Котт Хью Б. Приспособительная окраска животных

Подождите немного. Документ загружается.

464 ЧАСТЬ III. ПОДРАЖАНИЕ

окрашенных совершенно так же, как их модели, красные с чер-

ным наездники сем. Braconidae. Они несли по бокам 1-го и 2-го

сегментов брюшка яркие пятна белого пушка, что создавало

при взгляде сбоку впечатление талии, тонкой, как у осы [569].

Шелфорд обращает внимание на другой интересный факт, что

тонкая талия модели Braconidae, если ее рассматривать сверху,

Рис 78. Подражание муравьям и осам у насекомых, не имеющих перетяжки

на туловище, с помощью рисунка, имитирующего талию:

1—Nabis lativentris; 2— ОЪегеа brevicollis; 3—4 — Myrmecophana fallax.

спрятана под сложенными крыльями. Следовательно, для имита-

тора это устраняет необходимость белых пятен на спине, подобно

существующим у африканского Myrmecophana fallax, модель

которого —• муравей — обладает ясно видимой талией, разгля-

дывать ли его сбоку или сверху.

Паультон упоминает еще один пример — ктыря Ргота-

chus iopterus из Пара, который также имеет белые пятна по бокам

первых сегментов брюшка, что создает силуэт тоненького черного

стебелька, сходного с талией его перепончатокрылой модели [506].

Наконец, европейский клоп-хищнэц Nabis lativentris (сем. Redu-

viidae) имеет на стадии нимфы внешность муравья, создаваемую

точно таким же образом (рис. 78, 1).

Здесь, следовательно, мы видим замечательное и специализо-

ванное средство —• создание осиной талии посредством особого

процесса оптического утончения,— развившееся и используемое

независимо у насекомых четырех разных отрядов: прямокрылых,

жуков, двукрылых и клопов. Эти видоизменения представляют

ГЛ. 26. МИМИКРИЯ. СВОЙСТВА ИМИТАТОР\ 465

собой замечательный пример приспособительной конвергенции

у неродственных насекомых. И эти видоизменения трудно объяс-

нить иначе, чем с позиций теории приспособительной окраски.

МИМЕТИЧЕСКОЕ ВИДОИЗМЕНЕНИЕ УСИКОВ

Представление, что миметическое сходство различных типов

развилось в связи со зрительными восприятиями других живот-

ных и предназначено для них, другими словами, что его назна-

чение — обман врагов, можно прекрасно иллюстрировать, про-

следив роль того или иного органа в создании необходимого

внешнего вида. Например, в разных группах насекомых

характерным и очень заметным признаком являются усики, и

весьма поучительно проследить, как могут изменяться эти при-

датки для совершенствования подражания.

В случаях епециализованного защитного сходства многое

может зависеть от окраски усиков и манеры держать их. Я уже

приводил пример трех саранчевых, а именно носатой кобылки

(Acrida turrita), Omura congrua и Eremocharis insignis, напомина-

ющих соответственно стебель злака, палочку и камень. В каждом

случае форма и положение усиков приспособлены для данного

случая сходства: они похожи на ланцет в первом случае, палочко-

образны — во втором и спрятаны — в третьем. Поучительно

сопоставить с третьим случаем (Eremocharis insignis) приспособи-

тельное положение усиков у многих бабочек, похожих на

кору, например пядениц Eucosmia certata и Boarmia gemmaria,

которые в положении покоя прячут усики под развернутыми

передними крыльями.

Действительное или казкущееся укорочение усиков. Более

замечательны, однако, изменения усиков в случаях настоящей

мимикрии, когда для получения желаемого результата соче-

таются изменения строения и окраски, позы и движения.

Многие насекомые с длинными усиками имеют модели с ко-

роткими усиками, и интересно проследить, каким образом

достигается действительное или кажущееся укорочение усиков.

У бразильского кузнечика Scavhura nigra, подражающего роющей

осе Pepsis sapphirus, нижняя треть усиков несет кольчатый рису-

нок и заканчивается желтой поперечной полосой, тогда как

остальные две трети внезапно утончаются и имеют типич-

ную для усиков кузнечиков волоскообразную тонкость, так

что даже на небольшом расстоянии усики кажутся короткими

и обладающими желтой вершиной, подобно усикам осы, причем

одни основные членики усика имитатора изображают весь усик

модели [507].

30 X Котт

466 ЧАСТЬ III. ПОДРАЖАНИЕ

Сходное оптическое средство применяется в др}гом отряде

насекомых некоторыми жуками-дровосеками, например Dollops

curculionoides и D. geometrica, напоминающими долгоносиков,

усики которых коротки и оканчиваются булавой. Здесь сходство

достигается благодаря расширению 3-го членика, который воспро-

изводит булаву, тогда как остальные дистальные членики

не видны вследствие их крайней тонкости. У другого жука-

дровосека, Estigmenida variabilis, очень напоминающего листоеда

Estigmena chinensis, дистальная треть усика замаскирована таким

же образом, но вершинная булава в этом случае имитируется

не специальным утолщением, а волосками на конце более толстой

основной части [500]. Еще один способ можно наблюдать у некото-

рых жуков-дровосеков, имитирующих Lycidae. У этих дровосеков

усики на самом деле укорочены, так что приближаются по длине

к усикам модели, хотя число члеников остается неизменным [87].

Результаты, достигаемые удлинением коротких усиков. Не-

которые имитаторы перепончатокрылых, а именно мухи и пауки,

должны преодолеть как раз обратную трудность, так как у них

усики не слишком длинны, а, наоборот, слишком коротки (у мух)

или совсем отсутствуют (у пауков).

У многих двукрылых имитаторов ос усики очень удлинены

и благодаря этому заметны и похожи на усики ос. Как правило,

усики двукрылых, принадлежащих к подотряду Brachycera,

очень коротки и заметны лишь при внимательном изучении. Но,

как указал Никольсон, хотя в этой группе длинные усики

и являются очень редким исключением, они обычно имеются у ми-

метических видов. Более того, он показал, что удлинение может

быть создано множеством совершенно различных структурных

изменений у разных имитаторов, иногда даже близко родствен-

ных. Например, у Cerioides breviscapa (сем. Syfphidae) удлинены

все три членика усиков. У родственного вида С. variabilis усики

расположены на удлиненном лобном выступе, увеличивающем

их кажущуюся длину. У Elissoma lauta (сем. Stratiomyidae)

удлинен только вершинный членик. У Systropus sp. (Bombyliidae)

удлинен главным образом основной членик [440].

