Котов С.Ф. Краткий курс лекций по систематике низших растений

Подождите немного. Документ загружается.

Пластинка гименофора агариковых в сечении конусообразная. Ее центральная, стерильная часть называется

трамой. Пластинки могут не достигать ножки или не прикрепляться к ней (свободные), могут прикрепляться к ней и,

наконец, могут быть нисходящими по ножке.

Гименофор агариковых может залагаться открыто – это гимнокарпные плодовые тела (сыроежка – Russula); у

части грибов этого порядка гименофор может быть прикрыт покрывалом – гемиангиокарпные плодовые тела.

Гемиангиокарпные плодовые тела агариковых имеют два типа покрывала: общее и частное. Общее покрывало одевает

молодое плодовое тело полностью, вместе с ножкой и шляпкой (мухомор – Amanita). Затем по мере роста гриба общее

покрывало разрывается и остается в виде влагалища, или вольвы у основания ножки и хлопьевидных чешуек на

поверхности шляпки. Частное покрывало у молодого плодового тела соединяет края шляпки с ножкой и при росте

гриба разрывается, оставаясь в виде кольца на ножке (шампиньон – Agaricus) или в виде бахромы по краю шляпки.

Агариковые в подавляющем большинстве сапротрофы, микоризообразователи, немногие из них паразиты. К

порядку агариковых относится основная масса шляпочных грибов.

Семейство болетовые – Boletaceae. В семействе содержится 17 родов и около 250 видов. Шляпочные грибы с

трубчатым, легко отделяющимся от мякоти гименофором. Подавляющее большинство болетовых образует

эктотрофную микоризу с деревьями. Обитают исключительно в лесах. Имеют пищевое значение. Наиболее ценен

белый гриб -Boletus edulis, затем идут подосиновик - Leccinum aurantiacum, подберезовик - L. scabrum, грибы рода

масленок - Suillus.

Семейство трихоломовые, или рядовковые -Tricholomotaceae. Наиболее крупное семейство порядка. Шляпка у

рядовковых правильная, слизистая, разнообразная по форме. Пластинки приросшие нисходящие. Сидячее плодовое

тело имеет вешенка. Среди рядовковых встречаются микоризообразователи, гумусовые и подстилочные сапротрофы,

ксилофилы, карбофилы, микофилы. Наиболее известны грибы из родов рядовка - Tricholoma, говорушка - Clitocybe.

Хозяйственное значение имеет осенний опенок - Armiclariella mellea, вешенка обыкновенная - Pleurotus ostreatus.

Вешенка культивируется во многих странах.

Семейство аманитовые (мухоморовые) – Amanitaceae. Гименофор со свободными пластинками. У большинства

видов имеется общее покрывало. В основном это микоризообразователи и ксилофилы. Центральный род мухомор -

Amanita содержит ряд ядовитых видов, из которых бледная поганка - A. phalloides и мухомор вонючий - A. virosa

содержат токсины фаллоидин и аманитин и смертельно ядовиты. Также ядовиты мухомор поганковидный - A. mappa,

мухомор пантерный - A. pantherina, мухомор порфировый - A. porphyria и мухомор красный - A. muscaria.

Семейство агариковые, или шампиньоновые – Agaricaceae. Для грибов этого семейства характерно наличие на

ножке кольца от частного покрывала или чешуек от него. Все они сапрофиты. Космополитное семейство, включающее

много ценных съедобных грибов, но много и ядовитых. В промышленных масштабах культивируется шампиньон

двуспоровый - Agaricus bisporus.

Семейство навозниковые – Coprinaceae. Сапрофиты, поселяющиеся на навозе травоядных животных, подстилке,

растительных остатках. Наиболее обширен род Coprinus, с часто встречающимся копрофильным видом навозник

белый - C. comatus.

Семейство строфариевые – Strophariaceae. Сапрофиты. Активно разрушают древесину и растительные остатки, в

особенности валежник в лесах. Грибы рода псилоцибе - Psilocybe обладают галлюциногенными свойствами из-за

содержания психотропных веществ – псилоцибина и псилоцина.

