Ничипорович А.А. Методические указания по учету и контролю важнейших показателей процессов фотосинтетической деятельности растений в посевах

Подождите немного. Документ загружается.

академия сельскохозяйственных наук

имени

растениеводства и

совет по фотосинтезу

Академии

СССР

ПО

важнейших

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ В ПОСЕВАХ

Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук

имени В.И.Ленина

Отделение

и селекции

Научный совет по

Академии наук СССР

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО УЧЕТУ

И КОНТРОЛЮ ВАЖНЕЙШИХ

ПРОЦЕССОВ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИИ В ПОСЕВАХ

Москва -

Ответственные за выпуск -

доктор биологических

кандидат

наук З.Е.Кузьмин

кандидат биологических наук Л.Я.Полозова

- з -

ПОКАЗАТЕЛИ И

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ

И МЕТОДЫ ИХ

В РАБОТАХ ПО ПОВЫШЕННО ПРОДУКТИВНОСТИ

РАСТЕНИЙ

(Институт

растений

АН

Некоторые основы теории высокой

Истинно научное планирование будущей продуктивности рас-

тений должно

во-первых, на реальных данных и в

то же время предвидеть новые возможности, принципы и методы,

которые могут со временем войти в науку и практику земледелия.

Иначе говоря, истинно научное планирование продуктивности воз-

можно

наличии широкой и хорошо разработанной теории приро-

ды и механизмов продуктивности -

которая прежде все-

го могла бы определять потенциально возможную

урожайность растений в оптимальных условиях и, во-вторых, точ-

но рассчитывать реальную

в зависимости от раз-

личных условий, в той или иной степени отступающих от опти-

Основные положения этой теории сводятся к

Важнейшая основа формирования высоких урожаев - хоро-

шее обеспечение растений питанием.

2. Фотосинтез - важный в качественном и количественном

отношении процесс питания растений. Это первичный синтез бо-

гатых энергией органических веществ,

пищей для всех

организмов на

веществ всего урожая обра-

зуются именно в листьях в

фотосинтеза. Этот процесс

служит также источником и всей запасаемой в урожае энергии,

поглощаемой листьями из потоков солнечного

3. По сути дела земледелие - это система

направленных на наилучшее использование уникальной функции

- 4 -

растений - фотосинтетической и

результатов.

Будучи одной из сторон питания растений, фотосинтез,

однако, тесно связан с другими его процессами, а именно, с

усвоением элементов минерального питания и водообменом, осу-

ществляемыми через корни.

Все эти процессы строго зависят друг от друга и наилуч-

продукция может быть получена при оптимальном сочетании

условий и возможностей, обеспечивающих фотосинтез

центрация и поступление

минеральное питание (общий уро-

вень содержания элементов минерального питания, их соотноше-

ние, физико-химические свойства почвенной среды) и водоснаб-

5. Состояние всзх этих условий должно строго соответст-

вовать потребностям, различным у растений разных типов и ме-

няющимся по фазам и стадиям их развития.

6. Система приемов агротехники и селекции должна обеспе-

а) наибольший по объему

и образование наиболь-

шего количества первичных продуктов процесса;

б)

использование их и запасенной в них энергии

на вторичные процессы метаболизма, на поддержание нужных внут-

риклеточных

и состояний, на процессы адаптации расте-

ний к конкретным условиям их

в)

чтобы как

так и вторичные про-

дукты

образом использовались в ростовых и форматив-

ных процессах, то есть в тех конечных процессах, в результате

которых непосредственно формируются реальные

Сложность проблемы заключается в том, что

а) все из перечисленных факторов прямо или косвенно, че-

рез прямые или обратные связи влияют на все процессы жизнедея-

- 5 -

растений

влияния каждого из них

образом

ох

с другими условиями.