Замена усиков другими органами. Совсем иное средство, слу-

жащее для той же цели, было применено имитаторами, исполь-

зующими первую пару ног в качестве заменителей отсутствующих

или недостаточно развитых усиков. Многие двукрылые имита-

торы, усики которых незаметны, имеют обыкновение, бегая по

поверхности листьев, вибрировать в воздухе передней парой ног,

которые таким образом грубо симулируют усики их моделей [87],

Прекрасный пример этого замечательного приспособления опи-

сан Бриндли из Британской Гвианы, где она нашла муху рода

ГЛ. 26. МИМИКРИЯ. CBOltCTBA ИМИТАТОРА 467

Calobata, двух клопов-краевиков (Coreidae) и один вид тара-

кана, «подражающих крупным Ichneumonidae с очень заметными

усиками, имеющими белый кончик, которыми они быстро вибри-

руют, бегая по листьям в поисках жертвы». Клопы и тараканы

имеют jCHKii с белыми кончиками. Но у мухи их место в маска-

радном костюме замещено передними ногами, которые имеют

белый цвет и в положении покоя медленно вибрируют [232].

Такой образ действий очень резко выражен у различных па-

уков, подражающих муравьям. Например, походка Myrmecotypus

cubanus, согласно описанию Майерса и Солта £435], неотличима от

походки его модели. Передняя пара ног занята «ощупыванием

субстрата так, что это сразу напоминает движения усиков му-

равья». В таких случаях сходство между имитатором и моделью

в природных условиях столь велико, что даже опытный глаз энтомо-

лога может быть обманут.

Относительно вида Myrmarachne, наблюдавшегося им в Фай-

забаде (Центральная Индия) и имитирующего крупного черного

муравья Camponotus compressus, Хингстон пишет: «Самая инте-

ресная черта сходства — это способ, которым паук имитирует

усики. У муравьев усики — это заметные органы, направленные

вперед и постоянно находящиеся в движении. Подражатель ими-

тирует усики модели с помощью передней пары ног. Он не исполь-

зует их для обычного передвижения. Эта пара ног направлена

вперед, изогнута под прямым углом и в силу этого занимает по-

ложение, сходное с положением усиков муравья. Более того, их

кончики постоянно движутся; эта деталь поразительна, ибо это

вовсе не бесцельное движение, но именно то правильное колебатель-

ное движение, которое столь характерно для муравьев Campono-

tus. Разглядывая этого имитатора и особенно наблюдая его мни-

мые усики, трудно не изумиться такому удивительному сходству

между пауком и муравьем» [260].

Наконец, мы здесь можем снова вспомнить единственное в

своем роде приспособление так называемых «двухголовых» ба-

бочек из родов Thecla и Ialmenus, у которых анальный угол

заднего крыла несет глазчатое пятно и «хвост». Это приспо-

собление не только создает иллюзию головы на противополож-

ном конце тела, но обман еще более совершенствуется у сидящего

насекомого благодаря движениям крыльев, в результате которых

тонкие хвостообразные выросты перекрещиваются друг с другом

и колеблются наподобие настоящих усиков.

ЭФФЕКТИВНОСТЬ МИМИКРИИ

Литература по этому вопросу изобилует примерами, как на-

туралисты, даже после многолетнего опыта полевых наблю-

дений, обманывались миметическим сходством. Обманываются

30*

468 ЧАСТЬ III. ПОДРАЖАНИЕ

ли столь же лехко и естественные враги имитаторов, это вопрос,

требующий дальнейшего изучения и открывающий очень обшир-

ное поле для дальнейших исследований. Имеются, однако, много-

численные факты, указывающие, что различные животные в дей-

ствительности тоже обманываются [79, 134, 496, 603].

Ценность мимикрии в естественных условиях. Защитное зна-

чение мимикрии и реакцию хищника на миметическую окраску

освещает следующий опыт Суиннертона. В Хириндии (Родезия)

встречается 4 вида птиц, сходная окраска которых (черная сверху

и снизу) затрудняет определение их видовой принадлежности в при-

роде. Это два вида дронго (Dicrurus afer и D. ludwigi), мухоловка

Bradyornis ater и Campephaga nigra. По наблюдениям Суиннер-

тона, есть основания считать два последних вида подражателями

двух первых, мясо которых несъедобно. Синица (Parus niger)

из той же местности отличается от этих птиц тем, что имеет сверху

несколько заметных белых отметин. Своей кошке, у которой вы-

работалось сильное отвращение к дронго, Суиннертон предложил

дронго, Bradyornis,Campephaga и синицу—в порядке перечисления,

притом брюшком кверху.Кошка не тронула их.Затем птицы были

перевернуты все в той же последовательности. Кошка снова от-

казалась от первых трех. Но когда Суиннертон перевернул и си-

ницу, показав тем самым белые отметины на спине, кошка сейчас

же подошла и начала ее есть [608].

Проблема мимикрии была недавно экспериментально иссле-

. дована П. Дарлингтоном, из работы которого взяты нижеследу-

ющие данные. В этом случае моделями служили жуки Lycidae

из рода Thonalmus. Два из трех видов Thonalmus с острова Кубы,

встречающиеся у Соледада, а именно Th. suavis и Th. aulicus,—

чрезвычайно заметные насекомые, почти одинаковой внешности.

Голова, грудь и основная часть надкрылий имеют красную или

оранжевую окраску, остальная часть надкрылий — синяя. Как

нижняя сторона брюшка, так и его дорзальная поверхность, вы-

ставляемая наружу во время полета, имеют яркокрасную или

оранжевую окраску. Жуки попадаются в покрытых кустарником

местах близ лесных опушек или на зарастающих вырубках.

Весной и летом они встречаются в изобилии и принадлежат к

числу наиболее заметных насекомых своего местообитания. Они

ведут полустадный дневной образ жизни, обычно неподвижно

сидя или открыто ползая по ветвям кустов, я часто летают при

солнечном свете.

