Котов С.Ф. Краткий курс лекций по систематике низших растений
Подождите немного. Документ загружается.
процесса происходит интенсивное деление диплоидных ядер ообластемных нитей и формирование гонимобластов,
клетки которых диплоидны и формируют также диплоидные карпоспоры.
У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (представители порядка церамиевые) ауксилярные клетки
образуются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ообластемные нити не
образуются, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона и развиваются
гонимобласты с карпоспорами. Собрания зрелых гонимобластов вместе с окружающей их паренхимной тканью
называют цистокарпиями.
В современной систематике гонимобласт с карпоспорами рассматривают в качестве самостоятельного поколения -
карпоспорофита, ведущего паразитический образ жизни на женском гаметофите и потому морфологически
редуцированного. Таким образом, в цикле развития багрянок присутствуют три фазы - гаплоидный гаметофит,
диплоидные карпоспорофит и тетраспорофит. Свободноживущими являются гаметофит и тетраспорофит.
Систематика красных водорослей основывается на особенностях строения женских репродуктивных органов и
процессе формирования карпоспор.
Отдел красные водоросли - Rhodophyta делят на два класса: бангиевые - Bangiophyceae и флоридеи -
Florideophyceae.
Класс бангиевые - Bangiophyceaeh
Клетки со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Карпогон без трихогины, после оплодотворения содержимое
карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение моноспорами. В состав
класса входят одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли. Большинство представителей класса
пресноводные и наземные обитатели.
Ordo Bangiales - бангиевые
Gen. Bangia -бангия
Gen. Porphyra - порфира
Порфира имеет листовидный таллом до 1 м длиной. Обитает в Черном море.
Многие водоросли из этого класса размножаются вегетативным путем (деление пополам у порфиридиума). У
порфиры диплогаплотический цикл со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений (большой
гаметофит и редуцированный моноспорофит).
Класс флоридеи - Florideophyceae
Представители класса наиболее высокоорганизованные багрянки. Хроматофоры без пиреноидов. Карпогон с
трихогиной. После оплодотворения развивается гонимобласт или из карпогона или из ауксилярных клеток. Бесполое
размножение тетраспорами.
f Порядок немалиевые - Nemalionales. Наиболее примитивный. Ауксилярные клетки отсутствуют, гонимобласт
развивается непосредственно из карпогона. Типичными представителями порядка являются водоросли рода
батрахоспермум - Batrachospermum, принадлежащего к семейству батрахоспермовых – Batrachospermaceae. Это
широко распространенные пресноводные водоросли. После оплодотворения из карпоспор развиваются ползучие нити,
от которых вертикально отходят разветвленные нити совсем иного внешнего вида, чем батрахоспермум. Это
диплоидная стадия в развитии батрахоспермума, ранее выделяемая в качестве самостоятельного рода - fChantransia.
Она может существовать долгое время и продуцировать моноспоры. Существует она чаще в тени, тогда как
гаметофит - световая форма. Побеги гаметофита могут развиваться в любом месте на талломе шантранзии (стадия
после редукционного деления диплоидного ядра клеток шантранзии). Таким образом, шантранзия соответствует
тетраспорофиту других багрянок.
Fam. Helminthocladiaceae - гельминтокладиевые.
Gen. Nemalion - немалион. Цикл развития схож с батрахоспермумом.
Ordo Gelidiales - Гелидиевые.
Gen. Gelidium - Гелидиум. Наиболее высокоорганизованный и богатый видами порядок.
Ordo Ceramiales - церамиевые.
Fam. Ceramiaceae - церамиевых.
Gen. Callithamnion - каллитамнион (Черное море)
Gen. Ceramium - церамиум.
Fam. Rhodomelaceae - родомеловых.
Gen. Polysiphonia - полисифония.
Fam. Delesseriaceae - делессериевых.
Gen. Delesseria - делессерия.
Делессерия - одна из наиболее красивых багрянок, обладающая листовидным талломом с прожилками. Для
водоросли характерен диплогаплотический цикл развития, спорическая редукция и изоморфная смена поколений.
На мужском и женском гаметофитах развиваются соответственно антеридии и карпогоны. После оплодотворения
формируются ауксилярные клетки, они сливаются с брюшком карпогона и развивается цистокарпий (гонимобласт с
окружающей паренхимной тканью). Карпоспоры выпадают из него и дают начало тетраспорофиту, морфологически
сходному с гаметофитом, на котором в свою очередь в тетраспорангиях после редукционного деления образуются
гаплоидные тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Цикл характерен для порядка.
Интересна также fкораллина - Corallinaf из порядка fкриптонемиевые - Cryptonemiales. Распространена в
тропических морях, имеет сильно обызвествленный таллом. Входит в состав коралловых рифов.
За редким исключением красные водоросли - это морские организмы, в пресной воде встречается не более 100
видов. Багрянки прикреплены к разным подводным предметам, являясь эпифитами, реже это эндофиты и даже
11
паразиты. Произрастают на больших глубинах (до 268 м, что на 100 м ниже той глубины, куда проникает солнечный
свет).
Красные водоросли нашли широкое применение. Многие съедобны - порфира и родомелия. В Японии
осуществляют промышленное культивирование порфиры. Получают агар (в оболочках красных присутствуют
слизистые полисахариды). Агар используют в кондитерской промышленности, в микробиологии, в качестве лекарства
при расстройствах кишечника.
ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ -
CHLOROPHYTA
Самый обширный из всех отделов водорослей (около 20 тыс. видов). Слоевища чисто-зеленой окраски из-за
преобладания хлорофилла над другими пигментами. Из пигментов обнаружены хлорофиллы a и b, каротины и около
10 ксантофиллов. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Имеют все типы морфологической структуры, кроме
амебоидной и тканевой. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Представлены все возможные циклы
развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена генераций). Разделяют на два класса: класс собственно-
зеленые водоросли, или равножгутиковые -Chlorophyceae, Isocontae и класс конъюгаты - Conjugatophyceae.
Класс собственно зеленые, или равножгутиковые водоросли -Chlorophyceae, Isocontae
Занимает центральное положение в отделе. Характеризуется бесполым размножением с помощью зооспор обычно с
двумя, четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, иногда апла-
носпорами. Половой процесс - изо-, гетеро-, оогамия. В классе весьма полно представлены ступени
морфологической дифференцировки таллома (все, кроме амебоидной), которые обычно и кладутся в основу деления
класса на порядки.
Порядок вольвоксовые - Volvocales. Сюда относятся монадные одноклеточные, колониальные и ценобиальные
зеленые водоросли, подвижные в течение вегетативной жизни.
На переднем конце тела несут два, реже четыре одинаковых жгутика. Оболочка клеток пектиновая или
целлюлозная. Вольвоксовые - одноядерные формы. Ядро с ядрышком располагается в центре клетки. Хлоропласт
один, стенкоположный, чашевидный, с одним крупным пиреноидом в утолщенной части. На хлоропласте, в передней
его части, находится красное пятнышко - глазок. Имеются пульсирующие вакуоли, чаще две; расположены они
спереди, у основания жгутиков.
Большинство вольвоксовых - фототрофы, хотя есть гетеротрофы и миксотрофы. В процессе фотосинтеза наряду с
крахмалом может вырабатываться масло и волютин.
Размножение вольвоксовых осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Половой процесс весьма
разнообразен. В результате оплодотворения возникает зигота, прорастающая после периода покоя.
Вольвоксовые типичные представители активного планктона. Обитают в мелких, стоячих, пересыхающих
водоемах, обычно с органическими загрязнениями воды. Реже встречаются в водохранилищах, озерах, реках. Могут
обитать в засоленных водоемах и почве.
Своим происхождением вольвоксовые связаны с первичными амебоидными формами. Эволюция в пределах
порядка шла в трех направлениях:
1) по линии усложнения полового процесса - от наиболее примитивного гологамного к наиболее сложному
оогамному;
2) в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо
выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и репродуктивные;
3) в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии. Эта линия эволюции привела к формированию
протококковых водорослей.
Значение вольвоксовых велико. Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют для
индикации степени загрязнения воды. Вольвоксовые принимают активное участие в отложении сапропелей, являются
одним из звеньев в цепи питания гидробионтов. Могут вызвать при массовом размножении зеленое и красное
"цветение" воды. Из некоторых видов, вызывающих красное "цветение" можно получать каротин.
Одно из центральных семейств порядка - семейство хламидомонадовых - Chlamydomonadaceae. Основной род -
хламидомонада - Chlamydomonas, виды хламидомонас хоботковый (Ch. proboscigera), хламидомонас аннуреи (Ch.
annuraeae). Первый вид - активный планктонер, второй прикрепляется к коловраткам.
Это одноклеточные водоросли монадной организации. При пересыхании водоема переходят в пальмеллевидное
состояние: клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется.
В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым путем. Клетка останавливается и
протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей.
Образовавшиеся дочерние клетки вырабатывают жгутики и выходят наружу после ослизнения стенок материнской
клетки в виде зооспор, одетых оболочкой и отличающихся от материнской клетки только меньшими размерами.
После непродолжительного роста они сами приступают к такому же размножению.
Половой процесс в виде типичной изогамии. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры,
но в большем количестве. После копуляции изогамет образуется диплоидная зигота, которая в результате
редукционного деления дает новые гаплоидные особи хламидомонады.
У некоторых одноклеточных вольвоксовых наблюдается гетерогамия и даже оогамия.
У многих видов хламидомонады наблюдается гетероталлизм, т.е. половой процесс возможен только при смешении
"+" и "-" гамет.
Порядок вольвоксовые включает также ценобиальные и колониальные формы. Ценобиями называют колонии, в
которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы.
12
Клетки, слагающие ценобии и колонии, построены по типу хламидомонады. Однако, в отличие от одноклеточных
форм, при размножении, клетки здесь не расходятся, а срастаются своими оболочками или остаются соединенными
общей слизью. Форма общей слизистой оболочки, количество клеток и способ их размещения в ней, а также способ
срастания клеток в комплексы являются постоянными признаками и широко используются в систематике порядка.
Из ценобиальных форм наиболее обычны представители родов гониум (Gonium), эвдорина (Eudorina), пандорина
(Pandorina).
Колониальные формы вольвоксовых представлены видами рода вольвокс (Volvox). Колонии имеют вид слизистых,
диаметром до 2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено множество до 20, а у некоторых и до 50 тыс.
хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных
одна с другой протоплазменными тяжами (плазмодесмами). Здесь уже наблюдается дифференциация или
специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки, слагающие
периферическую часть колонии и не принимающие участия в размножении. Между вегетативными клетками
разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - клетки бесполого размножения, так
называемые партеногонидии. При бесполом размножении содержимое такой клетки, приступающей к образованию
молодой колонии, несколько отстает от стенки и делится продольными перегородками последовательно на две, четыре,
восемь и 16 частей. Стадия 16-клеточной пластинки из-за своего сходства с гониумом получила название гонической.
Дальнейшие продольные деления сопровождаются загибом краев получившейся клеточной пластинки до тех пор, пока
не образуется полая сфера с маленьким незамыкающимся отверстием, направленным к наружной поверхности
родительского шара. На этой стадии клетки ориентированы таким образом, что их передние концы, на которых
должны возникнуть жгутики, направлены к центру сферы. Нормальная ориентировка клеток с передними концами,
направленными кнаружи, достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, и только после
этого ее отверстие замыкается. Клетки образуют жгутики и возникает маленький дочерний шар.
Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают из репродуктивных
клеток. В грушевидных оогониях возникает одна яйцеклетка. В антеридиях образуется 64 желтоватых сперматозоида.
Формирующаяся в результате полового процесса зигота одевается толстой многослойной оболочкой и переходит в
состояние покоя. После периода покоя она редукционно делится и дает начало новой колонии вольвокса.
Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, они на
каком-то этапе развития дали начало протококковым водорослям.
Порядок хлорококковые, или протококковые - Chlorococcales (Proto-coccales). В вегетативном состоянии
характеризуются полным отсутствием монадной структуры, т.е. отсутствуют жгутики, стигма и сократительные
вакуоли. Порядок объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колониальные и ценобиальные.
По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них еще
сохраняют пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя они неподвижны и именуются псевдоцилиями.
Наличие этих рудиментарных органелл позволяет выводить происхождение протококковых непосредственно из
вольвоксовых. С другой стороны, наличие у некоторых протококковых тенденции давать более или менее долговечный
нитчатый или пластинчатый таллом, возникающий в результате деления клеток, указывает на прямой эволюционный
переход от протококковых к улотриксовым водорослям.
У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда
размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи гемизооспор,
зооспор и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды - наиболее примитивные специализированные клетки бесполого
размножения. От зооспор отличаются отсутствием жгутиков, а от автоспор - отсутствием настоящей оболочки, в связи
с чем способны производить амебоидные движения и передвигаться в том или ином направлении. Зооспоры
характеризуются наличием жгутиков, но еще лишены настоящей оболочки и, как правило, кратковременны.
Автоспоры - высший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей, они лишены жгутиков
и всегда покрыты оболочкой. В большинстве случаев автоспора является миниатюрной копией вегетативной клетки.
Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже
гетерогамия.
К зооспоровым протококковым относятся хлорококк (Chlorococcum), гидродикцион (Hydrodictyon), педиаструм
(Pediastrum).
Гидродикцион является гигантом среди протококковых водорослей. Достигает размеров до 1 м. Ценобии
гидродикциона имеют вид сетчатого мешка. Каждая стенка петли - это отдельная клетка, образовавшаяся из одной
зооспоры. Клетки цилиндрические имеют крупную центральную вакуоль. Постенная цитоплазма содержит
многочисленные ядра и сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами.
Обитает гидродикцион в тихих заводях рек, прудах, ямах.
При бесполом размножении в клетке путем последовательного распада протопласта на более мелкие участки
возникает много тысяч одноядерных двужгутиковых зооспор. Они движутся некоторое время внутри оболочки
материнской клетки, затем втягивают жгутики, выделяют собственную оболочку и соединяются, образуя маленькую
дочернюю сеточку, которая освобождается после разрыва стенки материнской клетки.
Половой процесс изогамный. Двужгутиковые изогаметы образуются так же, как зооспоры, но в большем числе и
соответственно они мельче. Гаметы освобождаются через отверстие в стенке материнской клетки. После слияния
гамет, зигота одевается оболочкой, в ней накапливается жир. Постепенно зигота увеличивается в размерах и
переходит в состояние покоя, а затем прорастает, образуя четыре крупные двужгутиковые зооспоры, при этом ядро
редукционно делится. Зооспоры, поплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в
многоугольную клетку - полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на
двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку, освобождающуюся через
разрыв оболочки полиэдра. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми
включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водоросли: крупные зооспоры, освобождающиеся
13
при прорастании зигот, малоподвижны и не могут выполнять эту функцию. Кроме того полиэдры выносят высыхание,
губительное для ценобия, и таким образом, наряду с зиготой могут представлять покоящуюся стадию в жизненном
цикле водяной сеточки.
Из автоспоровых хлорококковых широко распространен род хлорелла (Chlorella). Обитает в пресных водоемах, на
сырой земле, коре деревьев и т.д. Шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный
хроматофор, одно ядро. При бесполом размножении содержимое клетки распадается на четыре или более частей -
автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются
автоспоры после разрыва стенки материнской клетки.
Интересен род протосифон (Protosiphon). Единственный вид этого рода - P. botryoides обладает сифональной
структурой тела и многоядерным протопластом. Это связующее звено между хлорококковыми и сифоновыми
водорослями. Обитает протосифон на поверхности почвы, посылая в глубь субстрата длинный бесцветный ризоид.
