Котов С.Ф. Краткий курс лекций по систематике низших растений

Подождите немного. Документ загружается.

С.Ф.КОТОВ

КРАТКИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ ПО

СИСТЕМАТИКЕ НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

СИМФЕРОПОЛЬ

2000

Котов С.Ф. Краткий курс лекций по систематике низших растений. - Симферополь: ТНУ, 2000. - 76 с.

Пособие написано на основе материалов лекций по систематике низших растений, прочитанных автором в

Симферопольском государственном университете - Таврическом национальном университете им. В.И.Вернадского в

1997-2000 г.г. Материал изложен в соответствии с программой по ботанике для университетов. Рассматриваются такие

отделы как дробянки, вирусы, основные отделы водорослей, грибы и лишайники. Пособие предназначено для

студентов биологических специальностей университетов, педагогических и сельскохозяйственных институтов, для

всех интересующихся ботаникой.

Рекомендовано к печати учебно-методической комиссией биологического факультета Таврического национального

университета им. В.И.Вернадского

Рецензенты:

Корженевский В.В. - доктор биологических наук, зав. отделом флоры и растительности Национального научного

центра - Никитский ботанический сад

Вахрушева Л.П. - кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Таврического национального университета

им. В.И.Вернадского

ОТДЕЛ ДРОБЯНКИ -

SHIZOPHYTA

Отдел представлен прокариотическими организмами. В большинстве своем это гетеротрофы, имеются фото- и

хемоавтотрофы. Питание – путем всасывания веществ через клеточную стенку. Среди дробянок имеются аэробы и

анаэробы. Это микроскопические организмы широко распространенные во всех средах обитания.

К дробянкам относят бактерии, актиномицеты, миксобактерии, микоплазмы и спирохеты.

Дробянки условно относят к царству растений; связь дробянок с высшими растениями и водорослями не доказана.

В последнее время дробянки рассматриваются в качестве отдельного царства.

Класс Эубактерии – Eubacteria

Это самые простые и наиболее распространенные организмы. Бактериальные клетки не имеют настоящего ядра,

покрытого ядерной оболочкой и набора хромосом, характерного для эукариот. У них отсутствует половой процесс,

хотя может наблюдаться случайная рекомбинация генетического материала. Бактерии лишены покрытых мембраной

органелл (митохондрий, эндоплазматического ретикулума, пластид), но имеют другие структуры, выполняющие их

функции. Большинство бактерий одноклеточны, но имеются и многоклеточные организмы, образующие трихомы.

Диаметр большинства бактериальных клеток равен 1 мкм (иногда 0,1-0,5 мкм), в длину некоторые из них могут

достигать до 10 мкм (редко 30 мкм).

Среди одноклеточных бактерий выделяют следующие формы: сферические кокки, цилиндрические палочки,

изогнутые в виде запятой вибрионы, спиралевидные спириллы, сильно изогнутые, в форме незамкнутого кольца

тороиды, звездчатой формы – звезды, а также клетки, имеющие форму многогранников.

Бактерии различаются взаимным расположением клеток. Кокки, расположенные попарно, называются

диплококками, кокки, соединенные в цепочки, называются стрептококками, кокки, образующие скопления в виде

виноградной кисти, носят название стафилококков. Внутреннее строение бактериальной клетки типично для

прокариот. В составе клеточной стенки отсутствуют хитин и целлюлоза, характерные для клеточных стенок грибов и

растений. Опорный каркас стенок образован пептидогликаном муреином. У одних бактерий муреиновая сеть

многослойна, ее масса может достигать до 90% от массы сухого вещества всей клеточной стенки, а толщина

колеблется от 15 до 80 нм. Оболочка этих бактерий содержит только макромолекулы пептидогликана. Эти бактерии

окрашиваются по Граму и называются грамположительными. Другая группа бактерий имеет оболочку толщиной не

более 10 нм; в оболочке слой пептидогликана окружают липополисахариды (полисахаридные цепи с прикрепленными

к ним липидами). Это грамотрицательные бактерии – у них при промывке спиртом краситель вымывается из

оболочки, и клетки остаются неокрашенными. Грамположительные и грамотрицательные бактерии различаются по

своей реакции на различные антибиотики.

Многие бактерии образуют желатинообразную капсулу, которая, вероятно, откладывается протопластом и состоит

из полисахаридов.

Цитоплазма бактерий окружена плазматической мембраной. По структуре и функциям плазматические мембраны

бактерий не отличаются от мембран эукариотических клеток. На внутренней поверхности мембраны локализованы

многочисленные ферменты. У некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки и образует

мезосомы и фотосинтетические мембраны. Мезосомы – складчатые мембранные структуры, на поверхности

которых находятся ферменты, участвующие в дыхании. У фотосинтезирующих бактерий во впячиваниях

плазматической мембраны находятся фотосинтетические пигменты (в том числе бактериохлорофилл). Сходные

образования участвуют в фиксации азота. В цитоплазме имеется большое количество рибосом и гранулярных

включений, многие из которых представляют собой запасные питательные вещества.

В центре клетки обычно располагается нуклеоид, являющийся аналогом ядра. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы

клеточной мембраной. У бактерий, как и у других дробянок, отсутствует ядрышко. Генетический материал

представлен одной гигантской кольцевой двухцепочечной молекулой ДНК, которая носит название бактериальной

хромосомы. Длина этой хромосомы в 700-1000 раз превышает длину самой клетки.