Изучая условия жизни этих жуков, Дарлингтон пришел к вы-

воду, что их самые опасные потенциальные враги — около де-

сятка видов птиц, две ящерицы-аноли, несколько видов стрекоз,

ктырей, клопов-хищнецов и пауки. Из них ящерицы, веро-

ятно, являются наиболее важными насекомоядными животными

ГЛ. 26. МИМИКРИЯ. СВОЙСТВА ИМИТАТОРА 469

в этой местности. Для своих опытов Дарлингтон избрал Anohs

sagrei, очень обычный вид, местообитание которого совпадает

с местообитанием Thonalmus. Эти ящерицы ведут дневной образ

жизни и питаются живыми насекомыми, которых ловят, руко-

водствуясь зрением.

В неволе ящерицы постоянно отказывались есть Thonalmus

в течение многих дней, даже тогда, когда у них не было никакой

другой пищи, но они с удовольствием поедали других крити-

чески окрашенных жуков,столь же крупных и даже более крупных,

чем Lycidae. Я привожу описание Дарлингтона дальнейшего

испытания вк^са жуков: «Для окончательного решения вопроса

21 августа был проделан опыт с самцом ящерицы, приученным

к тому, что его трогают руками. Ящерицу придерживали руками

и в рот ей положили, не проталкивая в горло, маленькую зеленую

гусеницу, похожую на пяденицу. Затем ящерицу осторожно осво-

бодили. Она несколько секунд ждала неподвижно, а потом про-

глотила гусеницу. Ящерицу взяли снова и положили ей в рот жука

Thonalmus. Жук был немедленно выброшен энергичным движением

головы из стороны в сторону. После этого ящерица облизала губы

своим тупым языком, как бы очищая их. Через 5 мин. была дана

и проглочена другая маленькая гусеница. А затем были вновь

решительно отброшены еще два экземпляра Thonalmus.

В той же местности, что и Thonalmus, живут многие жуки,

принадлежащие к разным семействам: Cantharididae, щелкунов

(Elateridae), Oedemeridae и дровосеков (Ceramhycidae), которые

более или менее близко напоминают Lycidae по внешности.

У Copidita thonalmus (Oedemeridae) и Calocosmus venustus, Trichrous

divisus и Т. pilipennis (Cerambycidae) общая схема окраски почти

идентична, у Calocosmus и Trichrous она сходна вплоть до красных

нижней и верхней поверхностей брюшка.

В экспериментальных условиях ящерицам были предложены

различные жуки, которых мы можем обозначить как моделей,

имитаторов и неимитаторов. В первом опыте, продолжавшемся

шесть дней, не была съедена ни одна из четырех моделей (Tho-

nalmus aulicus) и четырех подражателей (двух Heterops dimd-

diata и двух Trichrous pilipennis), и в то же время были

съедены все десять немиметических особей (пять Elaphidion

guttiventre, один Е. папит, один Leptostylus incrassatus, один

Eupogonius pilosulus, один Ataxia spinicauda и один Cyllene cri-

nicornis). Во втором опыте, продолжавшемся около недели, когда

ящерицам предоставили три вида-имитатора и пять немимети-'

ческих видов (но не моделей), имитаторы опять остались нетро-

нутыми, а четыре из пяти немиметических видов были съедены».

Глава 27

ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ II МИМИКРИЯ У КУКУШЕК

Особенности паразитизма у кукушек привели к специали-

зованной мимикрии, обладающей множеством замечательных

свойств. Паразитизм здесь, конечно, ограничен периодом гнездо-

вания. Сходство яиц, а иногда и птенцов кукушек с яйцами

и птенцами птиц, которым они подкидывают яйца для насижи-

вания и кормления, связано с необходимостью обмануть не-

вольного хозяина.

В последующем изложении я широко использовал два инте-

ресных исследования, а именно работу Бэкера [12], посвященную

главным образом кукушкам Индо-Малайской области, и статью

Джордена [295], в которых и гледует искать более полных све-

дений по этому вопросу.

ОБЫКНОВЕННАЯ КУКУШКА И ЕЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

С ХОЗЯИНОМ

Мы начнем с краткого описания важнейших фактов, связан-

ных с размножением обыкновенной кукушки (Cuculus canorus) —

птицы, наиболее широко распространенной из всех кукушек:

она встречается почти повсюду в Европе и Азии, а также в зна-

чительной части Африки.

Установлены следующие факты: 1) каждая самка кукушки имеет

определенную ограниченную территорию размножения, в пределах

которой она и кладет яйца; 2) отдельные самцы также занимают

в период размножения определенную территорию, которая не

совпадает с участком самки, поскольку виду свойственна поли-

андрия; 3) каждая самка откладывает в течение жизни яйца

только одного типа; 4) как правило, каждая самка паразитирует

на определенном виде хозяина и сопутствует этому виду; 5) в боль-

шинстве, если не во всех наблюдавшихся случаях, яйца отклады-

ваются в гнездо, а не переносятся туда клювом; 6) во время отклад-

ки своих яиц кукушка выбрасывает из гнезда хозяина одно из его

•яиц; 7) откладка происходит через день, и число яиц, отклады-

ваемых одной самкой, может доходить до 26, если имеется доста-

точное число подходящих гнезд хозяина; 8) яйца кукушки в общем

Солее илименее близко напоминают яйца вида-хозяина, хотя из это-

го правила имеются и многочисленные исключения; 9) после вы-

лупления птенцы кукушки выбрасывают из гнезда своих сводных

ГЛ. 27. ГНБЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ И МИМИКРИЯ V КУКУШЕК 471

братьев. Кроме того, мы рассмотрим и другие факты, а именно

взаимоотношения между кукушкой и ее хозяином в разных мест-

ностях^ также отбор, производимый хозяевами при выбрасы-

вании неподходящих яиц.

ФАКТОРЫ, ОТ КОТОРЫХ ЗАВИСИТ МИМИКРИЯ ЯИЦ

Образование специализованных линий у кукушки. У кукушек

Британских островов вопрос об окраске яйца осложнен местными

условиями, а степень сходства между яйцами паразита и хозяина

сильно меняется в зависимости от местности и избираемого

хозяина.

В южной Англии кукушка обычно паразитирзет на нескольких

видах, например на белой трясогузке (Motacilla alba yarrellii),

завирушке (Prunella modularis occidentalis), зарянке (Erithacus

rubecula melophilus) и тростниковой камышевке (Acrocephalus

scirpaceus). Эти хозяева гнездятся близко друг к др>гу, но откла-

дывают совершенно несходные яйца. Если принять, как это кажется

весьма вероятным, что самцы, как и самки, способны передавать

признаки, определяющие окраску яйца, становится ясным, что

при таких условиях скрещивание между формами, паразитиру-

ющими на трясогузках, зарянках или завирушках, может умень-

шать специфическое сходство.