Хлорококковые - почти исключительно пресноводные организмы, особенно богато представлены в планктоне.
Хлорококковые обнаруживают ясно выраженную тенденцию к сапротрофности - они хорошо развиваются при
добавлении в воду органических веществ. Способны к сожительству с другими организмами (лишайники).
В теоретическом отношении протококковые водоросли особенно интересны тем, что они представляют собой
узловой этап эволюции: в пределах этого порядка закладывались и формировались качественно новые структуры
морфологической дифференциации тела водорослей, такие как примитивные сифоновые, нитчатые и пластинчатые,
давшие начало современным самостоятельным классам. В практическом отношении порядок также важен: в его
пределах имеются представители с высокими показателями кормности и фотосинтетической деятельности,
используемые человеком в народном хозяйстве. Хлорококковые используются для изучения физиологических и
биохимических процессов (фотосинтеза). Это корм для дафний, которые применяются в рыбоводстве, источники пищи
для человека и сельскохозяйственных животных. Из них получают витамины, хлорофилл и стерины, необходимые в
фармацевтической промышленности. В замкнутых системах хлорелла может быть использована как для питания
человека, так и для обогащения воздуха кислородом.
Порядок улотриксовые - Ulothrichales. Объединяет зеленые водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной
нити, сложенной из одноядерных клеток. Реже таллом пластинчатый или трубчатый. Центральный род - улотрикс
(Ulothrix) с наиболее известным видом - fU. zonata (улотрикс опоясанный). Виды улотрикса обитают
преимущественно в пресных водоемах. Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей. Нить состоит из
одного ряда клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенная цитоплазма с пластинчатым
хроматофором. В хроматофоре несколько пиреноидов, в цитоплазме одно ядро, центр клетки занят вакуолью. Клетки
в талломе одинаковы, за исключением базальной, с помощью которой водоросль крепится к субстрату. Все клетки,
кроме базальной, способны делиться, обуславливая нарастание таллома, а также образовывать репродуктивные
клетки.
Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нити.
При бесполом размножении во всех клетках (за исключением базальной) развиваются четырехжгутиковые
зооспоры. Выйдя из материнской клетки, после периода движения, зооспора останавливается, сбрасывает жгутики,
прикрепляется к субстрату и прорастает в нить.
Половой процесс изогамный. Копулируют двужгутиковые гаметы от разных особей (гетероталлизм). В
результате копуляции образуется подвижная четырехжгутиковая зигота. Затем она прикрепляется к субстрату. При
определенных условиях формирует одноклеточный спорофит-зигота. Содержимое спорофита (зиготы) при созревании,
после редукционного деления, распадается на 4 -16 четырехжгутиковых зооспор, которые оседают на субстрат и
прорастают в нить. Гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.
К порядку улотриксовые принадлежит семейство ульвовых (Ulvaceae). Водоросли этого семейства имеют
пластинчатый таллом. На ранних стадиях развития таллом состоит из прикрепленной к субстрату нити. У рода ульва
(Ulva) формирующаяся двуслойная пластинка остается сомкнутой, таллом достигает размеров кисти руки, имеет
гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. У рода энтероморфа
(Enteromorpha) оба слоя клеток разъединяются и таллом имеет вид трубки. В основном это морские водоросли.
Наиболее распространенный способ вегетативного размножения - прорастание клеток подошвы с образованием
дополнительных растений. Имеется бесполое и половое размножение. Специальные органы размножения отсутствуют.
Гаметы и споры образуются в обычных вегетативных клетках. Бесполое размножение - четырехжгутиковыми
зооспорами. Половое - двужгутиковыми гаметами. У разных видов наблюдаетсяfизо- или гетерогамияf. У видов
семейства ульвовых зооспоры и гаметы формируются на разных растениях. Одни растения бесполые, с двойным
набором хромосом в клетках. В них формируются зооспоры, которые после редукционного деления имеют
гаплоидный набор хромосом. Зооспоры прорастают и дают гаплоидные гаметофиты, продуцирующие гаметы. Для
ульвы характерен гетероталлизм – копулируют "+" и "-" гаметы от разных особей. Диплоидная зигота без периода
покоя прорастает в спорофит. Таким образом у ульвы имеется правильное чередование поколений, причем гаметофит
и спорофит морфологически неотличимы. Такая смена поколений называется fизоморфной. У ульвы наблюдается
диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией.
Ульва известна под названием "морской салат" и употребляется в пищу населением приморских стран.
Порядок сифоновые - Siphonales. Порядок включает водоросли неклеточного, сифонового типа строения. Часто
крупных размеров слоевище - одна клетка, одетая толстой оболочкой. Для внутреннего строения сифоновых типично
наличие центральной вакуоли и пристенного слоя цитоплазмы. В цитоплазме содержатся также многочисленные
дисковидные хроматофоры, которые, кроме обычных для зеленых водорослей пигментов, содержат два
специфических ксантофилла - сифонеин и сифоноксантин. Под хроматофорами располагаются многочисленные ядра.
Размножение вегетативное и половое. Бесполого размножения у большинства представителей нет. Половой процесс
гетерогамный, реже изогамный. Многие из этих водорослей - диплонты, редукционное деление ядра имеет место
перед образованием гамет.