Семейство сыроежковые – Russulaceae. Мякоть плодовых тел хрупкая, состоит из тонких и толстых гиф. Некоторые

виды содержат млечный сок (млечник – Lactorius). В основном это микоризообразователи. В пищу употребляют рыжик

- L. deliciosus, волнушку - L. torminosus, груздь настоящий - L. resimus, сыроежки -Russula.

Группа порядков гастеромицеты – Gasteromycetiidae. Имеют плодовые тела замкнутые до полного созревания

спор. Гимений находится внутри плодового тела и к моменту созревания базидиоспор разрушается. Споры

освобождаются после разрыва или разрушения оболочки плодового тела.

Плодовые тела разнообразной формы и размеров, могут быть подземными, полуподземными и наземными.

Оболочка плодового тела – перидий хорошо развита и может быть одно- и многослойной. Внутренняя часть плодового

тела гастеромицетов носит название – глеба. С возрастом в ней возникают камеры, поверхность которых выстлана

гимением. Камеры отделены друг от друга бесплодными участками глебы – трамами. При созревании плодового тела

базидии и трамы разрушаются и базидиоспоры лежат внутри перидия. У некоторых гастеромицетов из трамы

образуется капиллиция – особые гигроскопичные волокна, разрыхляющие базидиоспоры и способствующие их

рассеиванию. Споры выбрасываются постепенно. Гастеромицеты в основном почвенные сапротрофы, встречаются

ксилофилы и микоризообразователи. Это в основном сухолюбивые и теплолюбивые грибы, насчитывающие около

1000 видов. Наиболее известны дождевики -Lycoperdon, звездовики - Geostrum, веселка обыкновенная -Phollus.

Подкласс телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetidae

Паразиты на высших растениях, почти исключительно на покрытосеменных. Плодовых тел в подклассе нет, они

утрачены вследствие паразитического образа жизни. Подкласс включает два важнейших порядка: головневые

(Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales) грибы.

Порядок головневые - Ustilaginales. Порядок насчитывает около 1000 видов. Головневые грибы - паразиты

многих цветковых растений. Более половины видов головневых грибов паразитирует на злаках. Часто поражаются

виды семейства осоковых, сложноцветных, лютиковых, гречишных, фиалковых, гвоздичных и лилейных. Поражаются

семена, цветки, листья и стебли, реже корни высших растений. Пораженные части растений превращаются в пылящую

или мажущую массу - скопление покоящихся спор, называемых телиоспорами. Телиоспоры имеют утолщенную

гладкую или шиповатую темноокрашенную оболочку. Споры чрезвычайно жизнеспособны, могут вызвать заболевание

через 20-25 лет. За счет окраски спор пораженные органы напоминают головешку - отсюда и название порядка.

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения.

Дикариотический мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений,

проникая в клетки с помощью гаусторий. Пораженное растение мало отличается от здоровых, иногда лишь отстает в

росте. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем гифы его перетягиваются поперечными

перегородками и разделяются на отдельные клетки, из которых образуются головневые споры. Созревшие головневые

споры диплоидны. Затем они прорастают четырехклеточной, реже одноклеточной базидией. Прорастание

сопровождается редукционным делением ядра базидии. Затем у одних головневых грибов друг с другом сливаются

гаплоидные базидиоспоры, находящиеся на базидии, у других базидиоспоры, опавшие с базидии, или сливаются

мицелии после прорастания базидиоспор. Головневые грибы гетероталличны и для заражения растения необходимо

слияние + и - базидиоспор или "+" и "-" мицелиальных клеток. Половой процесс протекает в два этапа. Плазмогамия

происходит на покровной ткани растения-хозяина. Высшее растение заражается дикариотическим мицелием.

Кариогамия приурочена к стадии созревания головневых спор.

Головневые грибы разделяются на два семейства: устиляговые - Ustilaginaceae c четырехклеточной фрагмобазидией

и тиллециевые - Tilletiaceae с одноклеточной базидией и базидиоспорами, развивающимися на ее конце.

Пути заражения высших растений и развитие гриба у разных родов головневых несколько отличаются. Все

разнообразие может быть сведено к трем основным типам.