Это мнение подтверждается при сравнении с яйцами из таких

местностей, где на значительной территории кукушкой исполь-

зуются гнезда лишь одного вида. Так, миметическое сходство очень

совершенно в болотистых и холмистых районах северной Англии

и в Шотландии, где на обширных пространствах болот и пастбищ

кукушки обычно используют лишь одного хозяина — лугового

конька (Anthuspratensis). Миметическое сходство довольно отчет-

ливо выражено местами и в южных районах у кукушек, кладущих

яйца в гнезда береговой камышевки и склонных придерживаться

местообитаний своих хозяев. Эти обстоятельства ограничивают

скрещивание между разными биологическими формами кукушек

и таким образом облегчают стабилизацию определенного типа

яиц.

Но результаты дивергенции более ясно видны в некоторых

частях Европы, где на обширных территориях имеется лишь один

или два вида хозяев. Так, например, в лесистых районах южной

Финляндии постоянным хозяином является горихвостка (Phoeni-

curus phoenicurus), а случайным—луговой чекан (Saxicola ru-

betra). Обе эти птицы откладывают голубые яйца, и показательно,

что здесь «практически единственным типом яиц кукушки, ко-

торый выдерживает испытание отбором, оказываются голубые

яйца. Из 40—50 яиц, собранных Вазениусом близ Хель-

синки, свыше 90% имели голубую окраску.

472 ЧАСТЬ III. ПОДРАЖАНИЕ

Замечательные случаи мимикрии известны и в других частях

Европы. Многие из них представляют собой усложнения простой

голубой окраски яйца, включая приспособительные изменения

основной окраски и появление дополнительных пятен и рисун-

ков. К числу наиболее совершенных относятся имитации яиц

дроздовидной камышевки (Acrocephalas arundinaceus arundina-

ceus) в Венгрии, садовой славки {Sylvia hortensis) в Испании и

юрка (Fringilla montifringilla) в Лапландии.

Cuculus canorus telephonus, близко родственная европейской

кукушке азиатская форма, обнаруживает прогрессивные ста-

дии мимикрии яйца, причем ее яйца в различных местностях

очень похожи на яйца обычных хозяев—различных видов сорокопу-

тов (Lanius), Enicurus, Trochalopterum, Larvivora, овсянок (Embe-

riza) и др.

О многих других видах кукушек известно, что они парази-

тируют на определенном виде хозяина или на группе видов в пре-

делах больших областей или на всем ареале своего распростра-

нения. Так, например, Бэкер указывает, что коэль (Eudynamis

scolopaceus) практически никогда не откладывает свои яйца ни в

какие гнезда, кроме вороньих. Единственными исключениями

из многих тысяч наблюдений являются несколько яиц из гнезд

сороки и одно яйцо из гнезда индийской майны [Acridotheres

tristis). Сходным образом ширококрылая кукушка Hierococcyx

varius и хохлатая кукушка Clamator jacobinus на сотню яиц, отло-

женных в гнезда их обычных хозяев — видов Argya и Turdoides,

кладут лишь одно яйцо в гнезда других птиц.

Избирательное уничтожение хозяевами. Избирательное уни-

чтожение неподходящих яиц хозяевами имеет место тогда, когда

степень сходства их не удовлетворяет. Если хозяева заметят

подлог, может произойти следующее: 1) после откладки яйца

кукушкой хозяева оставят гнезда; 2) яйцо кукушки будет вы-

брошено; 3) оно будет разбито в гнезде или съедено; 4) хозяева

соорудят новое гнездо над старым, оставив яйцо кукушки в его

основании так, что оно не будет насиживаться.

В качестве замечательного примера последнего способа можно

привести трехэтажное гнездо Acrocephalus scirpaceus, найденное

Хэйлом в 1893 г. Под находившимися в нем четырьмя свежими

яйцами камышевки было найдено погребенное в основании яйцо

кукушки рядом с пятым яйцом камышевки, а под ними находи-

лось еще одно яйцо кукушки, рядом с шестым яйцом настоящего

владельца, который, очевидно, все время обнаруживал подлог.

Материалы по избирательному уничтожению яиц кукушки

рассматриваются в статье Джордена [295]. Вот его основные вы-

воды: «Во-первых, частота уничтожения яиц хозяином путем

оставления гнезда или путем выбрасывания яйца чрезвычайно

ГЛ. 27. ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ И МИМИКРИЯ У КУКУШЕК 473

изменчива. У некоторых видов процент уничтожаемых яип.

снижается до 5, тогда как у других он подымается почти до 80,

а в отдельных случаях, быть может, доходит почти до 100.

Во-вторых, эти цифры не всегда зависят от полноты или несовер-

шенства миметического сходства. Для того чтобы уцелеть, паразит

должен достичь определенного уровня совершенства и обмануть

хозяина, но этот уровень может быть низким или высоким, меняясь

в зависимости от вида хозяина».

«Весьма показательно,— пишет Паультон [515],— что про-

цент выброшенных яиц гораздо более высок у редко используемых

хозяев. Здесь кукушка, очевидно, пытается завоевать новый

вид, и происходит жесткий отбор. Так, процент неудач чрезвы-

чайно высок в случае крапивника, казалось бы, очень неподхо-

дящего хозяина, которого кукушки все же непрерывно пытаются

завоевать. Очень многочисленны неудачи с лесной славкой;

с пеночкой-кузнечиком (Phylloscopus collybita) процент несдач,

невидимому, достигает 100. Постоянные хозяева дают совсем

иной результат. Период жесткого отбора прошел, достигнуто

известное равновесие, и выбрасывание яиц имеет значение лишь

как способ поддержания определенного соотношения».

СТЕПЕНЬ ДОСТИГАЕМОГО СХОДСТВА

Окраска яиц. Степень сходства, необходимого для удовлетворе-

ния различных хозяев, очень варьирует. Отсюда вытекает и раз-

ница в конечных результатах, достигаемая в ходе отбора. Зави-

рушка замечательна неразборчивостью в этом отношении или,

как говорит Джорден, «отсутствием способности различать

цвета>. Обычно эта птица принимает и насиживает яйца кукушек,

резко контрастирующие с ее собственными, голубыми, яйцами.

Это же справедливо и относительно Pycnonotus, обычного афри-

канского хозяина, который, по экспериментальным данным Су-

иннертона, вполне оправдывает свою репутацию «глупца» среди

южноафриканских воробьиных.