14
Общее количество ныне живущих сифоновых невелико, не более 400-500 видов. Это в основном морские
организмы, приуроченные к тропическим морям, и только некоторые виды проникают в моря умеренной зоны.
Типичные представители сифоновых водорослей - каулерпа, бриопсис и кодиум.
Род каулерпа – Caulerpa (сем. каулерповых – Caulerpaceae) - обитает в Средиземном море, на мелководьях. Имеет
стелющиеся по субстрату ризомы, которые отчленяют через определенные промежутки fризоиды. От ризоидов
отходят вертикальные побеги, выполняющие роль fассимиляторов. Вертикальные побеги могут быть
цилиндрическими, листовидными, образовывать боковые выросты. Водоросль имеет внутренний скелет. Кроме
хлоропластов, содержит лейкопласты. Вегетативное размножение – неспециализированным путем. Половое
размножение - гетерогамия. Специализированных органов полового размножения нет. Гаметы образуются в любой
части ассимиляционных нитей. После копуляции гамет зигота без редукционного деления прорастает. У каулерпы
диплотический цикл развития с гаметической редукцией.
Род бриопсис - Bryopsis (сем. бриопсидовых - Bryopsidaceae) широко распространен в Черном море, где растет на
небольшой глубине, прикрепляясь к камням. Растение состоит из ползучего корневища, прикрепленного к субстрату
ризоидами. Вверх отходят толстые нити с перистыми ветвями, которые в свою очередь могут перисто ветвиться.
Растение имеет вид пера. Вегетативное размножение - путем отделения "перышек", которые вместе отделения
закупориваются и могут развивать базальные ризоиды. Половой процесс - гетерогамия. Гаметы образуются в
конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от
остального слоевища. Одни виды бриопсиса двудомны - мужские и женские гаметы развиваются в разных
гаметангиях и на разных растениях, другие - однодомны, мужские и женские гаметы могут развиваться даже в одном
гаметангии. После копуляции зигота прорастает без периода покоя. Диплотический цикл развития с гаметической
редукцией.
У кодиума (Codium) из семейства кодиевых (Codiaceae)f аналогичный цикл развития.
Порядок кладофоровые (сифонокладовые) - Cladophorales (Siphono-cladales). Сюда относятся водоросли
сифонокла-дальной структуры, т.е. имеющие многоклеточные талломы, образованные многоядерными клетками.
Внутреннее строение слоевища сифонокладовых весьма сходно с сифоновыми. Под оболочкой находится тонкий слой
цитоплазмы с сетчатым хлоропластом (хроматофором), под ним слой цитоплазмы с множеством мелких ядер, в
центре располагается вакуоля. Из двух своеобразных пигментов, характерных для сифоновых, у сифонокладовых
только один - сифоноксантин. Размножение - половое и бесполое с изоморфной сменой поколений. Специальные
органы размножения отсутствуют. Это морские водоросли, за исключением сем. кладофоровых, которые широко
расселились в пресных водах.
Сем. кладофоровых (Cladophoraceae), род кладофора (Cladophora). Нитчатые талломы кладофоры, состоящие из
цилидрических клеток, отрываясь, образуют скопления тины. Бесполое размножение осуществляется с помощью
зооспор, образующихся в клетках, не отличимых от вегетативных. Зооспоры дву-, четырехжгутиковые. Половой
процесс изогамный. У кладофоры диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией и изоморфной сменой
поколений.
Раньше сифонокладовые выводили из улотриксовых. Однако, принципиальные различия в строении хлоропласта
(у улотриксовых - цельная пластинка), строение и химизм клеточных оболочек, способ клеточного деления,
наличие на ранних стадиях сифонной структуры опровергает эту точку зрения. По-видимому, сифонокладовые
отделились от какого-то общего с сифоновыми предка, уже обладающего многоядерной структурой.
Класс равножгутиковые, или собственно зеленые водоросли - центральная и наиболее разнообразная группа среди
зеленых водорослей.
Начальным звеном эволюции этих водорослей следует считать монадные формы порядка вольвоксовые. Все
вольвоксовые представлены подвижными в вегетативном состоянии формами. Их эволюция шла в направлении потери
подвижности особей и к переходу от одноклеточных форм к колониальным и нитчатым. От вольвоксовых произошли
хлорококковые. Очевидно, дальнейшая эволюция шла в направлении возникновения многоклеточных и пластинчатых
форм, что привело к формам, объединяемым в порядок улотриксовых. Из улотриксовых легко выводятся ульвовые,
часто выделяемые в качестве самостоятельного порядка. От протококковых намечается переход к сифоновым
многоядерным водорослям, характеризующимся неклеточным строением. Примером переходных форм может служить
протосифон из пор. Chlorococcales. Другие авторы считают, что сифоновые произошли от каких-то морских
одноклеточных форм, в настоящее время не сохранившихся (хлорококковые в основном пресноводные и наземные
формы). Так же одни авторы выводят сифонокладовые из улотриксовых, другие считают, что они берут начало от
общего с сифоновыми морского предка.
