Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция

Подождите немного. Документ загружается.

денция В будет расти, а тенденция А оставаться на прежнем уровне, то тенденция

В в конце концов станет сильнее тенденции А и можно будет ожидать, что

животное сменит активность А на активность В. Более того, если бы тенденцией В

можно было манипулировать таким образом, чтобы она стала выше тенденции А

несколько раньше, то можно было бы ожидать, что животное изменит действие А

на действие В в более ранние сроки. Это положение кажется тривиальным, но оно

приводит к следующему операциональному определению конкуренции мотиваций:

«Вызванное конкуренцией переключение на деле можно выявить только тогда,

когда изменение уровня причинных факторов для второй по приоритету (second-in-

priority) активности приведет к сдвигу во времени момента проявления этой

активности» (McFarland, 1969a). Таким образом, это определение предусматривает,

что системы, регулирующие действия А и В, конкурируют друг с другом; об этом

будет говориться в гл. 25. Система, у которой стремление к действию выражено в

большей степени, в этой конкуренции побеждает и реализуется в виде активности,

которую мы наблюдаем. Это положение может выглядеть абсолютно очевидным,

но оно имеет интересное приложение в ситуации, когда воздействия на причинные

факторы второй по приоритету активности не меняют времени начала проявления

соответствующего поведения.

Проявление второй по приоритету активности заторможено проявлением

активности более высокого приоритета. Если это торможение снять, то

растормозятся действия вторичного приоритета. В этом и заключается суть

растормаживающей теории возникновения смещенной активности, которую мы

обсуждаем в этой главе. Мак-Фарленд (McFarland, 1969а) следующим образом

сформулировал операциональное определение растормаживания: «Время начала

проявления расторможенной активности не зависит от уровня причинных

факторов, вызывающих эту активность». Графически такую ситуацию можно

представить так, как это сделано на рис. 21.6.

Рис. 21.6. А. Ситуация, в которой активность В

вызывает прекращение активности А

посредством конкуренции мотиваций. Б.

Ситуация, в которой изменение активности А

растормаживает активность В. График В

соответствует более сильной тенденции

осуществлять активность В, чем график В

. При

более сильной тенденции выполнять активность

В эта активность возникает раньше, если

поведение можно описать моделью А; если же

поведение описывается моделью Б, то момент

перехода к активности В не изменяется.

Наиболее важным моментом здесь является следующий: тенденция В не играет

роли во внезапном изменении тенденции А, и поэтому сила тенденции В не

определяет времени наступления активности В. Конечно, если тенденция В

возрастет настолько, что станет больше тенденции А, то тогда проявятся

соответствующие изменения в поведении. В этом случае активность В уже не будет

расторможенной. Здесь важно понять то обстоятельство, что все эти определения

чисто операциональны и ничего не говорят о механизмах, которые могли бы

вызвать растормаживание активности. Операциональные определения просто

отождествляют те ситуации, в которых эмпирический тест дает особо четкий

результат. Если такого результата нет, то, по определению, нет и этого явления. К

сожалению, статус операциональных определений не всегда понимают правильно,

и некоторые исследо-

351

Рис. 21.7. Картина потребления пищи голодным голубем не изменяется, если на маховые перья

первого порядка надеть канцелярские скрепки, хотя птица старается снять скрепки во время пауз при

поедании пищи. (В правой части рисунка прямоугольниками с буквой «С» обозначены периоды

времени, в течение которых птица пыталась освободить перья от скрепок, - Прим. перев.)

ватели считают, что обстоятельства, которые должны были вызвать какое-то

явление, а на деле его не вызывают, тем самым сводят на нет всю концепцию

растормаживания. Что касается аспекта мотивационной причастности к проблеме

растормаживания, то этот вопрос все еще остается противоречивым (например,

Roper, Crossland, 1982; Houston, 1982; McFarland, 1983). Однако операциональное

определение растормаживания не может быть опровергнуто теоретическими

доводами. Все, что оно может определить, - это существует данное явление или нет

и полезно ли данное определение.

