Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 23.5. Пчел приучили летать мимо дерева к столику с пищей F. Когда улей перенесли к западу от

дерева, пчелы не обращали внимания на дерево и летели на юг. (По Lindauer, 1961.)

шой клочок неба; однако обычно на небе бывают два одинаковых на вид участка,

расположенных симметрично по отношению к солнцу. Пчелы выходят из этого

положения таким образом, что ведут себя, как будто бы они видят участок неба,

расположенный справа от солнца. Такое допущение может иногда приводить к

ошибкам, но если все пчелы постоянно используют одно и то же допущение, то

ошибки будут взаимопогашаться. Эту проблему можно разрешить и в том случае,

если знать, где должно находиться солнце в любое время дня. Подобно многим

другим насекомым, пчелы обладают внутренними часами, которые запускаются

«генератором хронирующих импульсов» (см. гл. 16). Было высказано

предположение, что, поскольку пчелы-работницы проводят много времени в

темноте улья, этот генератор учитывает не время восхода и заката солнца, как у

некоторых

Рис. 23.6. Когда пчел запирают в кормушке на несколько часов и в это время переносят кормушку, то

после освобождения пчелы летят в правильном направлении. Это показывает, что они способны

делать поправку на изменение положения солнца во времени.

381

Рис. 23.7. Четыре различные картины распределения яркости, которые можно видеть в одно и то же

время дня, если разглядывать разные участки неба через восьмиугольный фильтр, составленный из

восьми кусков поляроида. Плотность серого тона соответствует яркости свечения. (Из The Oxford

Companion to Animal Behaviour, 1981.)

других животных, а суточные изменения магнитного поля земли. Известно, что

пчелы чувствительны к магнитным полям, и во время магнитных бурь их чувство

времени нарушается (Gould, 1980).

23.5. Коммуникация у медоносных пчел

Фон Фриш наблюдал поведение пчел в специально сконструированном улье со

стеклянными стенками и обратил внимание на то, что возвращающиеся в улей

пчелы-сборщицы исполняют танцы, которые привлекают внимание других пчел.

Он выделил два типа танца: круговой (рис. 23.8) и виляющий (рис. 23.9). Сначала

он думал, что круговой танец сообщает о наличии нектара, а виляющий - о наличии

пыльцы, но позднее понял, что это неверно. Оказалось, что виляющие танцы,

которые исполняют пчелы-разведчицы по возвращении от источников пищи,

находящихся на различном расстоянии и в разных направлениях от улья,

отличаются друг от друга.

Пчелы исполняют этот танец на вертикальных сотовых пластинах в темноте улья.

Угол, составленный осью танца и вертикалью (рис. 23.10), соответствует углу

между направлением на пищу и направлением на солнце. По мере того как солнце

продвигается на запад, ось танца поворачивается против часовой стрелки.

Продолжительность виляющей фазы танца соответствует расстоянию между пищей

и ульем. Круговой танец - это упрощенный виляющий танец, который показывает,

что пища находится настолько близко, что никакие виляния не нужны. Как мы

увидим в гл. 26, различные географические расы пчел имеют различные

танцевальные диалекты. Более примитивные медоносные пчелы тропических ши-

Рис. 23.8. Круговой танец. Рис. 23.9. Виляющий танец.

382

рот исполняют свои танцы на горизонтальной поверхности, образованной

верхушкой гнезда, причем ось их танца указывает направление на источник пищи.

То же самое происходит, когда пчел из умеренной климатической зоны

принуждают исполнять свой танец на горизонтальной поверхности.