Бактерии способны активно двигаться с помощью жгутиков. Число жгутиков может колебаться от одного до

многих, и располагаться они могут либо на концах клетки, либо по всей ее поверхности. Бактериальный жгутик

состоит из жесткой молекулы белка флагеллина, которая выходит из своеобразной “муфты” в клеточной оболочке и

связана со сложным вращающимся механизмом. Жгутики совершают вращательные движения, за счет чего бактерии

довольно быстро передвигаются. У ряда грамотрицательных бактерий на поверхности клетки располагаются тонкие

нитчатые образования – фимбрии. Они состоят из белка отличного от белка жгутиков, и имеют иную структуру.

Некоторые бактерии (бациллы) формируют споры. Известны два типа спор: эндогенные, образующиеся внутри

клеток, и микроцисты, возникающие из целой клетки. Эндоспоры образуются путем деления протопласта на части.

Вокруг обособившегося участка протопласта, содержащего ДНК, образуется плотная споровая оболочка. Эндоспоры

чрезвычайно стойки к нагреванию и обезвоживанию и могут прорастать через десятки и даже сотни лет. Основной

способ размножения бактерий – бесполый: клетка увеличивается в размерах и делится надвое. При этом

плазматическая мембрана и клеточная стенка впячиваются, перешнуровывая клетку пополам. ДНК в процессе деления

удваивается, и впячивающаяся мембрана разделяет две молекулы ДНК; в итоге каждая дочерняя клетка

обеспечивается идентичной молекулой ДНК.

У бактерий наблюдается половое размножение в самой примитивной форме. Гаметы у бактерий не образуются, и

слияния клеток не происходит, но происходит обмен генетическим материалом (генетическая рекомбинация).

Генетическая рекомбинация у бактерий происходит в результате переноса участка ДНК от одной бактериальной клетки

к другой. Две клетки, контактируя друг с другом, вырабатывают копуляционный канал, по которому генетический

материал передается в клетку-рецепиент. Этот процесс носит название копуляции. Рекомбинация также может

происходить в результате трансдукции (передачи ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью вируса) или

трансформации (передачи свободной растворимой ДНК без всякого межклеточного контакта и каких-либо

переносчиков).

Подавляющее большинство бактерий гетеротрофы, небольшое количество – автотрофы. Питание гетеротрофов

осуществляется путем всасывания веществ через клеточную стенку. Самая большая группа гетеротрофных бактерий –

это сапрофиты, питающиеся мертвым органическим веществом. Бактерии-паразиты вызывают опасные заболевания

растений, животных и человека. Автотрофы включают фотоавтотрофные бактерии и хемоавтотрофные бактерии.

Фотоавтотрофы содержат фотосинтетические пигменты, представленные бактериохлорофиллами a, b, c, d и

каротиноидами. По химическому строению эти пигменты отличаются от пигментов растений. Фотосинтетический

аппарат фотоавтотрофных бактерий представлен мембранными структурами разного строения: тилакоидами,

трубочками, пузырьками и т.д. Эти структуры размещаются непосредственно в цитоплазме и на них размещаются

фотосинтетические пигменты. Известны три основные группы фотосинтезирующих бактерий: зеленые серобактерии

(например, Chlorobium), пурпурные серобактерии (Chromatium), пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillum).

Первые две группы объединяют анаэробные бактерии, использующие в качестве доноров водорода и электронов

сероводород (H

S) и другие восстановленные соединения серы.

свет

2 H

S + CO

 [CH

O] + 2S + H

Бактериохлорофилл

Для пурпурных несерных бактерий различные органические соединения служат источником водорода, который

используется для восстановления CO

или какого-либо органического соединения. Фотосинтез у фотоавтотрофных

бактерий происходит без выделения кислорода.

Хемоавтотрофные бактерии получают энергию, необходимую для осуществления синтетических реакций, путем

окисления неорганических веществ (азота, серы, соединений железа и газообразного водорода), которые обеспечивают

их энергией подобно свету у фотосинтезирующих организмов. У железобактерий (например, Leptothrix) это

происходит следующим образом:

кислород

 Fe

+ Энергия;

полностью это уравнение выглядит так:

4 FeCO

+ O

+ 6 H

O  4 Fe(OH)

+ 4 CO

+ Энергия

Бактерии могут жить как в бескислородной среде (анаэробные), так и в среде с содержанием кислорода

(аэробные).

Бактерии были единственной формой жизни на Земле в течение 2 млрд. лет. Ископаемые бактерии обнаружены в

осадочных породах с возрастом 3,5 млрд. лет в Западной Австралии и Южной Африке. Первые эукариоты появились

лишь около 1,5 млрд. лет назад.

Бактерии распространены по всему земному шару и занимают самые разнообразные местообитания. Известны

бактерии горячих источников, существующие при t = 78 C; бактерии могут жить при высоком давлении возле

глубоководных вулканических кратеров при t = 360C. Разнообразные бактерии найдены во льдах Антарктиды, при t

от -7C до -14C они пребывают в состоянии покоя, но при повышении температуры становятся активными.

Бактерии играют огромную роль в функционировании экосистем земного шара. Бактерии-автотрофы вносят

большой вклад в круговорот углерода. В круговороте углерода принимают участие также сапротрофные бактерии-

редуценты, разлагающие мертвое органическое вещество. Жизнь на Земле без таких организмов была бы невозможна.

Бактерии принимают участие в круговороте таких важных элементов как железо, сера, азот, фосфор и многих других;

они участвуют в процессах выветривания горных пород и в почвообразовании. В разработке экологически чистых

технологий могут быть использованы такие свойства бактерий, как их способность разлагать некоторые

нежелательные синтетические вещества (пестициды, красители) и нефть.