Класс конъюгаты, или сцеплянки - Conjugatophyceae
Это одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, характеризующиеся полным отсутствием в жизненном цикле
жгутиковых стадий, т.к. бесполого размножения с помощью зооспор у них нет. Половой процесс - конъюгация (лат.
conjugatio - слияние, соединение) - заключается в слиянии протопластов двух вегетативных клеток, которые
выполняют функцию гамет. Характерна зиготическая редукция, цикл развития гаплотический. В большинстве
случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а
нитчатые распадением нитей на отдельные клетки. Также характеризуются чрезвычайно разнообразными осевыми
хроматофорами.
Космополитная группа водорослей, насчитывающая до 4700 видов, встречающаяся на всех материках, вплоть до
Антарктиды. Почти все живут в пресных водах, есть и наземные формы, поселяющиеся на влажных мхах, скалах,
сырой земле и даже на ледниках в высокогорьях. Геометрическая причудливость очертаний клеток в сочетании с
изощренностью скульптурных украшений и изумрудной "подсветкой" хлоропластов - все это давно принесло
коньюгатам славу красивейших водорослей и привлекло к ним восхищенное внимание исследователей.
15
Класс разделяют на 4 порядка, из которых важнейшими являются порядки зигнемовые и десмидиевые.
Порядок зигнемовые - Zygnematales. Представители порядка - нитчатые зеленые водоросли, одетые слизистым
чехлом. Обитают в пресноводных водоемах, где образуют скопления, известные под названием "тина". Каждая нить
сложена из ряда одноядерных цилиндрической формы клеток, плотно примыкающих друг к другу. Центр клетки занят
крупной вакуолью, цитоплазма занимает постенное положение. Клетки содержат хроматофоры, различающиеся у
разных родов по форме. Известны три основные формы хроматофора: осевой пластинчатый (присущ семейству
мужоциевых - Mougeotiaceae, род Mougeotia), осевой звездчатый (Zygnemataceae, Zygnema) и постенный спирально-
лентовидный (Spirogyraceae, Spirogyra). Всегда имеются пиреноиды. Ядро одно и расположено в центре клетки. У
спирогиры оно подвешено в центре вакуоли на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.
Клеточная оболочка тонкая, двухслойная; внешний слой целлюлозный, внутренний пектиновый. Поры отсутствуют.
Любая клетка нити способна к росту и делению. Размножение вегетативное и половое. Половое размножение -
конъюгация. Конъюгация бывает лестничная и боковая. При лестничной конъюгации две нити располагаются
параллельно друг другу и склеиваются слизью. Противолежащие клетки нитей образуют навстречу друг другу
выросты, которые соприкасаются, оболочки в местах соприкосновения растворяются. Возникает фигура наподобие
лестницы. При боковой конъюгации конъюгируют две соседние клетки одной и той же нити. В этом случае частично
растворяется перегородка с образованием конъюгационного канала. Одновременно с образованием конъюгационного
канала протопласты клеток сжимаются, отстают от оболочки и проталкиваются в канал, где вступают в контакт и
сливаются, образуя зиготу. У спирогиры сокращается протопласт одной из клеток (отдающей). Он проталкивается в
воспринимающую клетку и сливается с ее протопластом. В первом случае наблюдается морфологическая и
физиологическая изогамия, во втором - процесс морфологически изогамен, но имеется физиологическая гетерогамия.
Образующаяся зигота покрывается трехслойной оболочкой и после периода покоя прорастает. При прорастании,
после двух делений ядра, первое из которых редукционное деление, возникают четыре гаплоидных ядра, причем
жизнеспособно только одно. Оно и дает проросток. Для представителей семейства характерен гаплотический цикл
развития с зиготической редукцией.
Порядок десмидиевые - Desmidialesf (около 4000 видов). Одноклеточные, реже нитчатые формы. Типичная
клетка десмидиевых водорослей состоит из двух симметричных половинок (полуклеток), каждая из которых является
зеркальным отражением другой. Обе полуклетки соединены между собой более узкой частью - перешейком. Одним
из наиболее характерных признаков десмидиевых является чрезвычайное многообразие клеток. Они могут быть
цилиндрические с заостренными (клостериум), закругленными (пениум) концами, а также уплощенные (космариум)
или дисковидные (микрастериас). Клеточная стенка из двух половинок со скошенными краями. Она - трехслойная и
пронизана различными по расположению, конфигурации, размерам и строению порами. Через поры выделяется слизь,
удаляются ненужные продукты жизнедеятельности и поступают питательные вещества, т.к. внешний слой оболочки
непроницаем. Структура внешней оболочки нередко усложняется особыми скульптурными украшениями: гранулами,
бородавками, шипами. Они придают неповторимую красоту десмидиевым и являются систематическими признаками.
Внешний слой, благодаря присутствию пектина, часто образует толстый слизистый покров, полностью окутывающий
особь.
Десмидиевые водоросли обладают способностью двигаться с помощью особой слизи, которая выделяется через
специальные крупные поры, расположенные на концах клеток. Протопласт занимает всю полость клетки. В цитоплазме
имеется одно ядро и симметрично расположенные в обоих полуклетках хроматофоры, вакуоли, кристаллики гипса и
слизистые тельца. Хроматофор содержит пиреноиды. Размножение осуществляется вегетативным и половым путем. В
результате вегетативного размножения клетка десмидиевых делится на две дочерние в поперечной плоскости.
Деление начинается с деления ядра. Дочерние клетки получают одну полуклетку от материнского организма, а
недостающую достраивают.