Было показано (например, McFarland, L'Angellier, 1966; McFarland, 1970b; Halliday,

Sweatman, 1976), что растормаживание имеет место в самых различных ситуациях.

Так, голуби (Streptopelia) во время потребления пищи обычно на несколько секунд

прекращают еду, а затем возобновляют ее снова. Если рядом находится вода, то во

время этой паузы птицы могут пить, однако «расписание» пауз не зависит от

наличия или отсутствия воды. Точно так же если голубю на маховые перья первого

порядка надеть канцелярские скрепки, то во время указанных пауз птица будет

пытаться снять их. Но и в этом случае на «расписание» пауз не будет влиять

наличие или отсутствие скрепок (McFarland, 1970b). Блюдце с водой и

канцелярские скрепки - это примеры стимулов, которые изменяют силу вторичных

по приоритету активностей, т. е. соответственно питья и чистки перьев. Однако, как

показано на рис. 21.7, манипулирование этими стимулами не оказывает влияния на

время наступления этих активностей. В соответствии с операциональным

определением растормаживания (о чем говорилось выше) эти активности являются

расторможенными. Важный момент этого вывода состоит в том, что

расторможенные действия могут быть выявлены в такой ситуации, где нет ни

мотивационного конфликта, ни препятствий в проявлении текущего поведения. В

результате повышается вероятность того, что расторможенные действия могут

проявляться как часть обычной последовательности поведенческих реакций. Было

обнаружено, что мотивационное растормаживание встречается у самых различных

видов животных в последовательностях поведенческих реакций, включающих

добывание пищи, питье, копуляцию и ухаживание. Такие примеры нельзя

объяснить с точки зрения теории конфликта или фрустрации; они составляют часть

обычной организации последовательностей поведенческих актов.

352

Впервые смещенную активность наблюдали в конфликтных ситуациях и в

ситуациях, когда для выполнения адекватных действий создавали различного рода

препятствия. Позднее было показано, что их возникновение связано с

растормаживанием. Это, однако, не означает, что такая активность может

встречаться только в конфликтных ситуациях или в результате фрустрации. Ранние

этологи не могли обнаружить расторможенные действия в обычных

последовательностях поведенческих реакций. В самом деле расторможенную

активность невозможно обнаружить путем одних лишь наблюдений за поведением

животного. Только в эксперименте исследователь в состоянии различить

смещенные и адекватные действия. Как мы увидим в гл. 25, для подтверждения

гипотезы растормаживания могут быть использованы различные методы. Все они

так или иначе основаны на экспериментальных манипуляциях, и все они

обязательно должны учитывать те особенности, на которых основано

операциональное определение растормаживания.

Каково же будет теперь наше заключение относительно смещенной активности?

Может быть это просто отдельные случаи расторможенной деятельности, которая

проявляется в ситуациях конфликта или фрустрации? Или же это - особые

действия, которые уменьшают напряжение или облегчают фрустрацию животного?

Эти вопросы остаются нерешенными. Однако история изучения смещенной

активности показывает, насколько изменилось мышление исследователей со

времен ранних этологов.

21.4. Функциональные аспекты смещенной активности

Первоначально смещенную активность рассматривали как функционально

неадекватную и аллохтонную (вызванную специфической энергией, не

относящейся к делу). Обычно кажется, что поведение животного приводит к

достижению цели, которая имеет очевидный биологический смысл. Поведение,

которое не имеет очевидной цели, может показаться функционально неадекватным.

Например, мы можем сказать, что целью пищевого поведения является поглощение

пищи. Однако для смещенной пищевой активности у птиц характерно то

обстоятельство, что они берут пищу в клюв, и затем роняют ее, а не проглатывают.

Таким образом, смещенная пищевая активность будет казаться функционально

неуместной, поскольку это пищевое поведение не выполняет своей нормальной

функции. Однако может быть и так, что смещенная активность выполняет

некоторые другие функции, например уменьшает мотивационное напряжение или

облегчает коммуникацию с другими животными.