Человек использует в своей деятельности такие бактерии, как бактерии молочнокислого и уксуснокислого

брожения. Ряд бактерий используются для получения аминокислот, ферментов, антибиотиков. Вместе с тем многие

бактерии являются возбудителями серьезных заболеваний человека и животных, таких как чума, туберкулез, холера,

сибирская язва, дифтерия, столбняк, туляремия, ботулизм.

Ряд бактерий способен вызывать заболевания растений-бактериозы. Только в США известно свыше 200 видов

бактерий, которые признаны патогенами растений. Фитопатогенные бактерии вызывают различные типы гнилей,

пятнистостей, ожогов и некоторых других поражений.

ВИРУСЫ

Вирусами (лат. virus - яд) называют группы возбудителей заболеваний, способных проходить через бактериальные

фильтры. Вирусы отличают следующие особенности: 1) они содержат нуклеиновую кислоту только одного типа - или

ДНК или РНК; 2) для их репродукции необходима только нуклеиновая кислота; 3)они неспособны размножаться вне

живой клетки. Таким образом, вирусы не являются самостоятельными организмами, а используют для размножения

живые клетки. Клеточные механизмы нужны как для репликации нуклеиновой кислоты, так и для синтеза белковой

оболочки вируса. Развитие вируса приводит к гибели клетки-хозяина. Вне клетки вирус существует в виде вирусной

частицы - вириона. Вирусы поражают не только эукариотические клетки, но и бактерии. Вирусы бактерий называют

бактериофагами.

Размер вирусов колеблется от 17 до 30 нм в диаметре, что сопоставимо с размерами молекул. Вирусная частица

состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), окруженной белковой оболочкой - капсидом. Такая структура

(капсид + нуклеиновая кислота = нуклеокапсид) может быть “голой”, а в других случаях окружена оболочкой. Капсид

состоит из субъединиц - капсомеров, имеющих симметричное строение. Выделяют два типа симметрии капсомеров -

спиральную и кубическую. Большинство вирусов растений содержит только РНК, некоторые только ДНК. Вирусы

лишены рибосом, а также ферментов необходимых для синтеза белка и генерирования энергии.

Бактериофаг Т-2 состоит из головки с молекулой ДНК внутри, отростка, чехла отростка, способного к сокращению,

базальной пластинки и нитей пластинки.

Белковые капсиды вирусных частиц часто окружены или заменены оболочкой, богатой липидами. Часто на

оболочке имеются выступы - шипы, состоящие из гликопротеинов и липидов. Свойства молекул, образующих

капсиды, оболочку или шипы вирусов, определяют их инфекционные способности. Вирус, проникающий в животную

клетку, сначала связывается со специфичиским рецептором на поверхности плазматической мембраны клетки. Вирусы

растений проникают через поврежденные поверхности.

Перед репликацией вирусная нуклеиновая кислота освобождается от капсида и оболочки. Когда геном вируса

освободится от капсида или оболочки внутри клетки хозяина, дальше процесс может идти по двум путям. Первый путь

- вирус разиножается, используя генетический аппарат клетки. При этом вирусные нуклеиновые кислоты “заставляют”

клетку синтезировать новые вирусные ферменты. Затем синтезируются в необходимом количестве

вирусспецифические нуклеиновые кислоты и белки. В конечном итоге происходит сборка вирусных частиц. Второй

путь - геном вируса встраивается в геном клетки-хозяина. В дальнейшем обеспечивается синтез ферментов и белков

вирусной оболочки.

Общее число вирусов неизвестно, почти всегда можно выделить новые их виды, исследуя новые организмы. На

сегодняшний день описано примерно 400 вирусов растений.

Вирусы подразделяются на две основные группы: РНК-содержащие вирусы и ДНК-содержащие вирусы. Кроме

вирусов выделяют еще и вироиды. Это мельчайшие из известных возбудителей болезней, лишенные белковой

оболочки. Известны только вироиды растений. Они состоят из однонитевой молекулы РНК, которая самостоятельно

реплицируется в зараженных клетках.

Считают, что вирусы произошли из генома бактерий и эукариот в результате высвобождения из генома свободных

фрагментов, которые приобрели способность синтезировать защитную белковую оболочку и реплицироваться внутри

клеток.

Вирусы вызывают заболевания человека, животных и растений. У человека вирусы вызывают оспу, ветряную оспу,

корь, свинку, респираторные заболевания, инфекционный гепатит, грипп, полиомиелит, СПИД и т.д.

Вирусы широко используют в научных исследованиях для изучения механизмов синтеза белка и организации генов,

для изучения других процессов, происходящих в клетке. Вирусы используются в современной биотехнологии. Вирусы

перспективны при разработке биологических методов борьбы с вредными насекомыми

СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ, ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ, СМЕНА ЯДЕРНЫХ ФАЗ И ГЕНЕРАЦИЙ У

РАСТЕНИЙ

Общая площадь планеты Земля составляет 510 млн. км

. Мировой океан занимает 361 млн.км

, на долю суши

приходится 149 млн. км

. И суша, и океан заселены растениями и животными. Разнообразие тех и других очень

велико. Ныне установлено 500 тыс. видов растений и более 1 млн. животных.

В курсе ботаники традиционно рассматриваются бактерии, водоросли, грибы, слизевики, лишайники, споровые

растения (включают моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные), семенные

растения, в их числе голосеменные и покрытосеменные (цветковые).

Основное биологическое свойство, присущее всему этому многообразию организмов - способность к

размножению.

При размножении возникают новые организмы, в основных чертах сходные с материнскими, и обычно в

значительно большем числе. Размножение - это увеличение численности особей, подобных материнским.

Основные способы размножения растений

Воспроизведение себе подобных у растений осуществляется посредством вегетативного, бесполого и полового

размножения.