Половое размножение наблюдается редко и представлено конъюгацией. При этом две клетки (часто разных знаков)
сближаются и одеваются общим слизистым чехлом. У них вырабатываются бугорки, образующие конъюгационный
канал, внутри которого сливаются протопласты конъюгирующих клеток. У многих десмидиевых половинки оболочек
конъюгирующих клеток расходятся, протопласты освобождаются и сливаются без образования конъюгационного
канала. У некоторых видов протопласт каждой конъюгирующей клетки предварительно делится, образуя две гаметы,
которые освобождаются и попарно сливаются. Возникают "двойные" зиготы. "Двойные" зиготы развиваются и при
копуляции четырех клеток, возникших путем последовательного деления одной особи. Зигота имеет трехслойную
оболочку. Внешний слой обычно орнаментирован различными скульптурными украшениями. После периода покоя в
зиготе происходит редукционное деление ядра, и из четырех образовавшихся ядер жизнеспособными остаются только
два. В результате образуются два проростка. У десмидиевых гаплотический цикл развития с зиготической редукцией.
Основываясь на форме и структуре клеток, структуре клеточной оболочки и строении порового аппарата порядок
десмидиевые разделяют на три семейства: fпениевых (Peniaceae) - Penium, клостериевых (Closteriaceae) - Closterium,
и космариевых (Cosmariaceae) - Micrasteriasf, Cosmarium, Desmidium, Hyalotheca .
Класс конъюгат представляет собой ветвь основного ствола равножгутиковых, отделившуюся на уровне
хламидомонад и проделавшую далее самостоятельную эволюцию. Простейшей группой в классе являются
мезотениевые. Из них выводятся как десмидиевые, так и зигнемовые. Первые эволюционировали по пути
усложнения строения клетки, вторые - в сторону образования нитчатых форм.
ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ -
CHAROPHYTА
Харовые характеризуются сложно устроенными многоклеточными половыми органами и расчленением
нитчатого таллома. Таллом вертикально стоящий, 20-30 см высотой, по облику напоминающий хвощ. Нитчатый
таллом харовых имеет членисто-мутовчатое строение. Неограниченно нарастающая главная ось дифференцирована на
16
узлы и междоузлия. От главной оси отходят мутовки боковых осей аналогичного строения. Боковые ветви обладают
ограниченным ростом. Каждое междоузлие представляет собой одну многоядерную гигантскую (до 25 см)
вытянутую клетку, неспособную к делению. У некоторых харовых клетка междоузлия покрыта специальной корой.
Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких одноядерных мелких клеток, дифференцирующихся в
процессе деления и образующих как боковые ветви своеобразного стебля, так и мутовку листьев. Базальные узлы этих
своеобразных листьев дают начало нитям коры, которая свойственна большинству видов хары. Талломы
прикрепляются к субстрату многоклеточными разветвленными ризоидами, возникающими из периферических
клеток нижнего узла главной оси. Таким образом, в талломе харовых можно выделить ризоиды, каулоид и филлоиды
(листья).
Все клетки харовых в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны. Затем клетки
междоузлий вытягиваются, их ядра делятся путем амитоза, без образования клеточных перегородок и клетка
междоузлия становится многоядерной. Внутренний слой ее клеточной оболочки образован целлюлозой, наружный
состоит из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля
клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком,
непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены многочисленные мелкие, дисковидные
хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра.
Хлоропласты имеют тот же набор ассимиляционных пигментов, что и зеленые водоросли (хлорофилл a и b, те же
каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества вырабатывается крахмал. Хлоропласты харовых лишены
пиреноидов.
Бесполое размножение отсутствует. Вегетативное размножение с помощью клубеньков, которые возникают из
нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. Половые органы имеют сложное строение, образуются в узлах
листьев. Женский орган - оогоний и мужской - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на
одном растении, но есть и двудомные виды. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, снабжены коротенькой
ножкой. Наружная стенка антеридия образована восьмью плоскими покровными клетками с характерными лучистыми
утолщениями оболочки. Эти клетки, называемые щитками, смыкаются своими зазубренными краями. От щитков,
внутрь антеридия, отходят вытянутые клетки - рукоятки, каждая из которых несет на конце по округлой клетке -
головке. При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на
них развиваются длинные антеридиальные нити, состоящие из 100-200 расположенных в один ряд клеток. В каждой
клетке образуется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду. Каждый антеридий дает до 40
тыс. сперматозоидов. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и
ослизнении клеток сперматогенных нитей.
Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы
пятью узкими спирально закрученными клетками. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху
коронкой из пяти (Chara) или десяти (Nitella) коротких клеточек. Под коронкой клетки слегка разъединяются и
образуется щель, через которую проникает сперматозоид и оплодотворяет яйцеклетку.
После оплодотворения формируется ооспора, шаровидная или эллипсовидная от 0,3 мм до 1 мм. Ооспора имеет 4
оболочки, самая прочная из них образована стенкой оогония. Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем
извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, преимущественно зернами крахмала и
каплями жира. После периода покоя ооспора прорастает. Диплоидное ядро редукционно делится, образуются четыре
гаплоидных ядра. Затем ооспора разделяется перегородкой на две части - верхнюю с одним ядром и нижнюю с 3
ядрами и запасными питательными веществами. Ядра нижней клетки дегенерируют и она выполняет функцию склада
питательного материала. Стенка ооспоры разрывается на верхушке и верхняя клетка продольно делится.