Вспомним зависимость действия удобрения, например, от

водоснабжения, светового

температурного

б) важно, что реакции на все эти условия различны у раз-

ных растений, в разных фазах и стадиях их

фогенеза. Вопрос усложняется тем, что нередко от одного и того

же растения мы ждем различных результатов их

в одних случаях они

ради получения репродуктив-

ных, в других - вегетативных органов

клубни, об-

щая вегетативная биомасса и т.д.). Оптимальные результаты

при всем разнообразии этих целей и задач

получаться при

разном, оптимальном именно для них сочетании условий и процес-

в) однако оптимальные состояния, проявления и

ния отдельных факторов для разных

ческих процессов различны.

различны температур-

ные

для процессов фотосинтеза, дыхания, процессов рос-

та, поглотительной деятельности корней; различны спектры дей-

ствия

(в том числе

ческой) и

реакций; различны уровни

их насыщения; различны нормы реакций фотосинтеза и процессов

роста на режимы влажности, на уровни и состав минерального пи-

тания и

Таким образом, оптимальный ожидаемый результат жизнедея-

тельности растений получается далеко не всегда при наиболее

интенсивном ходе всех

Решающее значение в этом име-

ют оптимальные для данных условий сочетания скоростей и уров-

ней комплексов процессов жизнедеятельности и формирования уро-

жаев.

- 6 -

Это значительно усложняет задачу

хода

ния урожаев, но вместе с тем делает работы в этой области тем

более

г) сложность проблемы оптимизации формирования урожаев

и в том, что напряжение, динамика и сочетание всех, в том чис-

ле главнейших внешних факторов обеспечения и жизнедеятельно-

сти растений в реальной

разнообразны. Дос-

указать на то, что количество

актив-

ной радиации, приходящей на поля за время возможной вегетации

в различных природных зонах Советского Союза, варьирует от I

до 5-6 млрд. ккал на гектар. Крайне разнообразны режимы

балансов, длин дня, поч-

венного плодородия и

Положение осложнено еще и тем, что пока еще мало точных

и достаточно полных данных о требованиях растений в условиях

смены физиологических и биохимических процессов в онтогенезе.

Далеко еще не совершенна техника долгосрочных и краткосрочных

прогнозов динамики погодных и климатических условий. Все это

нередко приводит к несвоевременным посевам и посадкам расте-

ний, к

условий среды и требований растений

в онтогенезе, а отсюда - к гибели всходов, завязей и цветков

от ранних заморозков, похолоданий, засух. Нередки случаи сни-

жения или гибели урожаев от непредвиденных изменений тех же

условий в более поздних фазах онтогенеза растений и т.д.

Дальнейшие задачи и пути развития теории высокой

и управляемой продуктивности

Таким образом, одна из важных задач в работах по дальней-

шему повышению продуктивности земледелия должна заключаться в

подробном изучении требований растений хотя бы к важнейшим

- 7 -

факторам

по

и развития.

характеристики

и норм реакций

ных типов, форм

сортов растений в онтогенезе должны

паспортными

и их сортов. Не менее важная

тем долгосрочных и краткосрочных

Обладая такими

данными и данными по динамике требований растений в онтогене-

зе,

устройства, земледелие будуще-

го должно находить оптимальные пути к

чтобы в предска-

занный ход погодных условий наилучшим образом вписывались

графики хода физиологических процессов формирования урожаев

подбираемых для этого наиболее подходящих форм и сортов. Это

может достигаться и в однократных посевах с оптимальными

ками

в последовательных посевах с получением 2-3 урожаев

Это один из путей решения задачи по наилучшему

ванию

ресурсов

прежде всего,

дящей энергии солнечной радиации в их реальной динамике

придания земледелию качеств точно

регулируемого производства. Этот путь может быть тем более

эффективным, чем в большей степени будут использоваться такая

все или во всяком случав

средства активного управ-

ления ходом формирования урожаев. Это и поливы, и удобрения,

и применение физиологически активных

и т.д.