Вернувшиеся разведчицы привлекают других рабочих пчел с помощью

определенной демонстрации (рис. 23.11), во время которой они машут крыльями и

выделяют феромон «привлечения». Но это происходит только в том случае, если

обнаруженный ими источник пищи отличается высокими ценностными

качествами. Пчела-сборщица определяет эту ценность по расстоянию от улья и по

качеству пищи в сравнении с пищей из других источников. Чем дальше пища от

улья, тем слаще она должна быть, чтобы заставить пчелу танцевать и привлечь

других пчел. Весной и ранним летом, когда вокруг обычно много пищи, данный

источник может вызвать «привлечение» пчел только в том случае, если пища там

действительно сладкая. Поздним летом и осенью, когда пищи становится

недостаточно, пчел будет привлекать даже пища невысокого качества. Каким

образом рабочие пчелы извлекают информацию из виляющего танца разведчицы,

не вполне понятно. Вернувшаяся разведчица приносит в улей следы пахучего

вещества с цветков, которые она посетила. Другие рабочие пчелы собираются

толпой вокруг танцующей пчелы, воспринимают этот запах, быстро его

запоминают, чтобы потом использовать память об этом запахе, когда они окажутся

вблизи того места, где находится пища. Кроме запаховых раздражителей пчелы,

вероятно, используют и звуковые сигналы, которые издает танцующая пчела в

темноте улья. Во время виляющей фазы танца пчела издает звуковые импульсы с

частотой, которая примерно в 2,5 раза больше частоты ее виляющих движений

(Wenner, 1962, 1964). Этот звук, вероятно, является дополнением к частоте

виляющих движений, а все вместе воспринимается сгрудившимися вокруг

рабочими пчелами как информация о расстоянии до источника пищи.

Некоторые исследователи полагали, что танец не играет существенной роли в привлечении

пчел-сборщиц. Основную роль они отводили прежде всего обонятельным сигналам, как это

происходит у

Рис. 23.10. Виляющий танец медоносной пчелы.

Угол между осью танца и вертикалью

соответствует угловому расстоянию между

источником пищи и солнцем.

Рис. 23.11. Демонстрация «привлечения» у

медоносной пчелы. (По фотографии из работы

Gould, 1982.)

383

некоторых других общественных насекомых. Большая часть данных в ранних

экспериментальных исследованиях фон Фриша согласуется с этой интерпретацией.

В определенных ситуациях медоносные пчелы действительно полагаются на запах

при установлении точной локализации пищи. Однако, как было убедительно

показано в более поздних экспериментах фон Фриша и других исследователей

(Gould, 1976), танец пчел представляет собой основную систему передачи

информации о местонахождении пищевых источников. Например, можно в восемь

раз уменьшить чувствительность к свету пчел-сборщиц, если зачернить их оцелли.

Оцелли - это три простых глазка пчелы, расположенные на верхней части головы.

Если вертикальные соты, на которых пчелы исполняют свой танец, осветить

искусственным солнечным светом, который не могут увидеть вернувшиеся

разведчицы с зачерненными оцеллями, то пчелы во время танца будут

ориентироваться по силе гравитации, как это обычно и происходит. Однако

привлекаемые разведчицами интактные пчелы будут реагировать на искусственное

солнце; а это дает экспериментатору средство, с помощью которого он может

управлять процессом интерпретации танца пчелами-зрителями. Изменяя

положение искусственного солнца, этих пчел можно было заставить отправиться в

том направлении, которое задавал экспериментатор. Этот эксперимент показывает,

что привлеченные танцем рабочие пчелы полагались именно на танец, чтобы

получить информацию о расстоянии до пищи и направлении на нее. По мнению

Гоулда (Gould, 1976), коммуникация у пчел потребовала так много времени для ее

анализа и вызвала столько споров, потому что она представляет собой очень

сложное явление. Мало того, что пчелы-разведчицы имеют изощренную систему

сигнализации с помощью танцев - если лишить этих пчел возможности

использовать такой вид коммуникации, они зачастую могут возвратиться к системе

мобилизации сборщиц при помощи запаха. Они могут ориентироваться не только

по прямому солнечному свету, но и по характеру поляризации солнеч-

ного света. Исполняя свой танец в темноте улья, пчелы могут использовать вместо

направления на солнце направление сил гравитации. Когда пчелы находятся внутри

улья или когда экспериментатор помещает их в ловушку, внутренние часы пчел

могут заменить им непосредственное наблюдение за движением солнца. Создается

впечатление, что у пчел есть выход из любого положения. Как мы увидим дальше,

этот род планирования с учетом всех возможных неожиданностей и есть ключ к

пониманию сложного поведения животных, которые на первый взгляд кажутся нам

довольно примитивными.