У возбудителя головни проса - Sphacelotheca panici miliacei телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией, в

которой редукционно делится ядро и образуются гаплоидные ядра, каждое из ядер переходит в развивающиеся

базидиоспоры. Базидиоспоры или непосредственно копулируют между собой с образованием копуляционных мостиков

или сначала почкуются, а затем копуляция происходит между почкующимися клетками. Копулируют базидиоспоры с

разными половыми знаками. Формируется дикариотичный мицелий и заражает растения. Гриб прорывает ткани

молодых проростков до их выхода на поверхность почвы. Затем мицелий проникает в конус нарастания, продвигается

вверх, диффузно поражая все растение. Ко времени образования цветочной метелки мицелий гриба достигает ее и

обильно разрастается. Мицелий распадается на телиоспоры. Вначале они двуядерны. Затем ядра сливаются и

образуется диплоидное ядро.

При выколашивании больных растений проса из влагалища верхнего листа вместо метелки выходит пузыревидное

вздутие, состоящее главным образом из головневых спор, покрытое беловатой пленкой, состоящей из стерильных гиф

и отмерших остатков растения-хозяина. Такую оболочку называют перидием. Пленка легко разрушается и споры

высыпаются, особенно во время молотьбы, прилипая к здоровым зернам. Попадая вместе с зернами проса в почву,

споры прорастают.

К этому же типу развития, характеризующемуся тем, что заражение происходит во время прорастания зерна в

почве, принадлежит и твердая или вонючая головня пшеницы - Tilletia caries. Зерно заражается в почве во время

прорастания и из него вырастает растение, пронизанное мицелием гриба вдоль всего стебля. При выколашивании

выходит наружу мало по внешности поврежденный колос. В нем развиваются как бы нормальные зерна. Однако при

разламывании их обнаруживается внутри черная довольно плотная и пахнущая селедочным рассолом (триэтиламином)

масса, состоящая из крупных шаровидных спор, одетых оболочками с сетевидным утолщением. Зерновка содержит от

8 до 20 млн. спор. При молотьбе споры прилипают к здоровым зернам и попадают в посев. При прорастании споры

образуется неразделенная на клетки базидия, на конце которой образуется большей частью 8 нитевидных базидиоспор.

Еще на базидии они попарно копулируют, затем такие пары в форме буквы Н спадают. При копуляции ядро одной

базидиоспоры переходит в другую и развивается дикариотический мицелий, который и заражает прорастающее зерно.

Примером второго типа может служить возбудитель пыльной головни пшеницы - Ustilago tritici. Здесь головневые

споры попадают на рыльце здоровых цветков и прорастают в четырехклеточную базидию. Однако бази диоспоры не

возникают, а дикарион возникает в результате копуляции клеток базидии. Дикариотический мицелий по пыльцевой

трубке проникает в завязь. Это не мешает развитию семени, хотя в эндосперме и зародыше находится мицелий.

Зараженные семена, попав в почву, прорастают. Вместе с ростом растения растет и мицелий гриба, диффузно поражая

его ткани. Затем мицелий проникает в залагающийся колос, обильно там разрастается, разрушая зерна и колоски, в

конце концов распадаясь на отдельные телиоспоры. Колос превращается в пылящую массу спор. Телиоспоры,

способные прорастать без периода покоя, переносятся ветром на цветущие в это время колосья, заражая их завязи.

Возбудитель пузырчатой головни кукурузы - Ustilago zeae вызывает местные поражения различных органов

растений: междоузлий, листьев, цветков. Заражаться могут как молодые, так и взрослые растения, однако у взрослых

восприимчивы лишь молодые, растущие ткани. Телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией. Базидиоспоры

начинают почковаться еще на базидии, образуя цепочки опадающих клеток. Клетки ветром переносятся на кукурузу,

где + и - клетки копулируют и образовавшийся дикариотичный мицелий заражает растение. Проникнув в ткани,

мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, заполненных телиоспорами паразита.

