Лекции - Теория Эволюции
Подождите немного. Документ загружается.
Происхождение хорды до сих пор точно не установлено. Известно, что тяжи вакуолизированных
клеток имеются у низших беспозвоночных. Например, у ресничного червя Coelogynopora ветвь
кишечника, располагающаяся над нервными ганглиями в переднем конце тела, состоит из
вакуолизированных клеток, так что внутри тела возникает эластичный стержень, помогающий
вбуравливаться в песчаный грунт. У североамериканского ресничного червя Nematoplana
nigrocapitula в добавление к описанной передней кишке вся спинная сторона кишечника
преобразована в жгут, состоящий из вакуолизированных клеток. Этот орган назвали кишечной
хордой (chorda intesVnalis). Возможно, что прямо из вакуолизированных клеток спинной стороны
кишки и возникла спинная хорда (chorda dorsalis) энтомезодермального происхождения.
От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные).
У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и
челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные
представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные)
формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).
Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и
появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям
(Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет
приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии
появляются в конце юрского периода.
Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками –
Амниоты. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у
Рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий
эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили
зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий – котилозавров – относится к
концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий:
зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров,
ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.
От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в
начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало
нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя
ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды –
стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса
чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).
Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них
невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением
климата происходит массовое вымирание рептилий.
Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между
желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов
кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные
приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.
В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц:
археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие
животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в
конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в
Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария
мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы
ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в
начале кайнозойской эры.
Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного
сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной
и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое
повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных
идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата,
развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом
признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).
В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря
целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой,
четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и
сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез,
дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были
примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например,
были хорошо развиты кожные железы).
В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью
классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из
этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и
Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего
живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.
Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились
Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных
хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным
Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало
примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и
родственным отрядам.
Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху
великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих
значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены:
тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.
В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие
коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид
организмов – Человек разумный.
3. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)
Впервые связь человека с приматами показал К. Линней: он рассматривал человека как
биологический вид Homo sapiens.Ч. Дарвин в своей работе «Происхождение человека и половой
отбор» показал, что наши анатомические, физиологические, онтогенетические и поведенческие
характеристики весьма сходны с таковыми у приматов. Дарвин установил, что происхождение
человека как биологического вида подчиняется тем же закономерностям, что и происхождение
других биологических видов.
С точки зрения современной систематики, человек относится к роду Человек (Homo), семейству
Люди (Hominidae), надсемейству Человекообразные обезьяны (Hominoidea), инфраотряду
Узконосые обезьяны (Catarrhini), подотряду Обезьяны (Anthropoidea), отряду Приматы (Primates).
Сравнительная характеристика человека и других приматов дана на следующей странице.
По альтернативным классификациям, род Homo входит в семейство Pongidae (человек
объединяется вместе с африканскими человекообразными обезьянами – гориллой и шимпанзе), а
вместо подотряда Обезьяны рассматривается подотряд Haplorhini, включающий всех обезьян и
долгопятов.
Особенности эволюции человека заключаются в том, что параллельно с образованием нового
биологического вида шло формирование человеческого общества. Поэтому происхождение
человека и общества представляет собой единый процесс – антропосоциогенез.
3.1. Биологические предпосылки антропосоциогенеза
Становление человека как социального существа не могло осуществиться без определенных
биологических предпосылок, которые существовали уже у отдаленных предков человека –
древних приматов:
ü Приматы – относительно крупные организмы и, как следствие, имеют крупный головной мозг
(сотни кубических сантиметров).
ü В связи с древесно-лазающим образом жизни имеется бинокулярное цветовое зрение и
хватательные конечности.
ü Приматы – стадные животные, что создало предпосылки для формирования общества.
Основные этапы эволюции человека
Отряд Приматы отделился от примитивных Насекомоядных в конце мелового периода
мезозойской эры (свыше 70 млн. лет назад). Полуобезьяны и Обезьяны разделились около 50-60
млн. лет назад. Широконосые обезьяны (Южная Америка) и Узконосые обезьяны (Африка и Азия)
разделились около 35-40 млн. лет назад (Южная Америка).