I. Вегетативное размножение - это такое размножение, при котором новая особь развивается из органов или

клеток, выполняющих вегетативные функции. При этом не происходит каких-либо заметных изменений в

протопластах. Различают неспециализированное и специализированное вегетативное размножение.

1) неспециализированное вегетативное размножение у одноклеточных организмов происходит путем простого

деления клетки надвое; в результате этого из одной особи возникают две, подобные друг другу. У многоклеточных

растительных организмов вегетативное размножение осуществляется путем разрыва или распадения тела на

отдельные участки, из которых каждый вырастает затем до нормальных размеров материнской особи, хотя это

происходит не всегда.

2) специализированное вегетативное размножение происходит с помощью специальных групп клеток

образовательной ткани, как, например, у хары при помощи специальных клубеньков (одноклеточных или

многоклеточных), возникающих на погруженных в ил частях таллома; или с помощью "выводковых почек" у

маршанции, развивающихся на талломе в специальных вместилищах "корзиночках". И, наконец, у многих высших

споровых и особенно у цветковых растений с помощью специальных метаморфизированных органов - корневищ,

клубней и луковиц.

2. Бесполое размножение - это размножение с помощью специальных клеток - спор. Спорой (греч. спора - сев,

семя) мы называем специализированную клетку, которая отделяется от материнского организма и служит для

размножения и расселения. При бесполом размножении, как и при вегетативном, обычно образуются идентичные

потомки, а единственным источником генетической изменчивости служат случайные мутации. Бесполое размножение

сопровождается, во-первых, делением протопласта клетки на части, и, во-вторых, выходом продуктов деления из

оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят процессы физиологической

перестройки, ведущие к его омоложению.

Отличительными чертами спор является: во-первых, они дают начало новой особи без слияния с другой клеткой и,

во-вторых, всегда покидают материнский организм и поэтому обеспечивают расселение вида (за исключением

семенных растений) на значительные расстояния.

Споры могут быть подвижными или неподвижными. Неподвижные споры чаще всего характерны для наземных

растений. Споры, имеющие органоиды движения, называются зооспорами. У значительного числа водорослей вместо

зооспор образуются апланоспоры - неподвижные, лишенные жгутиков споры. Весьма разнообразны споры у грибов,

о чем будет сказано в дальнейшем.

Споры образуются или в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках, называемых

спорангиями, которые нередко имеют другие размеры и форму, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от

других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию

образования спор. Но иногда споры образуются в клетках, не отличающихся формой и размерами от обычных

вегетативных клеток.

Споры могут быть одинаковыми и разными по размерам. Растения, у которых все споры одинаковые, называются

равноспоровыми, у которых разные - разноспоровыми. Крупная спора называется макроспора (лат.) или

мегаспора (греч.). Мелкая, маленькая спора называется микроспора. Если в спорангии созревает одна спора - он

называется моноспорангий, а спора соответственно носит название моноспоры; если созревают четыре споры - это

тетраспорангий, а споры - тетраспоры (у многих красных водорослей, у диктиотовых из бурых водорослей).

Макроспора созревает в макроспорангии; микроспора - в микроспорангии. Из макроспоры развивается женский

заросток, из микроспоры - мужской. На женском заростке формируются женские половые органы - архегонии.

Архегоний имеет колбовидную форму. В его нижней расширенной части - брюшке - содержится одна половая клетка

- яйцеклетка, а в узкой удлиненной части - шейке - несколько шейковых канальцевых клеток, которые в зрелых

архегониях ослизняются, что способствует оплодотворению. Над яйцеклеткой в брюшке часто располагается

брюшная канальцевая клетка.

На мужском заростке образуются мужские половые органы - антеридии. Антеридий состоит из оболочки и

спермагенной ткани, каждая клетка которой образует сперматозоид - мужскую половую клетку.

Архегоний и антеридий проедставляют собой специализированные гаметангии высших растений.

3. Половое размножение широко распространено у всех групп растительных организмов. Сущность полового

процесса заключается в слиянии - копуляции двух половых клеток - гамет (от греч. гаметес - супруг), возникающих

в специальных органах - гаметангиях. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках.

Продукт слияния гамет - зигота (оплодотворенная яйцеклетка). Название зигота происходит от греч. дзиготос -

двуупряжный. Половой процесс обычно осуществляется в несколько этапов: вслед за слиянием цитоплазмы двух

гамет - плазмогамией рано или поздно следует кариогамия - слияние ядер, происходящих из той и другой гаметы, и

ассоциация их хромосом внутри ядра зиготы. В природе известны случаи, когда новый организм развивается из

неоплодотворенной яйцеклетки (явление так называемого партеногенеза или девственного размножения), но такие

случаи редки и чаще всего представляют собой уклонение от нормы.

Во всех типичных случаях полового размножения ядра гамет содержат вдвое меньше хромосом, нежели ядро

зиготы. Иначе говоря, гаметы всегда гаплоидны, а зиготы диплоидны (от греч.гаплос - одиночный и диплос -

двойной). Зигота вырастает в новую особь или дает зооспоры.

Формы полового процесса

Самым существенным моментом полового размножения является слияние половых клеток. Возникнув в еще очень

ранний период эволюции организмов, половой процесс сохраняется почти у всех видов растений и животных в той

или иной форме. Но этот процесс может варьировать по степени специализации гамет, по их строению, подвижности,

наличию или отсутствию половых органов и т.д. Наибольшее разнообразие форм полового процесса свойственно

водорослям. Это объясняется не только тем, что они представляют собой очень большую и разнообразную группу

организмов, но и тем, что они очень древние. В характере их полового процесса проявляется общая закономерность

эволюции: чем древнее организмы, тем более разнотипны и менее специализированы их признаки.