В других случаях избирательное уничтожение менее удачно

окрашенных яиц приводит к удивительному сходству. Коэль (Eudy-

namis scolopaceus) откладывает свои яйца в гнезда различных

видов ворон в Индии, на Цейлоне, в Бирме и Ассаме, неизменно

обманывая этих птиц, считающихся наиболее хитрыми предста-

вителями своего отряда и тем не менее неспособных отличить

яйцо коэля от своего собственного.

Голубые яйца хохлатой кукушки Clamator jacobinus и широ-

кокрылой кукушки Hierococcyx varius — двух обычных индий-

ских видов—еще точнее подражают яйцам хозяина, с которыми

они сходны не только по цвету, но и по размерам и форме, так что

474 ЧАСТЬ III. ПОДРАЖАНИЕ

нередко даже человек не может отличить яйцо кукушки от яйца

хозяина [12].

Достижение миметического сходства — не столь простой процесс,

как может показаться на первый взгляд. Для этого необходимы

изменения как основного фона, так и рисунка скорлупы. Большин-

ство непаразитических кукушек, у которых отбор в этом направле-

нии не действовал, несут белые яйца. В случаях наиболее раз-

витой мимикрии яйца с первоначальной голубой окраской покрыты

многочисленными пятнами бурого пигмента, как, например, у козля

(Eudynamis scolopaceus) и хохлатой кукушки Clamator glandarius,

птенцы которых выкармливаются воронами. В других случаях го-

лубой основной цвет покрывается и замещается более поздним по-

верхностным слоем красного пигмента, как в одном из типов яиц.

откладываемых малой кукушкой (Cuculus poliocepkalus) в гнезда

широкохвостой камышевки (Cettia cantans) в Японии.

Быть может, наиболее удивительна мимикрия яиц, которые

Cuculus canorus telephonus откладывает в гнезда овсянок, напри-

мер красноухой овсянки (Emberiza cioides ciopsis) в Японии. За

исключением размеров, эти яйца приобрели все особенности своих

моделей и великолепно имитируют переплетающиеся линии или

«царапины», характерные для яиц овсянок. «Сеть неправиль-

ных полос и пятен, в особенности на широком конце, воспроизво-

дится с поразительной точностью на скорлупе яйца кукушки.

Лишь благодаря наличию большого числа яиц, взятых из гнезд хо-

зяев, и микроскопическим исследованиям Р. Шлегеля и других уда-

лось установить их происхождение. Иначе мы были бы склонны

сомневаться в видовой принадлежности этих яиц» [295].

Размер яиц. Часто, как и в только что описанном случае,

наблюдается разница в размерах яиц паразита и хозяина. Правда,

кажется, что в эволюции миметической внешности, способству-

ющей обману, размер играет гораздо менее важную роль, чем

цвет и рисунок. Это, невидимому, верно не только в отношении

яиц кукушек, но и вообще в отношении явления мимикрии в ши-

роком смысле, например мимикрии насекомых. Положение это

подтверждается также несоответствием размеров змееобразных

гусениц некоторых бражников или равнокрылого Laternaria и тех

опасных пресмыкающихся, внешность которых они имитируют

своей окраской или угрожающими позами.

Сравнение кукушки с насекомыми представляет особый

интерес, потому что, как указал Паультон [515], в случае

мимикрии яиц наблюдатель не может приписать различие в

размерах разнице расстояний, так как и модель и подра-

жатель лежат бок о бок при таких условиях, которые

особенно затрудняют обман. Очень интересно было бы под-

твердить вытекающий из этих фактов вывод, что птицы спо-

ГЛ. 27. ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ И МИМИКРИЯ У КУКУШЕК 475

;обны распознавать различия окраски лучше, чем неравенство

жзмеров, экспериментальными данными.

Но следует отметить и то, что достигается известная степень

хриспособлешш к размерам модели. Тщательные промеры боль-

пих серий яиц кукушек, проделанные Леттером, показали, что

шеет место определенное, хотя и слабое приближение их разме-

ров к яйцам вида-хозяина [330].

Гораздо более очевидны и важны, однако, очень малые отно-

сительные размеры всех яиц кукушки Cuculus canorus [276а] и,

; другой стороны, отсутствие уменьшения размеров яиц у тех ви-

1,ов кукушек, которые паразитируют на птицах такого же размера,

*ак они сами. Прекрасным примером является Hierococcyx spar-

veroides, кладущая яйца двух типов. Яйца одного типа темно-

эливково-бурой окраски подкладываются нектарнице Arachnothera

magna, имеющей сходные яйца. Яйца второго типа, светлоголу-

5ые, откладываются в гнезда одного из представителей семейства

гимелий (Тimeliidae), имеющего голубые яйца. Яйца нектарнииы

гораздо мельче яиц последней птицы, и, соответственно, бурые

таца кукушки мельче голубых, хотя и значительно крупнее яиц

иектарницы [12].

Изменения внешности птенцов. Общеизвестно, что птенец,

вылупляющийся из яйца кукушки, очень скоро превращается

в существо, совершенно отличное по внешности от птенца своих

приемных родителей. Как пишет Джорден: «Нельзя и предста-

вить себе что-либо более не похожее на птенцов большинства ви-

дов-хозяев, чем эта крупная бурая птица с большим оранжевым

клювом и тупым хвостом, которая сидит па раздавленных остат-

ках того, что когда-то было гнездом, и требует пищи пронзитель-

ными криками, кстати сказать, совсем не похожими на голос дру-

гих птенцов». Тем не менее, случаи отказа от выкармливания на

этой стадии почти неизвестны. Более того, наблюдалось, что и дру-

гие птицы, помимо приемных родителей, поддавались громким

и настойчивым требованиям пищи со стороны молодого паразита.

На этой стадии, казалось бы, нужда в обмане отпадает. Но

в других родах наблюдается совершенно иное положение вещей.

Хохлатая кукушка (Clamator glandarius) паразитирует в неко-

торых частях Испании на сороке (Pica pica melanotus), а в других

странах на серой вороне (Corvus comix). Вылупившись, самозва-

нец не делает попыток изгнать своих сводных братьев. Наоборот,

все мирно живут вместе в гнезде. Птенец этой кукушки

имеет темную голову, совершенно отличную от светлой пепель-

но-серой головы взрослой птицы, но очень сходную с окраской

головы птенцов сороки, вместе с которыми он живет.