Смещенная активность часто наблюдается при половых или агрессивных

столкновениях, где, вероятнее всего, возникают мотивационные конфликты.

Поскольку смещенная активность обычно имеет место в точке равновесия

конфликтной ситуации, она, возможно, несет определенную информацию для

другого участника столкновения. Например, мы уже видели, что у самца трехиглой

колюшки начинают проявляться приступы смещенных копательных движений,

когда он сталкивается с соперником вблизи границы своей территории, где

тенденции нападения и избегания выравнены. Вполне возможно, что колюшки

могли бы научиться узнавать территориальные границы по смещенному копанию,

которое производят их соседи. В ситуациях, где такой тип коммуникации

оказывается полезным, естественный отбор стремится сделать это поведение более

эффективным и надежным в качестве источника информации. Эволюционный

процесс, благодаря которому это происходит, носит название ритуализации.

Ритуализация - это эволюционный процесс, благодаря которому определенные

комплексы поведения модифицируются таким образом, чтобы осуществлять

коммуникативную функцию. Эта концепция была намечена еще Джулианом

Хаксли (Julian Huxley, 1923), однако развитие ее до полнокровной теории связано с

именем Нико Тинбергена (Tinbergen, 1952). Данные, свидетельствующие о том, что

ритуализация действительно возникла в ходе эволюции, были получены в сравни-

353

Рис. 21.8. Ритуализованная смещенная реакция чистки перьев. А. Пеганка (Tadorna tadorпа). Б. Кряква

(Anas platyrhynchos). В. Чирок-трескунок (Anas querquedula). Г. Мандаринка (Aix galericulata). (Из The

Oxford Companion to Animal Behaviour. 198Г.)

тельных исследованиях. Например, считается, что чистка клюва, которую

выполняют самцы зебровых амадин (Taeniopygia guttata) во время ухаживания,

представляют собой смещенные действия. Обычно птица чистит клюв после еды,

но при ухаживании чистка клюва наблюдается в точке равновесия между

противоборствующими тенденциями приближения и избегания. У близких видов

Lonchura punctulata и Lonchura striata никакой чистки клюва во время ухаживания

не наблюдается - у них самец совершает поклон и в таком положении с опущенной

головой остается на несколько секунд. Сходство этого движения с движением при

чистке клюва и ситуация, в которой оно встречается, дают основание

предположить, что этот поклон является ритуализованной формой чистки клюва.

В процессе ритуализации формы поведения претерпевают различные изменения.

Зачастую они становятся стереотипными и неполными. Ритуализованное поведение

чистки тела, например, чаще всего ограничивается чисткой определенных частей

тела. Движения становятся незавершенными и порой превращаются просто в

символические акты. В других случаях движения становятся как бы

замороженными, превращаются в определенные позы. Например, угрожающая поза

самца трехиглой колюшки очень похожа на элемент его поведенческой реакции,

когда он роет носом песок (см. рис. 21.3), и, вероятно, представляет собой

ритуализованную форму смещенной активности рытья песка (Tinbergen, 1951).

Действия, интенсивность которых в норме бывает весьма вариабельной,

приобретают фиксированную интенсивность (Morris, 1957), как только становятся

ритуализованными. Например, когда черный дятел долбит дупло для гнезда,

ритмика его действий весьма нерегулярна. Самцы также барабанят по сухому

дереву, чтобы привлечь самок и отпугнуть других самцов. В этом случае

барабанная дробь отличается высокой стереотипностью и четким ритмом. Во время

выдалбливания дупла для гнезда дятел прилетает к входному отверстию дупла и

начинает в очень медленном ритме долбить по его краю. Эта медленная дробь -

сигнал для другой птицы, приглашающий ее прилететь и продолжить работу по

выдалбливанию дупла. Здесь мы имеем дело с нормальной активностью

(выдалбливание гнездовой камеры) и двумя формами ритуализованных движений

(когда дятел барабанной дробью оповещает о том, что данная территория занята,

или призывает к смене «рабочих»). Эти ритуализованные сигналы очень четко

отличаются один от другого и от нормального поведения.