23.6. Организация сложного поведения

В областях с умеренным климатом медоносные пчелы-сборщицы живут в условиях

постоянно меняющейся внешней среды. Когда пчела вылетает из улья и начинает

свой поиск, солнце может быть хорошо видно, а может быть и закрыто облаками.

Цветки, которые раньше были богаты нектаром, теперь могут быть закрыты, могут

уже увянуть или их могут съесть какие-либо животные. Запахи, о которых помнили

пчелы после последнего полета, могут исчезнуть или смешаться с целым морем

новых запахов.

Мы можем представить себе компьютерную программу, предназначенную для

того, чтобы воспроизвести случайности, подобные тем, с которыми встречается

пчела-сборщица. Когда пчела вылетает на разведку в поисках пищи, программа

задает серию вопросов, построенную таким образом, что содержание очередного

вопроса зависит от того, какой ответ был дан на предыдущий вопрос. Конечный

результат зависит от результата предыдущей стадии и т.д. Такого рода программу

можно заложить в простую логическую сеть, специально предназначенную для

решения конкретной задачи. Не исключено, что поведение пчелы в определенной

степени организовано именно таким образом.

Однако поведение медоносной пчелы сложнее, чем простая программа по схеме

ЕСЛИ-ТО. Пчелы способны адаптиро-

384

ваться к новым обстоятельствам посредством научения. Мензел (Menzel, 1979)

исследовал вопрос о том, каким образом пчела запоминает цветовые

характеристики источника пищи. Он изменял окраску искусственных цветов на

разных стадиях посещения их пчелами, т.е. на стадиях приближения, приземления,

питания и отлета от цветка. Оказалось, что пчелы запоминают окраску какого-либо

цветка в последние две секунды перед тем, как опуститься на него. Пчела

запоминает расположение наземных ориентиров только тогда, когда улетает от

цветка. Если наземные ориентиры удалить, пока пчела собирает нектар, и вновь

поставить их на место, когда пчела улетит, она будет неспособна вспомнить их,

несмотря на то что они находились на месте, когда пчела приближалась к цветку.

Таким образом, создается впечатление, что запоминание пчелами цвета и наземных

ориентиров тесно связано с определенными фазами их пищедобывательного

поведения. Подобным же образом пчелы каждый день, вылетая из улья,

запоминают его расположение. Если день ото дня изменять внешний вид улья или

окружающих его растений, то это никак не будет беспокоить пчел. Но если улей

передвинуть в сторону на какой-нибудь метр в то время, когда пчелы улетели за

взятком, то по возвращении им будет очень трудно его отыскать.

Фон Фриш показал, что пчелы способны чрезвычайно быстро запоминать запахи

цветков и различать запах одного цветка среди 700 других запахов. Соответственно

более медленно запоминаются окраска, форма, местонахождение и время

раскрытия цветка. Если запах знакомого искусственного цветка изменить, то пчела

быстро запомнит новый запах, однако цвет, форму и другие признаки цветка,

которые оставались неизменными, пчела должна будет запомнить заново (Menzel,

Erber, 1974). Другими словами, складывается впечатление, что пчелы-добытчицы

запоминают все признаки цветка (запах, форму, окраску, местоположение и т.д.)

как единый комплекс. Если в эксперименте изменить только один запах, то пчела

должна будет переучиваться и вновь запоминать весь комплекс признаков цветка.

Таким образом, представляется вероятным, что научение у пчел

запрограммировано. Это означает, что запоминание конкретных ориентиров

происходит только во время определенных поведенческих реакций, а именно когда

пчела вылетает из улья, приближается к цветку или улетает от него.