Рост вздутий стимулируют образуемые грибом ростовые вещества. Внутри опухоли мицелий обильно разрастается,

разрушая ткань опухоли и распадаясь затем на отдельные телиоспоры. В начале образования опухоли масса спор

прикрыта эпидермисом, после разрыва которого споры рассеиваются воздушными течениями. Телиоспоры способны

тотчас прорастать, вызывая новые заражения растений.

Практическое значение головневых связано с тем, что они наносят вред сельскому хозяйству. Заражение этими

грибами приводит к снижению урожая на 20-30%, урожай кукурузы может снижаться на 40%. Ущерб оценивается

миллиардами.

Порядок ржавчинные – Uredinales. Все ржавчинные грибы облигатные паразиты высших растений. Порядок

насчитывает около 5 тыс. видов. Распространены в разных широтах.

Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей растения, с помощью гасторий внедряясь

в клетки. Мицелий и споры содержат масла, окрашенные в оранжевый цвет, поэтому пораженные растения

покрываются подушечками ржаво-бурого цвета, и болезнь получила название ржавчины. Для ржавчинных грибов

характерно правильное чередование разных типов спороношения – плейоморфизм. Чаще всего присутствуют пять

спороношений: пикноспоры, эцидиоспоры, уредоспоры, телейтоспоры и базидиоспоры. Среди ржавчинных

встречаются грибы, цикл развития которых проходит на одном растении – однохозяинные, и грибы, цикл развития

которых проходит на разных видах растений – разнохозяинные.

Порядок включает два семейства: пукциниевые (Pucciniaceae) и мелампсоровые (Melampsoraceae).

Семейство пукциниевые –Pucciniaceae. Паразиты высших растений, среди них есть как разнохозяинные, так и

однохозяинные виды. Центральный род Puccinia насчитывает около2 тыс. видов. Puccinia graminis – возбудитель

линейной ржавчины. Паразитирует на барбарисе и на многих хлебных, кормовых и дикорастущих злаках. Гриб

начинает развитие с прорастания зимующих на соломе телейтоспор и образовании базидии с бизидиоспорами. Для

дальнейшего развития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса. Базидиоспоры прорастают гаплоидным

мицелием, который разрастается в межклетниках ткани листа, проникая гаусториями в клетки. Гриб гетероталличен и

в ткани листа развивается разноименно заряженный гаплоидный мицелий. На нем возникают кувшинообразные

пикниды, в которых образуются пикноспоры. Пикноспоры разносятся насекомыми и, попав в сок пикниды

противоположного знака прорастают гаплоидным мицелием. Слияние мицелиев противоположного знака дает начало

дикариотическому мицелию. Дикариотический мицелий может образовываться и в том случае, когда разноименно

заряженные базидиоспоры прорастают гаплоидным мицелием в непосредственной близости друг от друга. На

дикариотическом мицелии образуются эцидии, которые отшнуровывают цепочки эцидиоспор. Эцидиоспоры выпадают

наружу и разносятся током воздуха. Эцидиоспоры округлые; двухядерные. Дальнейшее развитие гриба проходит на

злаках. Попав на стебель или листья, эцидиоспоры прорастают, и ростки через устьица проникают в ткани, где

формируется межклеточный дикариотический мицелий с гаусториями, диффузно поражающий злак. На этом мицелии

развивается летнее спороношение – уредоспоры. Уредоспоры сидят на ножках; в их толстой шиповатой оболочке

содержатся масла, придающие подушечкам уредоспор ржаво-коричневый цвет. Уредоспоры отрываются от ножек,

рассеиваются в воздухе и заражают новые растения. За лето образуется до 10 уредоспороношений.

Уредоспороношение – это стадия массового заражения злаков. К осени на том же дикариотическом мицелии

возникают толстостенные двуклеточные зимующие черные телейтоспоры. Они зимуют на стерне или в скирдах

соломы и весной каждая клетка телейтоспоры прорастает четырехклеточной базидией. Перед этим вначале происходит

кариогамия, а затем диплоидное ядро редукционно делится, и образующиеся гаплоидные ядра становятся ядрами

базидиоспор. Базидиоспоры заражают барбарис, на котором развиваются пикниды и эцидии.