Основная задача их использования - точно направлять ход

формирования урожаев

заранее планируемым для данного места,

времени и культуры оптимальным графикам. Эффективность такой

системы будет зависеть от следующих

I) от точности и полноты представлений о том, какими

- 8 -

быть

графики хотя бы

процессов

урожаев в той конкретной и предвидимой ситуации,

а которой предстоит вести

2) от полноты и совершенства системы наблюдения за фак-

ходом процессов с тем, чтобы иметь возможность опре-

делять соответствие или отклонения их от заранее рассчитанных

оптимальных графиков и на этой основе поддерживать или коррек

ход процессов необходимыми активными средствами.

Накопленный к настоящему времени материал говорит о том,

что надежная и эффективная система оптимизации формирования

урожаев должна базироваться на

учетах и

тировании многих процессов

хода

Главный довод в пользу этого состоит в том, что

конечный результат формирования урожаев получается не при

показателях всех без исключения процессов

растений. Наоборот,

на одном, мы

на другом и наилучший результат получается

не

тором

сочетании многих процессов и показателей,

которых далеко не все наилучшие. Приведем такой

Фотосинтез - основной процесс питания

поэтому

размеры урожаев наиболее часто находятся в тесной корреляции

фотосинтетического аппарата - площадью листьев

'SrrtQf)

период максимального ее развития. Однако, как уста

многими

по мере получения посевов с

возрастающей площадью листьев снижаются показатели интенсив-

и чистой

фотосинтеза

как суточные приросты биомассы (С) определяются как

ведение

максимальные

только при оптимальных отношениях

меняются в зависимости от многих

- 9 -

сти света

структуры

посевов, определяющей особенности светового поля в

Тооминг,

от уровня и условий почвенного плодородия

и от общей активности фотосинтетического

аппарата. Оптимизация процесса формирования урожая по ука-

занным

из важных, но не легких задач форми-

рования урожаев, и принципы ее требуют еще интенсивной

работки

Второй пример. Как было сказано, ход накопления урожаев

прежде всего обусловлен размерами и активностью

аппарата. Вполне понятно стремление быстро получать

в посевах возможно большую площадь листьев. Этого можно до-

стичь, прежде всего, увеличивая густоту посевов и

Рост площади листьев в посевах велик

но до определенного

предела. Многими работами доказано, что при высоких загуще-

ниях

более быстрый рост показателей

и С в

первые фазы роста растений. Затем наблюдается более

падение этих показателей, нередко с общим отрицательным

нечным результатом. Одна из причин этого явления заключается

в усиленной конкуренции растений загущенных посевов в

фазы за влагу и элементы минерального питания.

ные растения с большой суммарной

листьев быстро

уменьшают ограниченные запасы почвенного плодородия, в

числе

и замедляют рост. Поэтому на более плодородных

фонах оптимальными являются более высокие загущения

чипорович,

Но здесь возникает другое ограничивающее

во: интенсивно растущая площадь листьев быстро достигает

столь больших размеров, что сильно

средняя их

вещенность и падает фотосинтез, что также приводит к сильному

интенсивности роста во второй половине

Сложность вопроса

еще

обстоятель-

усиленные обильные удобрения и поливы позво-

ляют проводить посевы

посадки с увеличенной густотой. Но

вместе с тем и удобрения, и поливы сильно интенсифицируют про-

цессы и, прежде всего, роста листьев. Таким образом, воз-

никает возможность чрезмерного взаимного их затенения со зна-

чительным снижением интенсивности

ус-

ловий

хозяйственно ценной части

(зерно,

клубни и корнеплоды) и со снижением значений коэффициента

с ухудшением качества урожаев, с

с полега-

нием растений и

Таким образом, нередко положительный эф-

фект удобрений и поливов может в той или иной мере снижаться.

Правда этот отрицательный

в сильной степени ком-

пенсируется

что удобрения и поливы активизируют фотосин-

тетический аппарат, делают его более устойчивым к взаимному

затенению листьев. Таким образом, рациональное сочетание при-

роды растений, густоты посевов, уровней почвенного плодоро-

дия, световых режимов являются важными задачами в работе по

повышению урожайности и в разработке теории высокой продуктив-

Вместе с тем приведенные примеры говорят о значительной

сложности этой задачи, что подтверждается

примером.