Чтобы объяснить поведение пчелы, нам не нужно приписывать ей какие-то

специальные психические свойства или когнитивные способности. Мы попытаемся

объяснить его с точки зрения набора неких «процедурных» правил. Однако этот

вопрос может оказаться гораздо более сложным, если нам понадобится охватить

весь поведенческий репертуар животного. Более того, всегда существует такая

возможность, что будут вскрыты какие-то новые свойства поведения медоносной

пчелы, которые заставят нас отказаться от объяснения его как основанного на

жесткой программе. Современный уровень наших знаний не позволяет наделить

пчел психическими способностями - это кажется просто фантастическим. Когда же

мы переходим к изучению более сложных животных, ситуация представляется не

такой простой.

Поведение многих позвоночных животных значительно сложнее поведения

медоносной пчелы. Вместе с тем многие поведенческие реакции позвоночных

достаточно стереотипны. Быть может, как полагают Гоулды (Gould, Gould, 1982),

психические способности позвоночных переоцениваются и между ними и

медоносными пчелами не существует такой уж большой пропасти. В следующих

главах мы рассмотрим этот вопрос с различных точек зрения. Однако, обсуждая

гораздо более сложные аспекты поведения позвоночных, мы не должны ни на

минуту забывать о сложном поведении медоносных пчел.

385

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Медоносные пчелы, кажущиеся нам примитивными животными, дают много

примеров сложного поведения.

2. Для добывания взятка пчелы должны владеть сложнейшим искусством

навигации, основанной на распознавании наземных ориентиров, использовании

солнца в качестве компаса, поляризованного света в пасмурную погоду, а также

магнитного поля Земли.

3. Пчелы узнают цветки, используя обоняние, цветовое зрение и способность

распознавать зрительные образы.

4. Передавая информацию о новых источниках пищи другим пчелам, разведчицы

способны сообщить расстояние до этих источников и направление на них.

5. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что сложное поведение пчел

представляет собой результат последовательного применения простых жестко

запрограммированных правил.

Рекомендуемая литература

Frisch К. von, 1967. The Dance Language and Orientation of Bees,

Cambridge, Massachusetts, Belknap. Lindauer M., 1961. Communication Among Social

Bees, Cambridge,

Massachusetts, Harward University Press.

24. Оптимальность как результат

эволюции

Многие животные и растения кажутся идеально «сконструированными» для

выполнения своих функций или достижения своих целей. Дарвин понимал, что

возникновение столь явно совершенных адаптации можно объяснить с точки

зрения естественного отбора. В настоящее время большинство биологов согласны с

тем, что теория естественного отбора адекватно объясняет даже самые сложные

адаптации (Cain, 1964), хотя некоторые исследователи (например, Gould, Eldredge,

1977; Gould, 1980) все еще спорят с этим. Эта глава посвящена ряду проблем,

которые возникают, если рассматривать поведение как результат эволюционного

развития. Сначала мы обсудим закономерности оптимальной организации

пищедобывательного поведения животного, т.е. тему, в которой весьма отчетливо

выступают многие из указанных проблем, а затем рассмотрим вопрос о том, каким

образом можно справиться с этими проблемами

Во времена Дарвина, чтобы опровергнуть теорию естественного отбора, часто

прибегали к телеологическим аргументам. Ученые говорили, что с помощью такого

пассивного и случайного механизма, каким представляется естественный отбор,

нельзя объяснить очевидной целесообразности, присущей функциональной

организации животных и растений. В своих аргументах телеологи использовали

понятия цели или намерения для объяснения тех явлений, которые, казалось,

невозможно было объяснить по-другому. В настоящее время телеологическую

философию уже не считают пригодной при обсуждении проблем эволюции или

закономерностей функционирования живого (Woodfield, 1976). Однако, как мы

увидим в гл. 26, эта философия все еще играет значительную роль, когда речь идет

о цели при обсуждении целенаправленного поведения отдельных организмов.