Для ритуализованного поведения зачастую необходимо развитие особых структур,

или меток, которые усиливают демонстрационную картину, делая ее более

выразительной и заметной. Лоренц (Lo-

354

renz, 1941) отмечал, что чистка перьев у разных видов уток - это общая черта их

ритуала ухаживания. У обыкновенной пеганки (Tadorna tadorna) это, по-видимому,

неритуализованная смещенная активность. Она очень напоминает нормальную

чистку перьев и проявляется во время конфликта мотиваций. Кряква (Anas

platyrhynchos) поднимает одно крыло и производит чистку перьев лишь в том

месте, где они образуют яркоокрашенную отметину; таким образом, птица как бы

выставляет на обозрение эти перья (рис. 21.8). Это поведение выглядит

ритуализованным в двух отношениях: 1) оно ограничено определенным участком

тела и 2) его выраженность усилена за счет особых выделяющихся меток,

обнажаемых во время соответствующей демонстрационной реакции. У чирка-

трескунка

(Anas querquedula) движения, связанные с чисткой перьев, еще менее завершенные

и направлены на светло-голубые перышки, находящиеся на внешней стороне

крыла. Такие движения не выполняют никакой функции, а просто имитируют ее. У

мандаринок (Aix galericulata) чистка перьев во время ухаживания сильно

ритуализована: клюв просто касается увеличенного ржаво-красного пера, которое

поднимается вверх (рис. 21.8). Демонстрационные движения «чистки» как бы

подчеркиваются хохолком, торчащим вдоль задней поверхности головы. При

сравнении этих видов уток становятся заметными прогрессивная ритуализапия

оригинальных смещенных действий и пути превращения этого поведения в

эффективный и выразительный сигналы.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Смещенная активность требует специального объяснения, поскольку создается

впечатление, что она проявляется вне связи со своей нормальной мотивацией.

2. Каким-то образом животные отвлекаются от выполняемого поведения и

совершают серии кажущихся неадекватными действий.

3. Для того чтобы это произошло, поведенческая реакция высшего приоритета

должна «выключиться» и тем самым растормозить смещенную активность.

4. Существует предположение, что некоторые типы смещенной активности в

процессе эволюции становятся ритуализованными и, таким образом, начинают

осуществлять коммуникативную функцию.

Рекомендуемая литература

Tinbergen N.. 1951, 1965. The Study of Instinct, Oxford, Clarendon Press.

22. Ритуализация и коммуникация

Ранние этологи добились больших успехов в понимании коммуникативных связей

у животных. Чарлз Дарвин (Darwin, 1872) сделал важный шаг на этом пути, когда

указал на роль, которую играют в коммуникации внешние выражения эмоций у

животных. Однако, как ни странно, в течение многих лет этим вопросом никто не

занимался. Конрад Лоренц (Lorenz, 1932, 1935) использовал термин релизер для

обозначения «тех характерных реакций, проявляемых представителями данного

вида животных, которые активируют существующие пусковые механизмы у особей

этого вида и вызывают у них определенные последовательности комплексов

инстинктивного поведения». Таким образом, Лоренц фактически заложил основы

классической этологической теории коммуникации, которая получила дальнейшее

развитие в трудах Нико Тинбергена (Tinbergen, 1951, 1953).

Различные специфические черты морфологии животного могут использоваться в

ритуализованном поведении и действовать как сигнальные раздражители, в ответ

на которые другие особи данного вида будут реагировать соответствующим

образом. В случае социальных отношений эти сигнальные раздражители называют

социальными релизерами. Например, Тинберген (Tinbergen, 1951) описывает, каким

образом птенец серебристой чайки получает пищу от родителей. Когда родители,

добыв корм, прилетают к гнезду, они начинают вызывать птенцов из укрытия.