В настоящее время известно большое разнообразие форм полового процесса. Остановимся на некоторых из них в

эволюционной последовательности от примитивных до высокоспециализированных.

У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. В зависимости от относительных размеров гамет,

участвующих в слиянии, различают следующие типы полового процесса:

1. Хологамия - представляет слияние содержимого двух вегетативных, подвижных особей, например, некоторые

вольвоксовые. Обычно они лишены клеточных оболочек (Dunaliella salina ).

2. Изогамия - это такой половой процесс, при котором сливаются гаметы одинаковой величины, формы и обе

подвижны. Изогамия обычно связана с отсутствием дифференцированных органов для производства гамет, которые

возникают благодаря делению протопластов обычных вегетативных клеток. У многих водорослей с изогамным

половым процессом наблюдается разница в поведении сливающихся гамет: одна более пассивна, другая более

активна - наблюдается т.н. физиологическая анизогамия. Различают гомоталличную и гетероталличную

изогамию (гомо - одинаковые, гетеро - разный, таллос - знак). У гомоталличных видов сливаются гаметы одной и той

же особи или колонии, у гетероталличных видов слияние гамет возможно только от разных особей, которые ввиду

отсутствия морфологических различий обозначаются знаками + и -, соответственно различают + и - гаметы.

3. Гетерогамия или анизогамия - это такая форма полового процесса, при которой сливаются две разные по

размерам гаметы, но обе подвижные. Крупная гамета называется макрогамета и созревает она в специальном органе

полового размножения - макрогаметангии; микрогамета - маленькая (меньшая) гамета формируется в

микрогаметангии. Макрогаметы и особи, на которых они образуются, соответствуют женскому полу, микрогаметы и

особи, на которых они образуются, - мужскому полу.

4. Оогамия - это такой половой процесс, при котором сливаются одна крупная, неподвижная, переполненная

питательными веществами женская половая клетка - яйцеклетка и мелкая, лишенная запасных питательных веществ,

подвижная - сперматозоид или неподвижная - спермий (у водорослей - спермаций) мужская клетка.

Яйцеклетка созревает у низших растений в специальном половом органе, который называется оогоний.

Сперматозоиды или спермии формируются в мужском половом органе, который называется антеридий. Оогонии и

антеридии могут образовываться на одном растении (однодомность) или на разных (двудомность). Оогамия - вершина

эволюции полового процесса.

5. Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых водорослей. Заключается

он в том, что ядро клетки предварительно делится мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра

сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их

омоложением.

6. Конъюгация - это такой половой процесс, при котором сливается содержимое двух безжгутиковых

вегетативных недифференцированных одноядерных клеток, физиологически исполняющих функцию гамет. Ее

следует рассматривать как разновидность изогамии, встречающуюся у водорослей. Это единственная форма полового

размножения в классе конъюгат из зеленых водорослей.

7. Зигогамия - такой половой процесс, при котором сливается содержимое двух недифференцированных

многоядерных клеток. При этом образуется столько зигот, сколько пар ядер участвует в размножении. Это также

разновидность изогамии, встречающаяся у грибов.

Остальные случаи форм полового процесса будут рассмотрены в соответствующих разделах.

Смена ядерных фаз и генераций (поколений) у растений

Следует отметить, что только у немногих групп растений размножение осуществляется лишь одним способом.

Значительному же большинству как низших, так и высших растений свойственны все три способа размножения

растений - вегетативное, бесполое и половое. Но соотношение, последовательность и взаимосвязанность этих

способов в цикле развития различных групп растений далеко не одинаковы.

Вегетативное размножение чаще всего происходит параллельно и независимо от бесполого и полового. Хотя при

некоторых условиях вегетативное размножение может преобладать или даже полностью заменять половое (или

семенное) размножение.

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные

формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).

Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл

развития или жизненный цикл.

Соотношение и взаимосвязь бесполого и полового размножения в цикле развития подчиняются определенным

закономерностям. Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одном и том же растении.

Растения, способные производить и споры, и гаметы, называются чаще всего гаметофитами, хотя правильнее их

называть гаметоспорофитами. Растения, образующие споры, называют спорофитами, а образующими гаметы -

гаметофитами.

Для того, чтобы рассмотреть различные циклы развития растений, необходимо запомнить следующее:

1. Гаметы всегда имеют гаплоидное число хромосом (n), которое при слиянии удваивается;

2. Зигота является диплоидной (2n), т.к. она продукт слияния гамет (n+n=2n).

3. Клетки, содержащие n набор хромосом, называются гаплоидными, а взрослые особи с таким набором хромосом

чаще всего являются гаметофитами; фаза в развитии особи с гаплоидным набором – гаплофаза.

4. Клетки, содержащие 2n набор хромосом, называются диплоидными, а взрослые особи с таким диплоидным

набором хромосом - спорофитами; фаза в развитии особи с диплоидным набором - диплофаза.

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в

ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в

результате которого получается 4 дочерние ядра с одинарным (n) набором хромосом.

Мейоз в цикле развития может происходить в различных местах:

1) в зиготе, такая редукция называется зиготической;

2) в спорангиях или зооспорангиях перед образованием спор, такая редукция называется спорической;

3) в гаметангиях перед образованием гамет, такая редукция называется гаметической;

4) соматическая редукция - мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита,

при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых образуются гаплоидные гаметы.