В последние годы в биологическом мышлении важную роль стало играть

представление о запланированности (the notion of design), поскольку мы теперь

понимаем, что естественный отбор - это формирующий агент. Современная

эволюционная теория подразумевает, что животные стремятся приобрести такие

свойства, которые гарантируют им, что в определенных стабильных условиях они

не окажутся в худшем положении по сравнению с другими животными, с которыми

они конкурируют. Иными словами, обитая достаточно долго в условиях стабильной

среды, животные стремятся приобрести те свойства, которые в существующих

условиях будут оптимальными. Это совсем не означает, что каждое животное

прекрасно адаптировано ко всем условиям, поскольку все индивидуумы

различаются между собой генетически и поскольку многих из них конкурирующие

особи вытесняют из наиболее благоприятных местообитаний, к которым они были

лучше всего приспособлены.

24.1. Оптимальное пищедобывательное поведение

Многие животные способны выбирать из различных видов пищи ту, которая

соответствует их физиологическим потребностям. Но для того чтобы получить

пищу, животные должны расходовать энергию. Кроме того, им приходится тратить

ценное время, расходовать такие физиологические «товары», как тепло и

387

вода, а также подвергать себя опасности, рискуя быть съеденным хищником.

Поэтому представляется очевидным, что способы добывания пищи неравноценны,

если их рассматривать с точки зрения общей приспособленности животного.

Рассматривая процесс добывания пищи в этом аспекте, мы сначала должны

выделить и охарактеризовать несколько основных эволюционных стратегий. Как

было отмечено в гл. 7, иногда полезно считать, что животные намеренно

используют стратегию, направленную на увеличение будущего представительства

своих генов, хотя по сути такая эволюционная стратегия является всего лишь

пассивным результатом естественного отбора. Подобно тому как мы можем

говорить о стратегиях оборонительного и репродуктивного поведения, мы можем

говорить и о стратегиях добывания пищи. Так, например, для некоторых видов

животных характерна стратегия «сидеть и ждать», чтобы напасть на жертву из

заранее выбранного укрытия. Одни виды охотятся, подкарауливая добычу, другие -

преследуют ее. Приведем более конкретный пример. Весьма распространены

случаи, когда для получения пищи один индивидуум (попрошайка) извлекает

пользу из пищедобывательных усилий другого индивидуума (поставщика). Такие

взаимоотношения могут наблюдаться как между двумя особями различных видов,

так и между особями одного и того же вида [см., например, обзор по

клептопаразитизму (выклянчиванию) у птиц, опубликованный Брокманом и

Барнардом (Brockmann, Barnard, 1979)]. В данном случае такие взаимоотношения в

принципе мало чем отличаются от некоторых стратегий полового поведения, о

которых говорилось в гл. 10, когда самцы более низкого ранга спаривались с

самками украдкой от доминантов.

Барнард и Сибли (Barnard, Sibly, 1981) исследовали альтернативные стратегии при

добывании пищи в группе живущих в неволе домовых воробьев (Passer

domesticus). Оказалось, что в этом случае поставщики получают большую часть

своей пищи за счет активного добывания мучных червей, предлагаемых

экспериментато-

ром. Что касается попрошаек, то они получают большую часть пищи, копируя

поведение активно питающихся птиц или постоянно следуя за ними, вместо того

чтобы самим активно разыскивать пищу. Иногда попрошайка выхватывал пищу у

поставщика. Рассуждая теоретически, мы должны были бы ожидать, что

«выигрыш» попрошаек должен увеличиваться с ростом числа поставщиков,

поскольку увеличивается возможность паразитировать на них. Выигрыш

поставщиков, напротив, должен уменьшаться с ростом числа попрошаек, поскольку

у поставщиков становится меньше шансов извлечь выгоду из своих усилий,

потраченных на добывание пищи.