Ржавчинные грибы наносят большой урон мировому зерновому хозяйству, а также поражают плодовые деревья,

ягодные кустарники, кофе. Эти грибы могут гибридизировать и образуют новые физиологические расы способные

поражать устойчивые к ржавчине сорта.

Класс дейтеромицеты или несовершенные грибы - Deuteromycetes

Это многочисленный класс, объединяющий грибы, весь жизненный цикл которых проходит в гаплоидной стадии.

расмножение только бесполое с помощью конидий, половой процесс не обнаружен.

Это новая эволюционная ветвь грибов, развитие которой шло по пути совершенствования конидиального

спороношения и механизмов, заменяющих половой процесс, -- гетерокариоза и парасексуального процесса. Своим

происхождением они связаны с различными группами грибов, поэтому их систематика строится на основе внешнего

сходства. Формальность этого класса подчеркивается тем обстоятельством, что дейтеромицеты обнаруживают тесные

связи с аскомицетами и базидиомицетами как в морфологии, так и в биохимии. Многие дейтеромицеты фактически не

только входят в жизненный цикл грибов этих отделов, но и их гифы, септы, строение и химизм клеточных стенок,

состав оснований ДНК совпадают в одних случаях с таковыми у типичных аскомицетов, в других – с аналогичными

структурами у базидиомицетов.

Вегетативное тело дейтеромицетов представлено хорошо развитым гаплоидным септированным мицелием,

состоящим из многоядерных клеток.

Подавляющее большинство дейтеромицетов размножается при помощи конидий. Лишь у некоторых

несовершенных грибов конидии отсутствуют; эти грибы способны образовывать склероции или же существуют в

форме стерильных мицелиев. Конидии могут образовываться непосредственно на мицелии или же на особых

многоклеточных, реже одноклеточных гифальных конидиеносцах (конидиофорах). Увеличение количества конидий

достигается путем ветвления конидиофоров, которое может быть мутовчатым, моноподиальным, симподиальным,

дихотомическим; также могут образовываться различные расширения и вздутия конидиофоров с размещением групп

спор, иногда формируются цепочки конидий. Конидии у дейтеромицетов развиваются двумя основными способами –

путем расчленения уже существующих гиф (таллоконидии) и путем почкования клеток (бластоконидии).

Конидии различаются по форме, септированности и окраске.

Несовершенные грибы – наиболее вариабельная и лабильная в экологическом отношении группа грибов. Это

объясняется гетерокариотичностью их мицелия, т.е. он содержит генетически разнородные ядра. Гетерокариотичный

мицелий может образовываться из конидий, которые уже содержат генетически разнородные ядра. Если конидии

гомокариотичны, то гетерокариотичность, образующегося гомокариотичного мицелия, восстанавливается путем

образования анастомозов между гифами мицелиев с генетически различными ядрами, а также в результате мутаций в

отдельных ядрах мицелия.

Основой изменчивости и адаптации у несовершенных грибов является также парасексуальный процесс. Он

представляет собой рекомбинацию признаков при слиянии генетически разнородных ядер, которые существуют в

одном протопласте. Ядра, ставшие парасексуально диплоидными нестабильны, чаще всего они гаплоидизируются

путем хромосомной элиминации или выталкивания частей хромосом.

Несовершенные грибы широко распространены во всех районах земного шара. Среди них многочисленны

почвенные сапротрофы, разлагающие остатки растительного и животного происхождения. Многочисленна группа

паразитов, поражающих высшие растения, вызывающих болезни животных и человека. Многие из несовершенных

грибов продуцируют биологически активные вещества, используемые при производстве антибиотиков, ферментов и

органических кислот. Дейтеромицеты, паразитирующие на насекомых-вредителях и на патогенных грибах

используются для разработки биологических методов защиты растений.

Универсального подхода к классификации дейтеромицетов до сих пор нет. Существует искусственная система П.А.

Саккардо, согласно которой дейтеромицеты подразделяются на три порядка. В основу деления класса на порядки

лежит строение конидиального аппарата (характер ветвления конидиеносцев, особенности формирования конидий,

признаки конидий).