Птенец приближается к родителю и начинает клевать красное пятно на его клюве.

Это заставляет родителя отрыгнуть пищу, которую он затем собирает с земли и

держит в кончике клюва (рис. 22.1).

Тинберген и др. (например, Tinbergen, 1949; Tinbergen, Perdeck, 1950) тщательно

проанализировали характер стимулов, которые вызывают у серебристых чаек

реакцию «выпрашивания» пищи. Используя ряд картонных моделей головы чайки,

исследователи измеряли реактивность птенцов, которую выражали числом

клеваний модели в течение определенного времени. Форму, окраску и

расположение пятен на модели систематически изменяли (рис. 22.2).

Эксперименты показали, что наибольшую реакцию вызывало предъявление

моделей, которые располагались достаточно близко к земле, слегка двигались и

обладали длинным, заостренным книзу выступом. Обычно птенцы нацеливаются

на кончик клюва; реакция существенно усиливается, если на нем есть красное

пятно, контрастно выделяющееся на общем фоне. Оказалось, что цвет клюва и

головы не оказывает никакого влияния на реакцию выпрашивания пищи.

Красное пятно на клюве серебристой чайки обладает всеми свойствами

сигнального раздражителя. С точки зрения классической этологии оно «спускает

реакцию выпрашивания пищи» у птенца. Этот тип социального релизера авторы

рассматривали как основу социальной коммуникации у птиц:

«Насколько позволяют судить наши современные знания, социальная кооперация, по-видимому,

зависит главным образом от системы релизеров. Стремление животного подавать эти сигналы имеет

врожденную основу, равно как и реактивность воспринимающего их. Релизеры, вероятно, всегда

очень выразительны и относительно просты. Это очень важно, поскольку из других работ мы знаем,

что стимулы, запускающие врожденное поведение, - это всегда простые сигнальные раздражители.

356

Рис. 22.1. Птенец серебристой чайки клюет красное пятно на клюве родителя. (Фотография Jim

Shaffery.)

Создается впечатление, таким образом, будто структуры и элементы поведения, выполняющие

функции релизеров, приспособлены для того, чтобы служить сигнальными раздражителями»

(Tinbergen, 1953).

С точки зрения классических представлений считалось, что социальные релизеры

являются специфическими для каждого биологического вида и развиваются как

результат процесса ритуализации. Точно так же и их распознавание посредством

врожденного пускового механизма считалось видовой характеристикой.

Существовало представление, что коммуникационная система должна была

развиваться таким образом, чтобы механизмы, которые посылают и воспринимают

данный сигнал, были постоянно настроены друг на друга. В этой главе мы увидим,

каким образом последующие исследования изменили это основное представление.

22.1. Ритуализация

В гл. 21 говорилось о том, что в процессе эволюции может происходить

ритуализация смещенных действий и они, таким образом, начинают выполнять

коммуникативную функцию. Однако не только смещенные действия, но и любые

действия, которые являются потенциальным источником информации для других

животных, могут превратиться в ритуализованные. Дарвин (1872) отмечал, что

защитные мимические реакции у млекопитающих играют определенную роль в их

коммуникации. Оборонительные рефлексы, в том числе сужение глаз, прижатие

ушей и вздыбливание волос на шее, призваны защитить органы чувств в момент

опасности. Такие реакции служат источником информации для других животных,

которые могут интерпретировать ее как сигналы страха или гнева. Таким образом,

примитивные мимические реакции дают хороший материал для отбора

действенной коммуникативной системы. Эффективность этих выразительных

реакций может быть повышена за счет их преувеличения, сопровождения

специфической вокализацией и при помощи характерных отличительных «меток»,

привлекающих внимание к морде или подчеркивающих изменения мимики

животных. Отсутствие волос на значительной части лица человека привлекает

внимание к главным его чертам, которые используются при коммуникации (рис.

22.3).