В зависимости от места редукционного деления (типа редукции) и соотношения фаз различают три основных

цикла развития:

1. Гаплотический цикл развития (зиготическая редукция)

В этом цикле развития доминирует (господствует) гаплоидная фаза: взрослая особь - гаметофит; диплоидна лишь

зигота - зимующая клетка. Отсюда название цикла - гаплотический (по преобладающей фазе).

2. Диплогаплотический цикл развития (спорическая редукция)

В этом цикле развития есть диплоидная фаза (спорофит) и гаплоидная (гаметофит). По присутствию двух фаз цикл

так и называется диплогаплотический.

В этом цикле развития наблюдается три случая чередования поколений:

1. Изоморфная смена поколений - гаметофит и спорофит морфологически одинаковы;

2. Гаметофит (взрослая особь) преобладает над спорофитом (мелкий, просто устроенный, недолговечный);

3. Спорофит (взрослая особь) преобладает над гаметофитом (микроскопический, просто устроенный,

недолговечный).

Спорофиты более примитивных водорослей наряду с гаплоидными спорами образуют диплоидные, которые снова

развиваются в спорофиты.

3. Диплотический цикл развития (гаметическая редукция)

В этом цикле развития доминирует диплонт - диплоидная фаза, гаплоидны только гаметы, которые существуют

недолго, т.к. попарно сливаются, образуя новую особь с диплоидным набором хромосом. Отсюда название цикла -

диплотический.

Этот цикл больше характерен для царства животных; у растений он встречается редко - только у некоторых групп

водорослей (у диатомовых, у циклоспоровых из бурых, из зеленых у Cladophora glomerata).

Из всех рассмотренных циклов развития самым примитивным в эволюционном отношении следует считать

гаплотический цикл развития с зиготической редукцией; он встречается почти во всех отделах водорослей и других

низших растений. Диплогаплотический цикл развития с преобладанием гаметофита или с изоморфной сменой

поколений также характерен для низших, с преобладанием спорофита - для высших споровых (кроме Мохообразных)

и семенных, включая Цветковые.

Диплотический цикл развития - самый высокоспециализированный, у растений встречается редко (только у

водорослей); он типичен для животных, в т.ч. и для человека. Этот цикл развития присущ диатомовым и

циклоспоровым из бурых водорослей. Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над

другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь

циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической

редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.

ВОДОРОСЛИ

Водоросли - это низшие, т.е. слоевцовые или талломные (лишенные расчленения на стебель и листья) споровые

растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде.

В историческом плане водоросли представляют собой первый этап в развитии всего зеленого ствола

растительного мира, а в общем круговороте веществ в природе играют огромную роль как первичное звено всех

пищевых связей в водной среде и гигантский поставщик кислорода в атмосферу.

Тело водорослей - слоевище, слоевцо или таллом. В царстве растений водоросли относятся к обширному

подцарству низших и слоевцовых растений, куда входят также бактерии, актиномицеты, слизевики, грибы и

лишайники. Как и все низшие растения, водоросли размножаются или вегетативно, или с помощью спор, т.е.

относятся к споровым растениям. Однако в физиологическом отношении водоросли резко отличаются от остальных

низших растений наличием хлорофилла, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ,

т.е. питаться автотрофно. И, несмотря на ряд исключений, сочетание талломного строения с наличием хлорофилла

достаточно полно характеризует растительные организмы, объединяемые как водоросли.

Водоросли весьма разнообразны. Учет особенностей их строения, размножения и развития позволяет прийти к

убеждению, что ныне живущие водоросли не представляют собой монолитной группы организмов, объединяемых

единством строения и происхождения. Общепризнано, что водоросли представляют собой совокупность нескольких

отделов растений, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Каждый из них в систематическом

отношении равноценен таким отделам низших растений, как, например, бактерии или грибы. Отделы различаются

по набору пигментов и деталям тонкой структуры фотосинтетического аппарата (хроматофоров), по продуктам

фотосинтеза, накапливающимся в клетке, и по строению жгутикового аппарата. В настоящее время водоросли

включают 11 отделов:

1. Cyanophyta - Сине-зеленые водоросли.

2. Prochlorophyta - Прокариотические зеленые водоросли

3. Pyrrophyta - Пирофитные водоросли.

4. Chrysophyta - Золотистые водоросли.

5. Diatomeae = Bacillariophyta - Диатомовые водоросли.

6. Xanthophyta - Желто-зеленые водоросли.

7. Phaeophyta - Бурые водоросли.

8. Rhodophyta - Красные водоросли.

9. Euglenophyta - Эвгленовые водоросли.

10. Chlorophyta - Зеленые водоросли.

11. Charophyta - Харовые водоросли.

Все отделы эукариотных водорослей (кроме красных) ведут свое происхождение от различно окрашенных

предковых жгутиковых - одноклеточных, активно подвижных в воде организмов, снабженных жгутиками. Одно из

самых важных доказательств такого происхождения, помимо сходства строения и химизма клетки, - наличие

подвижных (жгутиковых) репродуктивных стадий у неподвижных в вегетативном состоянии водорослей.

В эволюции отделов водорослей наблюдается параллелизм. Он выражается в том, что в разных, самостоятельных

по своему происхождению отделах водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической

дифференциации таллома или типы организации. Основные из них это:

1) Амебоидная структура представлена одноклеточными организмами, лишенными твердой клеточной оболочки и

постоянной формы тела. Передвигаются при помощи выдвижения цитоплазматических отростков - ризоподий.

2) Монадная структура свойственна одноклеточным организмам с твердой клеточной оболочкой и

характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, с помощью которых они активно

двигаются в воде. Разновидность монадной организации - подвижные (с помощью жгутиков) колонии и ценобии.

3) Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками, снабженными твердой оболочкой и в

вегетативном состоянии постоянно лишенными жгутиков или псевдоподиев.