Порядок гифомицеты – Hyphomycetales. Объединяет несовершенные грибы, образующие одиночные

конидиеносцы или конидиеносцы, собранные в пучки (коремии) и подушечки (спородохии). Гифомицеты широко

распространены в природе. Среди них имеются сапротрофы, активно участвующие в процессах разложения

органических остатков, паразиты растений, животных и грибов; известны хищные гифомицеты, улавливающие

различных микроскопических животных и использующие их в пищу. Наиболее известны из гифомицетов грибы рода

Penicillium (около 150 видов). Penicillium chrysogenum, из которого впервые получили пинициллин, образует талломы

из бесцветных септированных гиф. От них отходят прямостоячие конидиеносцы, образующие в своей верхней части

первичные, а иногда и вторичные разветвления; на их вершинах располагается по пучку фиалид, которые формируют

конидии, соединенные в длинные цепочки и выглядящие в массе зелеными. Конидиеносец вместе с цепочками

конидий похож на маленькую кисточку (лат. penicillus). У некоторых пенициллов есть сумчатые стадии, такие виды

относятся к классу аскомицеты. Другой широко распространенный род гифомицетов – аспергилл - Aspergillus.

Аспергилл черный - A. niger встречается в почвах по всему земному шару и часто образует черную плесень на

различных продуктах и материалах. Он широко используется в микробиологической промышленности для получения

органических кислот и ферментов. На растениях паразитируют ботритис – Botrytis (вызывает серую гниль растений),

вертициллум – Verticillum и фузариум – Fusarium (возбудители вилта-увядания у многих культурных растений:

хлопчатника, льна и др.), церкоспора – Cercospora personata (вызывает пятнистость у земляного ореха) и др.

Некоторые из гифомицетов паразитируют на животных и человеке – микоспоридиум (Micosporidium) – вызывает

стригучий лишай; Epidermophyton – поражает кожу ног, вызывая эпидермофитию.

Порядок меланкониевые – Melanconiales. Грибы этого порядка имеют конидиеносцы, собранные плотным слоем

на сплетении гиф мицелия. Такой тип спороношиния называется ложем. Среди гибов этого порядка известны как

сапротрофы, так и паразиты. Виды рода Glaosporium вызывают антракноз винограда, смородины, виды рода

Colletotrichum – антракноз цитрусовых и фасоли.

Порядок сферопсидные – Sphaeropsidales. К ним относятся несовершенные грибы, образующие конидии в

пикнидах.

Среди сферопсидных есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках, в почве, но большинство из них

паразиты высших растений, грибов и насекомых. Виды рода септория – Septoria вызывают пятнистости (септориозы)

растений; виды рода аскохита – Ascochyta также вызывают пятнистости различных органов (аскохитозы) – A. pisi,

поражает горох, A. cucumeris - паразитирует на огурцах. Дейтерофома трахеифила – Deuterphoma tracheiphila

поражает цитрусовые, вызывая их усыхание. На ржавчинных грибах паразитирует дарлюка нитчатая – Darluca filum, а

кониотириум – Coniothyrium поражает насекомых.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ -

LICHENOPHYTA

Лишайниками являются организмы, тело которых построено из двух компонентов - автотрофного фикобионта

(водоросль) и гетеротрофного микобионта (гриб), образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся

особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

Вегетативное тело лишайников - слоевище, как и у других низших растений, не дифференцировано на листья,

стебель и корень. Оно целиком состоит из переплетения грибных гиф.

Лишайники широко распространены по всему миру - от аридных пустынь до Арктики. Они произрастают на голой

почве, стволах деревьев, на скалах, заборах и других малоподходящих для растений субстратах. Лишайники

существуют в самых экстремальных условиях. В Антарктике обитает свыше 350 видов лишайников и только два вида

сосудистых растений; у самого Южного полюса обнаружено 7 видов лишайников.

Итак, лишайник состоит из микобионта и фикобионта. По-видимому, гриб определяет форму всего организма.