Дарвин заметил, что противоположные по значению сигналы зачастую передаются

посредством выразительных реакций или поз, которые также противоположны по

своему характеру. Мимические реакции человека, испытывающего удовольствие

или гнев, осуществляются с помощью антагонистических комплексов мышц, а поза

рассерженной собаки во многих отношениях противоположна позе дружелюбно

настроенного животного (рис.

357

Рис. 22.2. Модели, которые использовались при экспериментальном исследовании реакции

выпрашивания пищи у птенцов серебристой чайки. Длина цветной полоски пропорциональна числу

клевков в ответ на предъявление данной модели. А. Модели, отличающиеся по окраске клюва. Б.

Модели, отличающиеся по цвету пятна на желтом клюве. В. Модели, у которых клюв и пятно на нем

были серыми, но различались по контрасту. (По Tinbergen, Perdeck, 1950.)

22.4). Дарвин (1872) назвал это принципом антитезы. Считается, что

оборонительные реакции и их антитезы имели особенно важное значение в

эволюции выразительной мимики у приматов (Andrew, 1963).

Другой аспект поведения, который, по всей вероятности, обеспечил важное начало

в развитии ритуализованных демонстраций, - это движение намерения. Оно

представляет собой незавершенный поведенческий комплекс, который несет

потенциальную информацию о том, что животное собирается совершить

определен-

358

Рис. 22.3. Иллюстрации из книги Ч. Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных».

359

Рис. 22.4. Дружелюбная (слева) и агрессивная (справа) позы собаки как иллюстрация дарвиновского

«принципа антитезы».

ные действия. Так, например, когда птица собирается взлететь, она сначала

приседает, поднимает хвост и вытягивает голову (рис. 22.5). Прежде чем взлететь,

птица может сделать несколько приседаний или не приседать вовсе.

Сколь важную роль играют движения намерения в качестве сигналов для других

животных, можно понять из работы Девиса (Davis, 1975) по изучению поведения

полета у голубей. Он обнаружил, что голубь, покидающий стаю, не вызывает

беспокойства у других птиц при условии, что он проделывает обычные движения,

демонстрирующие намерение взлететь. Если же голубь взлетает внезапно, без

каких-либо предварительных сигналов намерения, тогда и все птицы поднимаются

в воздух. По-видимому, взлет, которому не предшествовали движения намерения,

является своего рода сигналом тревоги.

Изучением ритуализованных движений намерения занимались многие этологи

(например, Daanje, 1950; Tinbergen, 1953; Andrew, 1956a). Такие движения,

например, проявляются во время ухаживания у американской зеленой кваквы и

желтоглазой утки. Американская зеленая кваква, которую изучал Мейеррикс

(Meyerriecks, 1960), строит гнезда на мертвых деревьях в соленых маршах. Самцы,

прилетевшие весной с мест зимовки, начинают охранять гнездовые деревья от

самцов-соперников. Пришельца встречают демонстративным поведением угрозы

(рис. 22.6,А), которое, скорее всего, возникло как результат эволюции поведения,

связанного с намерением нападения. При этом самец принимает горизонтальную

позу, направляет клюв в сторону соперника, распушает перья и начинает

вибрировать хвостом. Самок привлекают призывные сигналы самцов, но как

только самки приблизятся к самцам, последние начинают угрожать и самкам. По

мере проявления самками настойчивости поведение самца изменяется. О своей

готовности принять самку он будет сигнализировать ей посредством особой позы,

сопровождаемой специфическим щелканьем (рис. 22.6, Б). Эта поза выражается в

том, что клюв птицы по диагонали направляется вниз, и производит характерные

щелкающие звуки. Такая демонстративная поза напоминает поведение, при

котором самец отламывает от дерева веточки, необходимые ему для постройки

гнезда. Не исключено, что эта демонстрация является ритуализованной формой

смещенного гнездостроительного поведения.

После того как самец примет самку, он принимает демонстративную позу

«вытягивания шеи», которая, по-видимому, представляет собой ритуализованную

Рис. 22.5. Многие птицы приседают и приподнимают хвост перед тем, как взлететь.

360