От общего ствола Узконосых обезьян примерно 23 млн. лет назад отделились Человекообразные
обезьяны (Гоминоиды). Примерно 12 млн. лет назад Человекообразные обезьяны разделились на
азиатских (современные гиббон и орангутан) и африканских (современные горилла и шимпанзе, у
которых объем мозга не превышает 460 куб. см).
В миоцене гоминоиды были представлены множеством форм:
ü проконсул – предковая форма гоминоидов; 12-22 млн. лет.
ü плиопитек – примитивная европейская форма; 9-15 млн. лет;
ü дриопитек – крупная европейская лесная форма; 9-12 млн. лет;
ü сивапитек и рамапитек – широко распространенные формы; 7-15 млн. лет;
ü уранопитек – 10 млн. лет;
ü гигантопитек – самый крупный гоминоид; 7-10 млн. лет;
ü кениапитек – крупный африканский гоминоид; 12-14 млн. лет;
Ни одна из этих форм не является предком человека: это или тупиковые ветви, или предки
современных Человекообразных обезьян.
Примерно 7-9 млн. лет назад (на границе плиоцена и миоцена) от африканских Человекообразных
обезьяны (гоминоидов) отделяется ветвь Гоминид (Людей).
Первые гоминиды были представлены разнообразными австралопитеками. Австралопитеки –
многочисленная группа Гоминид с объемом мозга менее 750 куб. см; они изготавливали
каменные орудия труда, возможно, даже пользовались огнем, но ни речи, ни социальной
структуры у них не было – это тупиковая ветвь эволюции. Представлены разнообразными
формами (массивные и грацильные). Самые поздние находки Австралопитеков датируются
временем 1 млн. лет.
Род Человек отделяется от одной из ветвей австралопитеков в Юго-Восточной Африке примерно
2-4 млн. лет назад (начало плейстоцена). К наиболее ранним находкам относится олдувайский
человек, или Человек умелый (Homo habilis), который мало отличался от австралопитеков, но
создал развитую галечную культуру.
Примерно 1,6 млн. лет назад объем мозга у некоторых форм людей (Человек прямоходящий, или
Homo erectus) превысил 750 куб. см – этого оказалось достаточно для появления речи и
формирования зачатков общества. Начинается расселение человека из Африки и проникновение в
высокие широты (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек). Практически все эти
ветви оказались тупиковыми.
Примерно 400-500 тыс. лет назад формируется вид Человек разумный (Homo sapiens) с объемом
мозга до 1500 куб. см. Один из подвидов – неандерталец (Homo sapiens neandertalensis) – создал
богатейшую мустьерскую культуру каменных орудий.
В эпоху максимальных оледенений (60-200 тыс. лет назад) формируется непосредственный
предок современного человека – кроманьонец (Homo sapiens sapiens fossilis). Главным
преимуществом кроманьонца перед неандертальцем был переход от первобытного стада к семье
и родоплеменной организации. Примерно 40-30 тысяч лет назад неандертальцы вымирают, а
человек современного типа (Homo sapiens sapiens) формирует расы и заселяет все материки
Земли.
3.2. Роль социально-биологических факторов в эволюции человека
Роль биологических факторов в эволюции человека
На формирование человека (как и любого биологического вида) большое влияние оказали
географические, климатические и экологические факторы.
В течение кайнозойской эры формируется современный облик Земли.
С разделением Австралии и Антарктиды (≈ 35-55 млн. лет назад) и Южной Америки и Антарктиды
(≈ 12-25 млн. лет назад) возникает холодное течение вокруг Антарктиды, а появление Панамского
перешейка приводит к появлению Гольфстрима. Примерно 40-50 млн. лет назад исчезает древний
океан Тетис, разделявший Африку и Евразию. В это время повышается активность вулканических
процессов. Начинается эпоха альпийского горообразования.
Относительно ровный и теплый климат мелового периода в течение палеоцена-эоцена
становился более холодным. В олигоцене наблюдалась некоторая стабилизация.