Микобионты лишайников в основном относятся к сумчатым грибам - пиреномицетам и дискомицетам. Гораздо реже

это базидиомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Микобионт представлен тонкими гифами с двухслойной оболочкой. Гифы разделены на клетки, протопласты

которых соединены плазмодесмами. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам

своеобразную окраску. Имеются также специальные жировые гифы. Переплетаясь, гифы образуют плектенхиму. В то

время как микобионты могут образовывать до 20 тыс. видов грибов, в состав фикобионта входит до 26 родов

водорослей. Большинство видов относится к зеленым водорослям, хотя такая сине-зеленая водоросль, как Nostoc,

весьма распространена в качестве фикобионта.

По поводу взаимоотношений гриба и водоросли существует несколько теорий. Вполне ясно одно, что гриб получает

органический углерод от водоросли. У лишайников, содержащих Nostoc, эта сине-зеленая водоросль связывает

атмосферный азот и передает его грибу. Грибные гифы густо оплетают клетки водорослей. С помощью гаусторий они

проникают внутрь этих клеток, аналогичную функцию выполняют апрессории. Под влиянием гриба изменяется

метаболизм и фикобионта. В свою очередь при отдельном выращивании гриб образует компактные колонии,

непохожие на симбиотический организм. Таким образом, лишайник является не простой суммой организмов, а вполне

самостоятельным организмом. Очевидно, это партнерство представляет собой контролируемый паразитизм гриба на

лишайнике.

Размеры лишайников колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров.

По форме различают три основных морфологических типа лишайников: накипной (корковый), листоватый и

кустистый.

Корковые слоевища имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов или корочек, плотно срастающихся

с субстратом.

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, распростертых по

субстрату и прикрепляющихся к нему с помощью пучков грибных гиф, называемых ризинами.

Еще более высокорганизованный тип слоевища - кустистое, имеющее форму ветвящихся лент или разветвленных

стволиков.

Анатомически различают два типа слоевищ лишайников: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивных

гомеомерных слоевищах - клетки фикобионта распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими,

по всем направлениям проходят грибные гифы. При гетеромерном строении слоевище сверху покрыто корой из гиф

гриба. Это плектенхима. Внутрь от нее лежат клетки фикобионта, образуя зону водорослей (гонидиальный слой).

Далее идет сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф. Снизу расположена нижняя кора. Из сердцевины через

нижнюю кору проходят грибные гифы - ризины. У кустистых лишайников таллом образован корой, зоной водорослей

и сердцевиной.

У лишайников присутствуют три типа размножения: вегетативное, половое и бесполое. Размножается либо

лишайник в целом, либо микобионт.

Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение. Оно основано на регенерации слоевища лишайника из

отдельных частей. Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации слоевища или с помощью

специальных образований - соредий, изидий, лобул.

Фрагментация происходит при механическом обломе слоевища. Отдельный кусок, попав в благоприятные условия,

регенерирует в слоевище.

Соредии - мельчайшие образования, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей и окруженные

грибными гифами. Под давлением образующихся соредий кора прорывается и они выходят наружу в виде

порошащегося налета. Скопления соредий называются соралями. Если соредий попадает в благоприятные условия, то

он дает слоевище лишайника. Соредии характерны для листоватых и кустистых лишайников.

Изидии представляют собой бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища; состоят из

фикобионта и микобионта.

Лобулы имеют вид маленьких чешуек на поверхности слоевища.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые

спороношения в виде плодовых тел. В плодовых телах (апотециях и перитециях) споры развиваются внутри сумок. Эти

лишайники объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и

представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются экзогенно - на верхушке базидий. Это базидиальные

лишайники. Они берут свое начало от базидиальных грибов и представляют самостоятельную линию эволюции (их

только около 20 видов).

Половой процесс у сумчатых лишайников аналогичен половому процессу у свободноживущих грибов. Он изучен

недостаточно. Одни авторы считают, что женский половой орган архикарп оплодотворяют пикноконидии. Другие

считают пикноконидии причастными только к бесполому размножению и придерживаются мнения, что половое

размножение у лишайников редуцировано: в разрастающемся аскогоне ядра группируются в дикарионы, которые

переходят в клетки аскогенных гиф, вырастающие из аскогона. Из дикарионов развиваются молодые сумки. По

созреванию сумок ядра сливаются в диплоидное ядро, которое редукционно делится с образованием гаплоидных спор.

