

возможность определить площадь листьев любой

отрицательные стороны - потребность в электрическом токе

как правило, темном помещении.

Метод

В определенных местах листа путем штампов-

ки вырезают диски равной площади, сырую биомассукоторых

определяют путем взвешивания. Так как площадь диска зара-

нее известна, то по этим данным определяют поверхностную

плотность листа:

Точность этого метода в

правильного определения места высечки диска на

листа. Поэтому для повышения точности метода целесообразно за-

ранее изучить топографию

плотности

разных

точках листовой поверхности, а также изучить

топо-

графии в разных ярусах и в течение вегетационного периода.

Зная топографию

выбирают место вырезания так, чтобы

определенная по высечкам, с максимальной точностью ха-

рактеризовала

для всего листа. Для пробы бе-

рут листья тех же самых растений, которые были использованы

для определения биомассы. Положительными сторонами метода яв-

ляются простота эксперимента и

от-

рицательной - менее высокая точность.

- 82 -

стороной расчетного

его про-

стота и возможность определения

листьев без их

отрицательной стороной -

точность и трудности

листьев, имеющих сложную фигуру.

Расчетный метод успешно применяют и для определения пло-

щади стеблей, моделируя их как вертикальные цилиндры.

Определение относительной площади листьев

и ее вертикального распределения в посевах

Относительная площадь листьев яв-

ляется одной из наиболее существенных характеристик фотосинте-

тической продуктивности посевов, а данные о ее вертикальном

распределении нужны при изучении радиационного и воднотеплового

режимов посева. Прямой метод определения этих характеристик

заключается в определении площади листьев у срезанных

шт.) средних растений посева по отдельным вертикальным слоям

см

а). Зная площадь

листьев среднего растения в

слоях и густоту посева,

вычислить относительную площадь листьев в отдельных вер-

тикальных слоях и найти относительную площадь листьев всего

посева путем суммирования сдоев.

Вертикальный биометрический разреа каждого срезанного

растения удобно сделать при помощи специальной вертикальной

рамы, на которой натянуты горизонтальные шнуры. Расстояние

- 88 -

шнурами должно соответствовать толщине слоя.

ра-

мы и толщину слоев определяют размерами растения.

Косвенные расчетные методы определения относительной

площади листьев всего посева

заключаются в нахождении

эмпирических формул, связывающих относительную площадь листьев

с простыми биометрическими характеристиками посева.

Так, например, для посева кукурузы

предлагают

где густота посева,

высота среднего растения,

число листьев среднего растения.

Отрицательной стороной косвенных методов является их не-

высокая

Для сопоставления биометрических характеристик посева с

его радиационного режима

определить

относительную площадь листьев

которая остается

данного уровня и находится в слое на поверхно-

сти почвы

рекомендо-

вать

расчетный метод.

По измерениям простых биометрических характеристик состав-

ляют гистограмму высот растений. Пусть - число растений

на

участке посева с площадью

входящее в интервал

высот средней высотой

Из каждой группы растений,

находящихся в интервале высот

выбирают 3-5 типичных рас-

тений, для которых на измерительной

определяют площадь

листьев по слоям.

Пусть

- толщина слоя, а

- число горизонтальных

слоев в группе

хаким

Пусть далее

площадь листьев в

слое типичного растения группы

Тогда

суммарная площадь листьев в верхних слоях

одного типичного растения группы 6

- площадь листьев в верхних слоях между высотами

растений группы

на участке

Суммируя все группы

по высоте

получим оконча-

тельную листовую поверхность в слое

на единицу поверх-

ности посева, то есть

в виде:

где

граница посева.

Предложенный

точные

результаты,

вертикального распределения площади

листьев растений,

либо случайно, либо близких к

среднему растению посева.

Определение пространственной ориентации

листьев в посевах

Необходимость учета пространственной ориентации листьев

возникает при детальном изучении

режима посевов.

Постановка задачи и учет влияния ориентации листьев на ос-

лабление радиации в посеве изложены в работах

б). Для определения пространственной

ориентации отдельных листьев сконструированы специальные при-

способления

А.Лайск,

КОЭФФИЦИЕНТА ПОГЛОЩЕНИЯ

ФАР

физики и астрономии

Эстонской ССР)

Коэффициент

на фотосинтез энергии ФАР, пог-

лощенной всей биомассой

определяется

запасаемой в про-

дуктах фотосинтеза или

Е, к

то

Определение величины будет рассмотрено в следующем

подразделе. Для

расчетов можно принять

ккал/г

кукурузы и сахарной

Величина

определяется в калориметрической бомбе.

•

сухой биомассы, созданной посевом или

ценозом в промежутке времени от

количество энергии, поглощенной посевом или цено-

зом ФАР за промежуток времени от

то есть за промежуток времени, на который

сухого вещества.

- 36 -

- 37 -

(2) можно переписать в виде

где величина

является средним коэффициентом поглощения ФАР.

Рассмотрение формулы (4) показывает, что для определения

поглощенной посевом энергии ФАР за период от

до

необходимо:

определить суммы суммарной ФАР за рассматриваемый

период времени от

до

2) определить средневзвешенный коэффициент поглощения

посевом ФАР за рассматриваемый период времени от

до

Определение сумм ФАР

В настоящее время существует ряд приборов, в той или

иной мере пригодных для определения приходящей радиации.

В Ленинградском электротехническом институте под руковод-

ством профессора В.П.Козырева сконструированы

ры с полусферическими

из марки стекла БС-8