Ситуация такого рода сама наталкивает на мысль проанализировать ее с позиций

эволюционно стабильных стратегий (см. гл. 7), что и было сделано Барнардом и

Сибли. Эти авторы обнаружили, что отдельные птицы не сменяют

оппортунистически свою стратегию в соответствии со структурой стаи как целого.

Попрошайки питаются лучше в том случае, когда поставщиков больше, однако при

значительном превышении числа поставщиков питание попрошаек ухудшается.

Вероятно, это происходит потому, что большое число поставщиков очень быстро

уничтожает имеющуюся в наличии пищу.

Чтобы провести количественный анализ стратегии добывания пищи, необходимо

допустить, что поведение животного предназначено для того, чтобы

максимизировать некую величину. В том анализе, который провели Барнард и

Сибли, в качестве выигрыша фигурировало число мучных червей, съеденных

птицей за 10 мин. Иначе говоря, они предположили, что птицы максимизируют

скорость потребления пищи. Совершенно очевидно, что такое допущение не

вполне правомерно, поскольку можно было учесть и другие факторы, которые

влияют на приспособленность животного в случае выбора той или иной стратегии.

В частности, могут различаться «стоимости» этих двух стратегий. Однако, чтобы

провести анализ такого типа, часто бывает удобно принять достаточно простой

показатель приспособленности, например скорость

388

получения пищи, или некую меру эффективности пищедобывания.

Когда хищник ловит свою жертву, ему приходится платить цену в виде времени,

потраченного на то, чтобы поймать и съесть ее. Такое время часто называют

временем «взаимодействия» (handling time). Эта цена с лихвой окупается за счет

чистой энергетической стоимости добычи, т.е. валовой ценности минус энергия,

затраченная на поимку жертвы и ее переваривание. Рентабельность жертвы

представляет собой чистую энергетическую стоимость, деленную на время

взаимодействия. Когда животное имеет возможность выбирать добычу, то можно

предположить, что оно выберет наиболее рентабельную жертву. Например, в одном

исследовании (Werner, Hall, 1974) ушастому окуню (Lepomis macrochirus)

представлялась возможность охотиться в большом аквариуме на водяных блох -

дафний (Daphnia). Исследователи обнаружили, что при низкой плотности жертвы

рыбы не проявляют никакого предпочтения по отношению к мелким, средним или

крупным дафниям. Однако при изобилии дафний рыбы выбирают из них самых

крупных и наиболее рентабельных, игнорируя мелких. Этого результата можно

было бы ожидать, если исходить из модели рентабельности, показанной на рис.

24.1. Правда, это можно объяснить и по-другому, а именно: рыба хватает любую

дафнию, которая в данный момент кажется ей самой крупной (O'Brien et. al., 1976).

Ближайшая к ней дафния может показаться ей по размерам больше, чем более крупная, но

находящаяся дальше от нее. По мере возрастания плотности дафний возрастает и

вероятность появления рядом крупных дафний. Выбирая каждый раз добычу, которая

выглядит крупнее, рыба может вести себя таким образом, как это предсказывает модель

рентабельности. Заметим, однако, что эта модель отражает, что именно должно произойти в

данной ситуации, а модель «брать самую большую» описывает правило, которым рыба

может реально пользоваться.

Рис. 24.1. Простая модель оптимального пищедобывательного

поведения. Каждый тип жертвы (А или В) характеризуется его

рентабельностью E/h (чистый пищевой «доход» на единицу

времени, затраченного на поимку и поедание жертвы). Точками и

штрихами вычерчены графики, крутизна которых отражает

вероятные значения показателя для каждого типа жертвы. Если

хищник поедает только более рентабельные жертвы, его поведение

описывается сплошной линией. Ее крутизна меньше, чем крутизна

пунктирной линии, поскольку хищнику приходится тратить время

еще и на поиск более крупной жертвы. Если крутизна сплошной

линии равна крутизне штриховой линии или меньше ее, то это

означает, что для хищника имеет смысл поедать более мелкую

добычу. Таким образом, по мере того как более крупные жертвы

становятся все более редкими, сплошная линия поворачивается по

часовой стрелке, и животное переключается на менее рентабельную

добычу.