Известно, что оптимальные ходы роста площади листьев в

вых различны в зависимости от

ли расте-

ния

для получения семян или для получе-

ния силосной биомассы

Однако

и в этом случае оптимальные значения

сильно меняются

как в связи с особенностями сортов, так и в разных

ющих условиях.

II-

того, рост площади

ный для получения

урожая семян, не всегда и не обя-

зательно приводит в такому

он

быть хорош

для образования общей органической биомассы в первой полови-

не вегетации,

условия

засухи, похо-

лодания и т.д.) могут сильно ухудшить ход формирования зерна

отрицательным результатом.

одной

раз подчеркивает сложность про-

блемы

ходов формирования

а с

указывает на

значение в этой проблеме не только фото-

синтеза как такового, но и процессов использования

тов на ростовые и формативные процессы.

и процессы роста

В самом общем виде оптимальная схема использования асси-

на ростовые в формативные процессы может быть представ-

лена следующим образом: в ранние

роста больная часть

ассимилятов пока еще небольшого фотосинтетического аппарата

на рост

растениям для дальнейшего роста

надо прежде всего обеспечить себя возможностью

статочных количествах воду и элементы минерального питания.

Вслед за тем начинается усиленное использование ассимилятов

на рост самого фотосинтетического аппарата - площади листьев.

Это один из наиболее ответственных периодов роста растений.

Иллюстрируем это таким примером: обычно сухой вес

листовых пластинок равен 30-40 г. Осуществляя фотосинтез,

листьев может в течение дня образовать

г сухого

веса органической биомассы. Примем, что в среднем это соста-

вит

сутки.

бы листья не использовали продукты

на собственный рост и I

листьев работал бы в

дней с одной и той же суточной продук-

тивностью

то суммарный прирост сухой биомас-

сы за счет роста других

листьев, за эти

дней составил бы

г. Но

бы из

г образуемой биомас-

сы листья использовали ежедневно на собственный рост всего

2 г, или

от веса пластинок, то за

суток I

самой

площади листьев возрос бы до

а количество обра-

зованной листьями биомассы за

дней составляло бы

г в первом

Итак, достаточно интенсивное использование листьями асси-

на свой собственный рост - важное условие быстрого на-

растания биологического урожая. Так, например, ежесуточное

нарастание площади листьев на

обеспечивает удвоение ее за

к этому показатели действительно наблюдают-

ся в период усиленного роста растений в средние периоды веге-

тации. Однако и в этом есть определенные оптимальные пределы.

Так, наиболее выгодным для формирования хозяйственных урожаев

и клубнеплодов является такой ход роста, ког-

да, достигнув достаточно быстро оптимальных для таких условий

размеров, листья останавливаются в росте, возможно более дол-

го активно работают в этом состоянии на формирование хозяйст-

венно ценных репродуктивных и запасающих органов, а затем от-

отдавая им значительную часть запасенных в них пласти-

ческих и энергетических веществ. Такая выгодная и рациональ-

смена ростовых процессов особенно

выражена у одно-

летних растений, как

а так-

же у некоторых клубне- и корнеплодов.

Значительно менее выгодный ход распределения и использо-

вания ассимилятов наблюдается у таких, например, растений,

как хлопчатник. Это растение рано зацветает, появление новых

завязей, цветков и плодов продолжается у него в течение дли-

тельного времени, так же как ветвление и активный рост листь-

ев и вегетативных органов.

Из-за нерационального распределения ассимилятов между

репродуктивными и длительно растущими вегетативными органами

наблюдается опадение завязей. Для улучшения хода формирования

урожаев в этих случаях приходится прибегать к искусственным

мерам сокращения роста вегетативных органов: к

формовкам, механической или химической чеканкам хлопчат-

ника и

Однако и у однолетних растений чрезмерное и длительное

форсирование вегетативного

в частности роста листь-

может вызывать отрицательные последствия, снижая

и ухудшая структуру и качество урожая.