4) Пальмеллоидная структура представляет собой неподвижные клетки, погруженные в общую слизь.

5) Нитчатая структура представлена клетками, соединенными в нити, простые или разветвленные

(гетеротрихиаль-ные). Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях имеются

поры и плазмодесмы, проходящие через поперечные клеточные перегородки.

6) Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящими из

одного, двух или нескольких слоев клеток.

7) Сифональная структура отличается отсутствием клеточных перегородок, так что талломы, имеющие

значительную внешнюю расчлененность, формально представляют собой одну клетку с большим количеством ядер. В

этом случае часто говорят о неклеточном строении.

Все эти типы структуры относятся либо к одноклеточным формам, либо к неклеточным или же к многоклеточным

(колониальные формы рассматриваются как разновидность одноклеточного строения).

hОТДЕЛ СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ -

CYANOPHYTAh

Это старейшая группа среди автотрофных организмов. Сюда относят одноклеточные, колониальные и нитчатые

водоросли, различно окрашенные в зависимости от соотношения пигментов, представленных помимо хлорофилла "а"

и каротиноидовf еще синими пигментами - fфикоцианиномf и аллофикоцианиномf и красным fфикоэритрином.

Клеткиf сине-зеленых водорослей могут быть вытянутыми и овальными. Клетка имеет довольно толстую

четырехслойную клеточную стенку. В клеточной оболочке основную роль играют пектин и полисахариды; целлюлоза

содержится в незначительном количестве. Стенки клетки ослизняются, у некоторых видов сине-зеленых образуется

специальный слизистый чехол. Протопласт лишен оформленного ядра и разделен на окрашенную периферическую

часть - хроматоплазму. и лишенную окраски центральную часть - центроплазму. В центроплазме локализована

ДНК, что позволяет рассматривать центроплазму как примитивное клеточное ядро, хотя ядерная оболочка и

ядрышки отсутствуют. Это ядроподобное образование называют нуклеоидом. Хроматиновые элементы нуклеоида

при делении клеток расходятся продольно и половинки распределяются поровну между дочерними клетками. В

нуклеоиде имеются рибосомы. Истинные хроматофоры у сине-зеленых отсутствуют. Пигменты сосредоточены в

пластинчатых образованиях - fламеллах, которые располагаются в хроматоплазме. Здесь также содержатся рибосомы и

запасные питательные вещества: fгликоген, волютин, цианофициновые гранулы. Митохондрии у сине-зеленых

отсутствуют. Нет у них и вакуолей с клеточным соком. Часто встречаются fгазовые вакуоли, наполненные азотом.

Образуются они на границе хромато- и центроплазмы.

Большинству сине-зеленых свойственно образование колоний или многоклеточных нитей. Нити могут

образовывать либо ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, или же в них клетки слагаются в

ряд, слагая трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами.У многих нитчатых сине-

зеленых имеются своеобразные клетки - гетероцисты. У них двухслойная оболочка, содержимое лишено

ассимиляционных пигментов, газовых вакуолей и зерен запасных веществ. По гетероцистам обычно происходит

распад нитей при размножении. Согласно последним данным в гетероцистах происходит процесс фиксации

атмосферного азота. Другими специализированными клетками, которые так же, как и гетероцисты возникают из

вегетативных клеток, являются fспоры-акинеты. Это толстостенные клетки, переполненные запасными

питательными веществами и с повышенным содержанием ДНК. Споры могут выдерживать высыхание и затем

прорастают каждая в новую особь.

Половое размножение у сине-зеленых полностью отсутствует. Размножение одноклеточных и колониальных форм

осуществляется путем деления клеток пополам, у некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты

- гонидии, некоторые размножаются с помощью hэкзоf- и fэндоспор. Эндоспоры образуются внутри материнской

клетки, экзоспоры отшнуровываются от ее верхушки. Подавляющее большинство нитчатых сине-зеленых водорослей

размножается с помощью fгормогониев, которые получаются при распаде нити на отдельные участки. После

некоторого периода движения, связанного с выделением слизи, гормогонии прорастают в новые нити.

Весь отдел сине-зеленые разделяют на три класса: хроококковые, хамесифоновые и гормогониевые.

К хроококковым относятся одноклеточные и колониальные водоросли, ведущие неприкрепленный образ жизни.

Размножаются путем амитотического деления или фрагментацией колоний, редко образуют споры.

Хамесифоновые – морские водоросли, размножающиеся вегетативно, изредка образуют споры.

Класс Гормогониевые - Hormogoniophyceae

Многоклеточные, нитчатые водоросли. Имеют гетероцисты, размножаются гормогониями.

Порядок осциллаториевые - Oscillatoriales. Род Oscillatoria. Образует сине-зеленые пленки, покрывающие

влажную землю, подводные предметы, или плавают на поверхности водоемов. Размножается гормогониями.

Порядок ностоковые - Nostocalesf. Имеют гетероцисты. Род Nostoc характеризуется слизистыми или

студенистыми колониями разных размеров и формы. Размножение посредством гормогониев, которые возникают в

результате распада нитей по гетероцистам. Помимо гормогониев у многих ностоков развиваются споры. Сферические

ностоки нередко размножаются почкованием колоний.

Отдел сине-зеленых водорослей - древнейшие автотрофные растения на Земле. По цитологическим признакам они

сходны с бактериями, а по набору пигментов - с красными водорослями. Однако, учитывая весь комплекс

характерных для отдела признаков, можно предположить, что сине-зеленые водоросли являются самостоятельной,

тупиковой ветвью эволюции.