Госс-Кастард (Goss-Custard, 1977a) исследовал пищедобывательное поведение

травника (Tringa tetanus), болотной птицы, которая добывает пищу по берегам рек

и на болотах. Он обнаружил, что когда эти птицы питаются исключительно

червями полихетами (Nereis diversicolor и Nephthys hombergi), они, как правило, не

обращают внимания на мелких червей, а собирают тех, которые по размеру

превышают некоторую величину. Эта величина зависит от того, как часто птицы

находят более крупных червей, и не зависит от того, как часто им встречаются

мелкие. Полученные Госс-Кастардом данные согласуются с представлениями о

том, что стратегия добывания пищи у травника направлена на максимизацию

энергетической рентабельности, т. е. травник выбирает червей, которые

обеспечивают ему получение наибольшего количества энергии на единицу энергии,

затраченной на добывание пищи. Мелкие черви приносят не столь большую при-

389

Рис. 24.2. Показатель риска быть съеденным травником для червей-полихет как функция от плотности

Corophium на данном участке территории. Каждая точка изображает усредненную величину

показателя риска, полученную при исследовании определенного участка. (По Goss-Custard, 1977b.)

быль из-за того, что у них низкая отдача чистой энергии в пересчете на время,

затраченное на их добывание.

Если проводить анализ с точки зрения «ценности», эти результаты могут привести

к заключению, что травник принимает решение о том, какую добычу использовать

в пищу, на основе оценки энергетического баланса. Однако ГоссКастард (1977Ь)

обнаружил еще и следующее: если в распоряжении птицы кроме полихет были еще

и бокоплавы Corophium, то птицы предпочитали Corophium (рис. 24.2). Можно

было предположить, что в тех условиях, где обычно живет Corophium, труднее

отыскать полихет, но Госс-Кастард мог не принимать в расчет такую возможность,

поскольку, как было им обнаружено, некоторые птицы предпочитают только

червей, тогда как большая их часть поедает Corophium. На основе своего

предыдущего исследования Госс-Кастард высказал гипотезу о том, что когда

травник поедает Corophium, он достигает более высокой скорости поступления

«чистой» энергии, чем тогда, когда питается полихетами. Однако когда он стал

анализировать энергетическую ценность добычи (табл. 24.1) и затраты энергии на

получение добычи (табл. 24.2), оказалось, что, питаясь исключительно червями,

птица должна была бы получить в 2-3 раза больше энергии в минуту, чем она

получала, питаясь Corophium. Совершенно ясно, что при наличии Corophium

пищедобывательное поведение травника определяет не одна энергия. По всей ве-

роятности, кроме энергии Corophium содержит еще что-то, что является важным

для травника.

Таблица 24.1. Сравнительные величины скорости получения травником энергии на трех исследуемых

участках, где птицы поедали главным образом Corophium, и скорости получения энергии, которой они

могли бы достичь на тех же участках, поедая вместо этого только червей. (По Goss-Custard, 1971a.)

Скорости поглощения энергии, кал • мин

-1

Участок потенциальная (при

поедании только

Nereis)

фактическая (при

поедании главным

образом Corophium)

234 88

224 70

185 93

Таблица 24.2. Усилия, затраченные птицами для накопления 1 ккал на трех обследованных участках в

случае, когда птицы питались главным образом Corophium, как это и происходило в

действительности, и в гипотетическом случае, когда они питались бы только Nereis. (По Goss-

Custard, 197la.)

Учас-

ток

Расстояние, на

протяжении

которого травник

производил

поиск, м

Число клеваний и

сделанных проб

Время, затраченное на

проглатывание до-

бычи

Corophium Nereis Corophium Nereis Corophium Nereis

9 103 42 470 165 62 48

10 150 44 671 167 121 49

11 106 56 543 198 79 48

390