Итак, один из важных и сложных вопросов оптимизации хода

формирования урожаев заключается в строго определенном опти-

мальном распределении ассимилятов в ростовых процессах. При-

чем и в этом могут быть разнообразные оптимальные отношения

Так, в описанном выше примере мы приняли в качестве сред-

него значения чистой продуктивности фотосинтеза

г сухой

биомассы на I

листьев в сутки. При этом положении листьям

достаточно оставлять на собственный рост всего около

ассимилятов, чтобы обеспечить удвоение площади за

дней, и,

кроме того, направлять 7-8 г на рост других органов. Однако

чистая продуктивность фотосинтеза может иногда

не часто) составлять и

сутки, но очень часто встреча-

ются показатели в

сутки. При таких показателях и

при том, что вес I

пластинок составляет 30-40 г, уже труд-

но обеспечить интенсивный прирост как площади листьев, так и

общей биомассы.

ухудшается еще и

что в разных

траты веществ на дыхание.

траты происходят при использовании ассимиля-

тов

рост самих листьев и наибольшие

при сложных

аортах в использовании их на рост и формирование других -

особенно репродуктивных органов.

Кроме того, процент траты веществ на дыхание сильно

от соотношения между

листьев ассимилирующих

органов в весом

являются

органические вещества в процессе дыхания.

следующие

вес

площади

ев хорошего посева в 40

составляет всего

т.

3 то

время общая сухая биомасса урожая в это время может

т. При этом на I

площади листьев

приходиться около 200-250 г общей биомассы

ряде

к концу

достигает 500-600

Большая часть общей вегетативной массы не создает зано-

органическую биомассу, но расходует органические вещества

дыхания. Средняя трата на дыхание может составлять

15 от общего сухого веса биомассы в

нашем случае,

2-2,5 г.

В то же время при хорошем фотосинтезе I

площади листь-

ев монет образовать в процессе фотосинтеза в день около

фотосинтеза. При этом траты на дыхание составят око-

ло 20-2536. Это в хорошем случае. Нередко же интенсивность фото-

составляет всего 5-7 г

на I

площади листьев в

сутки, а средняя

дыхания может возрастать до

биомассы в сутки. Иначе говоря, почти все образованные за день

могут быть израсходованы на дыхание.

могут складываться отношения суммарного фотосинтеза и дыхания

А. Зависимость потерь на дыхание от вели-

отношения веса сухой биомассы

растения к его площади листьев

разной интенсивности дыхания.

в реальной обстановке и

изменениях

отношения

На

I (А) приведены расчетные

в основу

которых положено

принято, что листья

с интенсивностью в

в день на I

площади

листьев. На оси абсцисс отложены возрастающие значения

Кривые

обозначают

ассимилятов

затрачиваемых на дыхание (вверх от кри-

вых) и остающихся в растении и идущих на увеличение общей био-

массы (вниз от кривой). Принято, что общая биомасса

разной средней

от общей биомассы в сутки

(кривая ft,

и с

). Как видно, при отно-

и при

на дыхание может тратиться

образуемых органических веществ.

дыхании с

на него будет расходоваться практически вся первичная про-

дукция.

На

быстроты нарастания био-

массы от величины отношения

при общей суточной интен-

сивности дыхания растений в

в настоящее время нет надежных и достаточно

точных способов для определения размеров потерь на дыхание

растений в полевых посевах. Однако и без этого можно

что в зависимости от фазы роста и развития, состояния посевов

условий сильно меняются все перечисленные выше

затели, определяющие баланс органических веществ растений в

процессе формирования урожаев.

Сильно меняются показатели

интенсивности фотосинтеза

(в

очень сильно снижается в последней трети ве-

гетации) и

дыхания, которое усиливается в

цветения и формирования репродуктивных органов и тем более