Плодоношения у сумчатых лишайников многолетние. Выход спор из сумок связан с погодными условиями, прежде

всего с влажностью воздуха. При прорастании споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. Ростковые

трубочки растут, разветвляются и образуют ростковый мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее

развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если гифы встретят

водоросль, соответствующую данному виду лишайника.

Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников также известны бесполые спороношения. Это

конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии

образуются непосредственно на конидиеносцах, развивающихся на поверхности слоевища, а пикноконидии

развиваются в пикнидиях.

В каждом пикнидии образуется огромное количество пикноконидий. Существует предположение, что у одних лишайников

именно конидии играют роль половых элементов (их считают мужскими клетками), в то время как у других они превратились в

споры бесполого размножения. Иногда в пикнидиях развиваются двух- и многоклеточные стилоспоры. Еще реже развиваются

конидии. У гриба лишайников в связи с особенностями жизни происходит утрата способа размножения с помощью спор,

образованных бесполым путем, что весьма характерно для свободноживущих грибов.

Лишайники могут существовать на разнообразных субстратах, ввиду того, что большая часть элементов улавливается ими из

воздуха и дождевой воды. В зависимости от субстрата выделяют следующие экологические группы лишайников: эпигейные

(напочвенные), эпифитные (на стволах и ветвях), эпифильные (на листьях), эпиксильные (на обнаженной древесине),

эпилитные (на камнях), амфибические (околоводные). Основное требование к поселению лишайников - длительная

неподвижность субстрата.

Ввиду особенностей своей биологии лишайники нарастают очень медленно - всего на 0,1-10 мм в год. Дело в том, что

фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65 - 90% предельной влагоемкости и во многих местах, где влажность

колеблется, фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов.

Систематика лишайников базируется на их размножении. В соответствии с систематическим положением микобионта отдел

разделяют на 4 класса:

Cl. Phycolichenes (микобионт с неклеточным мицелием, фикобионт -Nostoc).

Cl. Ascolichenes (микобионты - сумчатые грибы).

Cl. Basidiolichenes (микобионты - грибы из пор. Aphyllophorales и Agaricales).

Cl. Deuterolichenes (Lichenes imperfecti) (слоевище стерильно, размножение соредиями).

Лишайники играют важную роль в функционировании экосистем. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и

лесных биогеоценозах, где они составляют значительную часть растительности. Лишайники принимают участие в химическом

выветривании пород. Им принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных, малопригодных для жизни

субстратов. Распределение лишайников по территории зависит от чистоты воздуха, поэтому они могут служить индикаторами

атмосферных загрязнений. Лишайники тундр служат кормом для северных оленей. Лишайники используют в парфюмерии,

кондитерской промышленности (желе), для получения витаминов и антибиотиков. Лишайники используют для определения

возраста горных пород в археологии. Некоторые виды съедобны (лишайниковая манна - Aspicilia esculenta).

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ОТДЕЛ ДРОБЯНКИ 3

ВИРУСЫ 6

СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ, ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ, СМЕНА

ЯДЕРНЫХ ФАЗ И ГЕНЕРАЦИЙ У РАСТЕНИЙ 8

ВОДОРОСЛИ 13

ОТДЕЛ СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ 15

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ 17

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ 21

ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ 31

ОТДЕЛ ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ ИЛИ РАЗНОЖГУТИКОВЫЕ

ВОДОРОСЛИ

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ 35

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ 37

ОТДЕЛ СЛИЗЕВИКИ 41

ОТДЕЛ ГРИБЫ 43

КЛАСС ХИТРИДИОМИЦЕТЫ 45

КЛАСС ООМИЦЕТЫ 47

КЛАСС ЗИГОМИЦЕТЫ 49

КЛАСС АСКОМИЦЕТЫ 50

КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ 58

КЛАСС ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ 66

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ 68