У Clamator /acobinus, паразита Argya, отношение между

окраской, взрослых птиц и птенцов обратное. Взрослая птица имеет

476 ЧАСТЬ III. ПОДРАЖАНИЕ

зеленовато-черную голову, но птенец значительно светлее, с го-

ловой буроватого цвета, приближающегося к еще более светлому

тону оперения его сводных братьев. В обоих случаях изме-

нена окраска головы, т. е. именно той части тела, которая особенно

заметна, когда птенец сидит в гнезде. В одном случае она темнее

окраски взрослой птицы, в другом — светлее, приближаясь н

окраске товарищей по гнезду .Птенцы коэля (Eudynamis scolopaceus),

паразитирующего в Индии на блестящей вороне (Corous splendent

splendens), сначала черноголовы, подобно птенцам вороны, но,

оставив гнездо, они после линьки приобретают бурое оперение

взрослой самки.

Объяснение этого положения вещей, предложенное Джор-

деном, таково: «Большая сообразительность ворон и сорок вы-

звала путем отбора определенную степень мимикрии у птенцов

в дополнение к чрезвычайно развитому сходству яиц, тогда

«ак более мелкие воробьиные, обладающие менее развитым моз-

гом, инстинктивно реагируют на широко раскрытый рот и настой-

чивый голодный крик».

СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ МИМИКРИЕЙ КУКУШЕК

И МИМИКРИЕЙ НАСЕКОМЫХ

Из сказанного выше должно быть совершенно ясно, что суще-

ствует тесный параллелизм между явлениями окраски яиц ку-

кушек и миметическими сходствами в других группах животных.

Одинаковые закономерности действуют в столь различных груп-

пах, как птицы и насекомые. И миметические яйца и миметические

насекомые проявляют глубокие изменения, которые с различной

•степенью совершенства охватывают окраску и рисунок, форму

и размер, образ жизни и инстинкты. Я уже упоминал о парал-

лелизме других свойств: о большей важности окраски, чем раз-

меров для зрительного обмана; о различиях в степени сходства,

необходимого для обмана различных врагов; о поверхностном ха-

рактере изменений, затрагивающих лишь части, видимые снаружи,

например у птенцов Clamator glandarius, окраска головы которых

изменилась в результате отбора и стала напоминать их товари-

щей по гнезду, тогда как окраска груди осталась неизменной

и сходной с окраской родителей.

Конвергенция — немиметическое сходство между имитато-

рами. Хохлатая кукушка Clamator jacobinus и ширококрылая

кукушка Hierococcyx varius представляют собой два наиболее

обычных вида кукушек Индии. Обе откладывают яйца в гнезда

разных видов Argya и Turdoides —двух наиболее широко распро-

страненных родов птиц, встречающихся вместе с ними. И оба вида

кукушек, подобно их видам-хозяевам, откладывают темноголубые

ГЛ. 27. ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ И МИМИКРИЯ У КУКУШЕК 477

яйца, которые, по Бэкеру, настолько сходны, что почти невоз-

можно различить их иначе, как по цвету белка и по размерам,

хотя в отношении последнего признака наблюдается постоянная

трансгрессия.

Это сходство между яйцами кукушек, принадлежащих к раз-

ным родам, представляет собой поразительный пример конвер-

генции в области мимикрии. У миметических членистоногих

имеется параллельный случай — внешнее сходство неродствен-

ных животных, например мух, жуков, полужесткокрылых, куз-

нечиков и пауков, с общей моделью, например муравьями. Такие

сходства, конечно, резко отличаются по происхождению и функ-

ции от случаев мюллеровской мимикрии, где само сходство между

подражателями имеет биологическое значение. Конвергенция

-кукушек, скорее, родственна случаям конвергенции покрови-

тельственной окраски океанических или живущих на лишайниках

форм. Эти конвергенции случайны, а не функциональны, сход-

ства конвергентны, а не подражательны, так как они представ-

ляют собой результат независимого приспособления к сходным

объектам.

Дивергенция: полиморфизм и географическое распростра-

нение. Обратное соотношение, также имеющее аналогию среди

насекомых, может быть отнесено к явлениям адаптивной радиации

и выражается в дивергенции внутри вида, представители которого

в разных местностях откладывают яйца, подражающие различным

моделям. Мы уже видели, что некоторые линии Cuculus постоянно

•откладывают яйца одного и того же типа, возлагая обязанности

их насиживания и воспитания птенцов на определенный вид или

определенную группу хозяев.

Но такое положение невозможно для видов кукушек, имеющих

более широкий географический или экологический ареал, чем

любой из подходящих хозяев. У таких видов часто наблюдаются

дивергентная эволюция и полиморфизм, причем в разных мест-

ностях откладываются яйца двух или большего числа определен-

ных типов, как это происходит у европейской кукушки. Резуль-

таты часто весьма замечательны, и я здесь вкратце приведу три

случая, описанные Бэкером.

Коэль {Eudynamis scolopaceus) на всем ареале своего распростра-

нения откладывает яйца в гнезда разных видов или подвидов

ворон, причем яйца как кукушки, так и хозяина сходным образом

изменяются в разных областях. Так, яйца обоих видов — и коэля

и вороны — имеют темную окраску в Таи и Ассаме, они светлее

в сухих районах Северной Индии и еще светлее в пустыне Синд,

тогда как на Цейлоне яйца у обоих видов либо темные, либо

(в некоторых частях острова) имеют специфическую красноватую

окраску. Паультон обратил внимание на интересный факт, что

478 ЧАСТЬ III ПОДРАЖАНИЕ

среди миметических форм бабочек наблюдаются те же закономерно-

сти; он привел параллельный пример Papilio cynorta «с его тремя

формами самок в западной Африке, Уганде и Абиссинии, которые

подражают соответственно двум подвидам одной модели из Acraei-

пае и одной модели из Danainae» [515].