Распространены сине-зеленые повсеместно, растут там, где не могут произрастать никакие другие растения: на

вулканических породах, в горячих источниках, в Антарктиде при t = - 83 С

, во льдах и на снегу, на почве

полупустынь. Преобладают в планктоне эвтрофных водоемов, вызывая цветение воды. Цветение сине-зеленых с

избытком фикоэритрина красного цвета дало название Красному морю, где они входят в состав планктона.

Сине-зеленые, вызывая цветение воды, приносят настоящие бедствия. Эта вода ни на что не пригодна, происходит

замор рыбы, и т.д. Положительное значение заключается в их способности к азотфиксации, некоторые съедобны.

Сине-зеленые входят в состав лишайников.

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ -

RHODOPHYTA

Красные водоросли, или багрянки - самая обширная среди донных морских водорослей группа. Насчитывают

свыше 4 тыс. видов.

Отличительной чертой багрянок является набор пигментов в их клетках и довольно сложный процесс размножения.

В хроматофорах красных водорослей содержатся хлорофиллы "а" и "d", каротиноиды, а также специфические

пигменты fбилипротеиныf - красный фикоэритринf и синий фикоцианин. Различное соотношение этих пигментов

определяет окраску таллома багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Красные водоросли в подавляющем большинстве многоклеточные организмы, хотя известны одноклеточные

коккоидные формы. Талломы могут иметь гетеротрихиальное строение, могут быть паренхиматозными, однако

большинство багрянок обладает fпсевдопаренхиматознымиf талломами, возникшими в результате переплетения

боковых ветвей. Багрянки в основном крупные растения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до

метра.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, состоящей из внутреннего целлюлозного слоя и наружного,

построенного пектиновыми соединениями. Часто компоненты оболочки набухают и сливаются в общую слизь.

Нередко в стенках клетки откладывается известь. fКлетки одно- и многоядерныеf(у наиболее продвинутых форм).

Ядро у красных водорослей мелкое, имеет выраженную ядерную оболочку и ядрышко. Хроматофоры у

низкоорганизованных представителей багрянок единичные с одним пиреноидом, у высокоорганизованных форм -

многочисленные, постенные, без пиреноида. Набор пигментов одинаков, их соотношение зависит от глубины

произрастания водоросли - с ее увеличением возрастает количество фикоэритрина. Поэтому, чем глубже произрастает

водоросль, тем больше красных тонов в ее окраске. Билипротеины играют роль оптических сенсибилизаторов - при

слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Багрянки - глубоководные водоросли и именно их

способность усваивать малые количества света позволяет им проникать на значительные глубины. При сильном же

освещении интенсивность фотосинтеза у багрянок ниже, чем у других водорослей. Для защиты от сильного света у

красных водорослей, живущих на небольших глубинах, имеются fиридирующиеh тельца. Они образуются в вакуолях

поверхностных клеток слоевища и способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи.

Запасной продукт - полисахарид "hбагрянковый крахмал". По своей химической природе он занимает

промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Зерна багрянкового крахмала откладываются

в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами.

Размножение красных водорослей в основном осуществляется бесполым и половым путем.

Бесполое размножение происходит посредством преимущественно неподвижных клеток, развивающихся из

содержимого спорангия у наиболее примитивных представителей типа в числе одной - тогда их называют

моноспорами, или четырех (у более продвинутых багрянок) - тогда говорят о fтетраспорах. Тетраспоры формируются

на диплоидных бесполых растениях - спорофитах. В спорангиях перед образованием спор происходит мейоз. Споры

багрянок лишены оболочек, у некоторых замечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия

они одеваются оболочкой, оседают и прорастают в гаметофиты, которые несут органы полового размножения.

Половой процесс оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков, образуются в специальных половых

органах.

Женский орган - hкарпогонf, обычно состоит из расширенной нижней части - брюшка, переходящего в вытянутый

вырост, служащий для улавливания мужских гамет - fтрихогину. Яйцеклетка находится в брюшке. Карпогон

развивается на особой карпогонной ветви. Мужские безжгутиковые гаметы - спермации, развиваются в антеридиях.

Антеридии чаще всего собраны группами. Такие собрания называют сорусами. Спермации переносятся током воды к

карпогону, улавливаются трихогиной и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота, не проходя периода покоя, начинает

претерпевать изменения, приводящие к возникновению fкарпоспорf. Карпоспоры диплоидны и формируются здесь же,

на гаметофите. Выйдя в водную среду они прорастают в диплоидные fтетраспорофиты, где в спорангиях

формируются гаплоидные споры, дающие начало гаметофитам.

Жизненный цикл разных групп красных водорослей, половой процесс имеет массу особенностей, на основании

которых строится систематика отдела.

У наиболее примитивных красных водорослей (класс бангиевые) процесс превращения зиготы в карпоспоры очень

прост: после оплодотворения карпогон делится с образованием карпоспор. Следующий шаг в эволюции развития

красных водорослей состоит в развитии из оплодотворенного карпогона особых нитей - hгонимобластов, клетки

которых превращаются в карпоспоры (класс флоридеи, порядок немалионовые). У большинства флоридей нити

гонимобласта развиваются не из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных hауксилярныхh

клеток. Это крупные клетки с богатым содержимым, стимулирующие развитие гонимобласта и способствующие

повышению интенсивности размножения багрянок. Ауксилярные клетки могут быть удалены от карпогона. В этом

случае от брюшка карпогона вырастают соединительные или fообластемные нити. Клетки ообластемных нитей

содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, сливаются с ними, но слияния

ядер (гаплоидного ауксилярных клеток и диплоидного ообластемных нитей) не происходит. В результате этого