В начале миоцена (≈ 25 млн. лет назад) климат в Африке был теплым и влажным. Весь
Африканский континент был покрыт влажными вечнозелеными лесами. В этих условиях
существовали популяции разных видов человекообразных обезьян (гоминоидов) с высокой
численностью. Ведущим эволюционным фактором в таких условиях является стабилизирующий
отбор.
В конце миоцена (≈ 7-10 млн. лет назад) климат становится более сухим и холодным, начинается
фрагментация лесов. Мегапопуляции гоминоидов распадаются на множество изолированных
популяций. Усиливается значение элементарных эволюционных факторов. Начинается
внутривидовая дивергенция.
В течение плиоцена (≈ 2-7 млн. лет назад) нарастает экологическая нестабильность. Усиливается
значение изоляции и популяционных волн.
2 млн. лет назад начинается эпоха плейстоценовых оледенений, которые достигли максимума
примерно 200 тыс. лет назад. Популяции древних людей распадаются на микропопуляции
(семьи). Усиливается роль полового отбора, родственного отбора и К–отбора. Завершаются
процессы видообразования, связанные с вымиранием неконкурентоспособных видов и
внутривидовых группировок.
Из множества видов гоминид остается только один – Человек разумный.
Особенности различных этапов биологической эволюции человека можно представить
следующим образом.
Геологический период;
млн. лет
Климат,
экологические условия
Характеристики популяций
Характер эволюции
Эволюционные преобразования
Ранний
и средний миоцен
15-25 млн. лет
Устойчивый влажный лес; сплошная однородная среда
Крупные популяции
Стабилизирующий отбор, медленные темпы эволюции
Ранние, большей частью, древесные гоминоиды
Поздний миоцен
7-10 млн. лет
Нарастание аридности; фрагментация лесов
Изоляция средних и мелких популяций
Повышение роли элементарных эволюционных факторов
Дивергенция гоминоидов; возникновение гоминид с первоначально низким видовым
разнообразием
Плиоцен
2-7 млн. лет
Нарастание экологической нестабильности; дифференцировка ниш
Колебания
численности популяций
Усиление действия изоляции, популяционных волн
Возрастание внутривидового полиморфизма
Плейстоцен;
максимальные оледенения
~ 200 тыс. лет
Периодические похолодания и потепления
Регулярные колебания численности популяций; усложнение популяционной структуры видов
Усиление действия эффекта основателя, дрейфа генов. Усиление роли полового отбора, отбора
родственников и К-отбора
Интенсивное видообразование, максимальное видовое разнообразие
в начале плейстоцена; затем – вымирание многих форм и снижение видового разнообразия
Роль социальных факторов в эволюции человека
В условиях максимальных плейстоценовых оледенений сверхмалые популяции превратились в
семьи. Семья – внутрипопуляционная группировка, в которой все особи связаны
непосредственным родством. В дальнейшем семья стала элементарной биосоциальной ячейкой
общества.
Системы семей, связанные родственными (генетическими) связями, образовывали роды и
племена с высоким уровнем иерархии (соподчинения). В условиях коллективного труда и
распределения пищи и предметов материальной культуры это способствовало возникновению
общества. Биологическая роль общества заключается в том, что создаются новые формы борьбы
за существование (конкуренция уступает место реципрокному альтруизму). Ведущим способом
борьбы за существование становится коллективный труд с использованием орудий труда.
В течение каменного века (палеолита) в разных частях Старого Света создаются разнообразные
технологии и культуры:
– олдувайская (чопперы – односторонние рубила) – самая древняя: ≈ 2 млн. лет (Африка);
– ашельская (двусторонние рубила) – нижний палеолит – ранний и средний плейстоцен: ≈ 100 тыс.
лет (Европа);
– мустьерская (отщепы) – средний палеолит – поздний плейстоцен: ≈ 60 тыс. лет (Европа);
– ориньякская (ножевидные пластины) – верхний палеолит – поздний плейстоцен: ≈ 40 тыс. лет
(Африка).
Примерно 10 тыс. лет назад каменный век сменяется веком металлов – бронзы, а затем и железа.
В обществе создаются принципиально новые условия для фенотипического проявления
признаков (например, стало возможным проявление изобразительных, музыкальных,
математических и иных способностей).