Еще поразительнее дивергенция окрасок у яиц малой кукушки

(Cuculus poliocephalus). Эта кукушка распространена от западных

Гималаев по горам Китая до Японии. В западных районах в качест-

ве приемных родителей используются мелкие пеночки из подродов

Phylloscopusw Acanthopneuste, и в их гнезда откладываются белые

яйца. Излюбленные кукушкой виды Phylloscopus (Acanthopneuste)

occipitalis и Ph. {A) magnirostris имеют белые яйца, а у других

хозяев яйца белые со слабой пятнистостью. В Японии

кукушка избирает столь же обычную широкохвостую певчую

камышевку (Cettia cantans), которая откладывает замечательно

красивые темнотерракотовые или шоколадно-розовые яйца. В ее

гнездах яйцо кукушки имеет сходную окраску, хотя оно и крупнее

яиц хозяина. Cettia не встречается в Индии, и здесь сходный тип

яиц откладывается кукушкой в гнезда других хозяев из рода

Horornis, которые все имеют темношоколадные яйца.

Наконец, ширококрылая кукушка Hierococcyx sparveroides, от-

кладывает, как уже упоминалось, яйца оливкового цвета в гнезда

Arachnothera и голубые яйца в гнезда тимелии.Здесь нужно отметить

один очень интересный момент. Голубые яйца откладываются этой

кукушкой в области от северо-западных Гималаев до Ассама; бурый

же тип ограничен Ассамом потому, что из всего ареала распростране-

ния кукушки лишь здесь Arachnothera настолько многочисленны,

что могут обеспечить необходимое количество гнезд. В Ассаме,

в силу этого, линии кукушек с голубыми и оливковыми яйцами

• живут совместно и приблизительно одинаково многочисленны.

И Бэкер сообщает, что, несмотря на это, яйца промежуточного

типа никогда не встречаются, «и нам никогда не случалось найти

голубое яйцо в гнезде Arachnothera или бурое яйцо в гнезде ти-

мелии».

Аналогию этому удивительному примеру полиморфизма

Паультон находит среди бабочек у индо-малайского Papi-

lio polytes, «у которого одна форма самки на большом пространстве

подражает P. aristolochiae, а другая форма подражает P. hector в

пределах небольшой части этой области, где обе модели живут бок

о бок» [515].

Специфические условия отбора имеются в случае бэтсовской

мимикрии. Если численность менее защищенных имитаторов

} величивается по сравнению с численностью более защищенной

модели, защитные свойства миметического сходства снизятся,

и оно окажется даже вредным, когда эта окраска ассоциируется

в памяти хищников с чем-то чаще съедобным, чем несъедобным.

ГЛ. 27. ГНЕЗДОВОП ПАРАЗИТИЗМ И МИМИКРИЯ У КУКУШЕК 479

Поэтому создается оптимальное соотношение между численностью

модели и имитатора, которое и ограничивает размножение послед-

него.

Если, однако, миметический вид диморфен или полиморфен,

то его различные формы копируют разные модели, и выгоды,

получаемые от мимикрии, повышаются. У насекомых эта выгода

заключается в увеличении числа моделей, которым подражает

мимикрирующий вид, у кукушек же— в увеличении числа хозяев,

которых может использовать паразитическая птица.

Наконец, такой полиморфизм может выгодно сочетаться с

другим типом полиморфизма, а именно с сезонным полиморфизмом,

упоминавшимся выше в этой книге. Здесь различие форм опре-

деляется разной интенсивностью отбора в разные сезоны, причем

предостерегающая окраска сменяется покровительственной в связи

с колебаниями численности доступной для хищников добычи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Факты и доказательства, приведенные в этой книге, куму-

лятивны по своему действию. Если взять любое явление изо-

лированно, оно может показаться незначительным. Но взятые

в совокупности, рассмотренные в связи друг с другом и с родствен-

ными явлениями в других областях, они образуют мощный ар-

сенал доказательств, который делает несомненным, что приспо-

собительная окраска является одним из важнейших свойств высших

животных и что она представляет собой по существу одно из

главных достижений эволюции организмов. В заключение я по-

пытаюсь свести воедино различные направления, по которым шло

изучение проблемы, и попытаюсь связать факты приспособитель-

ной окраски с общими закономерностями, внешним выражением

которых они являются.

ПРИСПОСОБИТЕЛЬНАЯ ОКРАСКА И ОПТИЧЕСКИЕ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ

Освещенные предметы воспринимаются глазом в том случае,

•если они так или иначе отличаются от своего окружения. Зри-

тельные восприятия, позволяющие нам судить о размерах и фор-

ме, цвете и характере поверхности, положении и природе объем-

ного тела,—это восприятия окраски и тона, освещения и затене-

ния, поверхности,контура и отбрасываемой тени. Мы убедились, что

криптические животные, которых действительно трудно, а иногда

почти невозможно заметить в природе, достигают этого резуль-

тата благодаря именно такому расположению пигмента и рисунка,

которое в силу оптических причин лучше всего приспособлено

для маскировки свойств данного предмета, обусловливающих

его видимость. Другими словами, эти животные маскируются

благодаря сходству окрасок животного и среды, причем свет и

тень нейтрализуются противотенью, непрерывность, поверхности

и контура маскируется расчленяющими рисунками, прерывистость

поверхностей маскируется составными рисунками, а отбрасывае-

мые тени скрываются многими различными способами, включая

изменения строения тела и поведения.

Обращаясь к признакам, усиливающим заметность, мы видим,

что в общем здесь используются яркие и насыщенные цвета,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 481

бросающиеся в глаза комбинации черного, красного, оранжевого,

белого и желтого цветов. Используемые расцветки ярки, но

несложны; часто они имеют форму широких поперечных или

продольных полос, пятен или глазков.

В особенности следует помнить, что круглое пятно в виде

мишени, соответствующим образом окрашенной и выставленной

напоказ, представляет собой идеальную демонстрацию — своего

рода «концентрат» заметности. Глаза многих животных часто об-

разуют такой рис\нок. В соответствии с этим у многих покро-

вительственно окрашенных позвоночных, принадлежащих к са-

мым различным группам,—• у рыб, лягушек, змей, черепах, птиц

и млекопитающих, а также и у некоторых насекомых, глаза ка-

муфлируются, как мы показали, посредством специально при-

способленных для этой цели расчленяющих окрасок. Но в тех

случаях, когда требуется не маскировка, а, наоборот, демон-

страция — для ухаживания, предостережения или угрозы, для

распознавания или чтобы отвлечь внимание—ич всех возможных

рисунков (и это очень показательно) мы встречаем обычно

именно этот глазчатый рисунок.

Более того, эти похожие на мишень глазчатые пятна могут

встречаться и встречаются почти во всех группах животных,

в том числе у представителей многих семейств лягушек и рыб, у

птиц у дневных и ночных бабочек и их гусениц, у богомолов, жу-

ков, прямокрылых, ракообразных и у головоногих моллюсков;

они могут находиться на любых наружных покровах (на чешуе

или коже, хитине или перьях) и на самых различных частях тела

(на плавниках и боках тела—у рыб, на хвосте или крыльях—у

птиц, на надкрыльях или крыльях—у насекомых и на сегментах

тела—у различных гусениц).

Кроме того, существуют явления миметического и специализо-

ванного сходства. Нет необходимости повторять здесь сказанное в

соответствующих разделах, где иллюстрируется то, что я попы-

тался высказать выше. Правильность основного принципа о

целесообразности приспособительной внешности подтверждается

многими, не зависящими друг от друга категориями доказательств.

Мы видели, например, что внешние эффекты определенного типа

достигаются у разных животных с помощью совершенно различ-

ных видоизменений окраски, строения и инстинктов. Мы убеди-

лись также, что подобные сходства достигаются, несмотря на

глубочайшие различия в строении, дивергенцию и отличия в об-

разе жизни. И в то же время внешнее выражение их таково,

что они могут быть безошибочно истолкованы как способы воз-

действия на зрение, которые совершенствовались в соответствии

с совершенствованием зрительных способностей естественных

врагов (или реже — добычи), и что их основная цель —

обман.

31 X. Котт

482 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРИСПОСОБИТЕЛЬНАЯ ОКРАСКА И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ

Черные, желтые и кирпичнокрасные цвета бабочки-гели-

кониды столь же неуместны в витрине .музея, как железнодорож-

ный сигнал в девственных лесах тропиков. Эти предметы пред-

назначены для определенных зрителей. В первом случае они

должны привлекать внимание потенциальных врагов, а во вто-

ром — железнодорожников. Вне своей нормальной среды они

становятся бесполезными и бессмысленными. Но независимо от

того, используются ли они животными или человеком, подобные

зрительные сигналы не лишены значения, служа в одних случаях

для демонстрации, а в других—для маскировки или для обмана.

Современные исследования зрительного восприятия под-

твердили мнение, что признаки, служащие в качестве зри-

тельных сигналов, развивались параллельно с высоко специали-

зованными органами зрения тех животных, для которых они пред-

назначаются. Эта связь между внешностью и восприятием верна не

только в общем, но и в отношении частных случаев. Например,

эволюция демонстративной внешности цветков, со всеми ее изощрен-

ными приманивающими свойствами, воздействующими на обоняние,

вкус и зрение, совершенно немыслима вне связи с организмами,

способными воспринимать ее и реагировать на нее. Более того,

оптические особенности демонстрируемых структур соответствуют

особенностям восприятия того организма, который они должны

привлекать.

Так, мы уже упоминали, что цвета красной области видимого

спектра хорошо воспринимаются дневными птицами, и цветки

орнитофильных растений, как правило, окрашены в оранжево-

красный, киноварный или алый цвета. Сходные отношения еще

более точно выявлены в поразительных результатах, полученных

Герц при ее опытах обучения пчел [246, 247]. Пчелы слепы по

отношению к красному цвету, но спектр видимых ими волн за-

ходит далеко в ультрафиолетовую зону. Желтый и синий цвета

пчела воспринимает подобно человеку. Наряду с этим, Герц пока-

зала, что белые поверхности воспринимаются пчелами по-разному,

в зависимости от того, отражают ли эти поверхности ультрафио-

летовые лучи или поглощают их. Белые предметы, отражающие

большую часть ультрафиолетовых лучей и поэтому испускающие

весь спектр, видимый пчелой, кажутся ей нейтральными и не-

привлекательными. Но белые поверхности, которые поглощают

ультрафиолетовые лучи, представляются пчеле сине-зелеными и

привлекают ее. В Европе цветки, посещаемые пчелами, распада-

ются по окраске на три основные группы — оранжево-желтые,

сине-фиолетовые и белые или бледно окрашенные. Цветки первых

двух групп отражают свет, который действует на пчел привле-

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 483

кающе. Еще более показательно, однако, что лепестки цветков

последней группы отражают сравнительно мало 5льтрафиоле-

товых лучей, почему эти цветки также кажется пчелам ярко

окрашенными и привлекают их.

Сказанное о цвете справедливо и в отношении рисунка. Если

необходима заметность на далеком расстоянии, например в случае

признаков, имеющих функцию предостережения, отпугивания или

опознавания, то используются резкие, яркие и простые расцветки.

Наоборот, в случае признаков, предназначенных для действия

на близком расстоянии и обеспечивающих незаметность в течение

дня, а в особенности в случае специализованных подражаний, ис-

пользуются очень топкие и детальные рисунки. Необычайное

совершенство, достигнутое многими насекомыми и другими жи-

вотными в их специализованном сходстве с корой, лишайниками,

листьями, экскрементами и другими предметами и обусловлен-

ное сочетанием действия окраски, рисунка и позы, предполагает

у птиц (их наиболее обычных естественных врагов) ту исключи-

тельн}ю остроту зрения и способность восприятия формы, ко-

торыми птицы, как нам известно на основании других данных, и

обладают в действительности.

Переходя к звуку, мы снова встречаемся с этой тесной взаимо-

связью передачи и приема сигнала. Достаточно лишь вспомнить

развитие беззвучного полета у сов или развитие погремушек

у гремучих змей. Как беззвучность полета, так и погремушки по-

своему связаны со слухом врага или добычи.'

РИСУНОК И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

В ходе изложения я неоднократно подчеркивал явную неза-

висимость систем приспособительной окраски от анатомических

структур, лежащих под приспособительно окрашенными покро-

вами. Мы видели, что близкородственные животные, сходные друг

с другом анатомически, но сильно различающиеся экологически

(например, представители кошек среди млекопитающих или браж-

ники среди бабочек), носят одеяния, окраска которых меняется

в соответствии с местообитаниями и образом жизни, а отнюдь

не с деталями анатомического строения этих животных. Мы убе-

дились и в том, что расположение специализованных расцветок,

как, например, расчленение поверхностей или скрадывание кон-

туров, совершенно не зависит от анатомического строения той ча-

сти тела, на поверхности которой они находятся.

Это лучше всего видно на примере того расположения цветов,

которое я описал в разделе о составных рисунках. Такие рисунки,

как легко вспомнить, пересекают различные органы или части

тела, так что в результате внешний вид животного всецело

подчиняется задаче создания зрительной иллюзии. При этом

31*