Получившиеся две клетки растут в противоположных направлениях, образуя первый ризоид и вертикальную нить
предросток, или fпротонему,f на которой развивается затем нормальный побег. У харовых гаплотический цикл
развития с зиготической редукцией.
Строение вегетативных и особенно генеративных органов харовых водорослей, а также наличие стадии протонемы
не имеет аналогий у других водорослей и это позволяет выделять их в самостоятельный отдел. Сходство в наборе
основных пигментов (хлорофиллы a и b), наличие крахмала, цикл развития и мутовчатое строение побегов позволяет
предположить, что харовые водоросли произошли от каких-то высокоорганизованных мутовчатых зеленых
водорослей.
Все имеющиеся в настоящее время виды входят в класс Charophyceae, порядок Charales, подразделяемый на два
семейства - нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Представители – род Nitella (имеют
таллом без коры и коронку из 10 клеток) и род Chara (имеют стеблевую и листовую кору, коронка из 5 клеток).
Харовые - удобный объект для физиологических и биофизических исследований, т. к. отличаются очень крупными
клетками.
ОТДЕЛ ЖЕЛТОЗЕЛЕНЫЕ ИЛИ РАЗНОЖГУТИКОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
- XANTHOPHYTA, HETEROCONTAE
Отдел включает около 600 видов, преимущественно микроскопических эукариотических водорослей с желто-
зеленой, реже зеленой окраской таллома. Размеры колеблются от 0,5 мкм до нескольких мм в диаметре у
одноклеточных или до десятков см в длину у нитчатых. Отдел включает одноклеточные, колониальные (в том числе и
ценобиальные), многоклеточные и неклеточные водоросли, подвижные и неподвижные, прикрепленные и
свободноживущие. Представлены все типы структуры таллома, преобладает коккоидный тип.
Клеточные покровы желто-зеленых разнообразны. У видов с амебоидной и монадной структурой клетка покрыта
лишь плазмолеммой и может легко изменять форму, у некоторых клеточный покров типа перипласта (состоит из
внутреннего белкового компонента и дополнительного внешнего, располагающегося над плазмолеммой). У
17
преобладающего большинства желто-зеленых водорослей клетки имеют плотную многослойную клеточную оболочку,
цельную или двустворчатую. Клеточная оболочка пектиновая, иногда с примесью целлюлозы и гемицеллюлозы, часто
имеет включения извести, кремнезема, железа и скульптурирована (бородавки, щетинки, зубчики и т.д.). У
прикрепленных форм оболочка образует вырост – ножку с дисковидной подошвой. Клетки одноядерны, с возрастом
количество ядер может увеличиваться. Хлоропласты разнообразны по форме, стенкоположные, их число колеблется от
одного до нескольких сотен. Пигментный комплекс желто-зеленых включает хлорофиллы a и c , - и -каротины и
большое число ксантофиллов, среди которых основным является вошериаксантин. В качестве продуктов
ассимиляции запасаются масла, жиры, хризоламинарин, белковые кристаллы; крахмал не образуется. Монадные
формы имеют сократительные вакуоли (у пресноводных водорослей), стигму, два гетероконтных, гетероморфных
жгутика. Один более длинный перистый при движении направлен вперед (главный или “плавательный”), второй, более
короткий и гладкий – назад (побочный или “рулевой” жгутик).
Размножаются желто-зеленые преимущественно бесполым (зооспорами, у коккоидных форм – автоспорами),
вегетативным (у одноклеточных делением клетки надвое, у колониальных и многоклеточных фрагментацией таллома)
и очень редко половым путем (оогамный половой процесс известен только у вошерии).
Желтозеленые распространены на всех континентах. Обитают в воде и почве. Большинство из них пресноводные
организмы, живущие в толще воды. Обильно и разнообразно представлены в почве, где при массовом развитии могут
вызывать цветение почвы.
Классификация желто-зеленых водорослей основывается на морфологических признаках. Выделяют следующие
классы: ксантомонадовые (Xanthomonadophyceae), ксантоподовые (Xanthopodophyceae), ксантокапсовые
(Xanthocapsophyceae), ксантококковые (Xanthococcophyceae), ксантотриховые (Xanthotrichophyceae), ксантосифоновые
(Xanthosiphonophyceae).
Класс ксантосифоновые – Xanthosiphonophyceae
Объединяет водоросли с сифоновой организацией таллома. Типичные представители: вошерия и ботридиум,
входящие в порядок ботридиальные.
Порядок ботридиальные –Botrydiales. Вошерия – Vaucheria имеет таллом в виде разветвленных нитей
сифональной структуры и образует ватообразные скопления в воде (пресной, морской, солоноватой) или дерновинки
темно-зеленого цвета на влажной почве. К субстрату прикрепляется при помощи ризоида. Бесполое размножение с
помощью зооспор, образующихся в зооспорангиях на концах нитей: часть боковой нити отделяется перегородкой и в
ней формируется одна крупная зооспора. Зооспора некоторое время движется, затем оседает на дно, утрачивает
органоиды движения и прорастает в новую нить. У наземных видов образовываются апланоспоры и акинеты. Половой
процесс оогамный. Пресноводные виды однодомны, морские – двудомны. Половые органы возникают в виде боковых
выростов нити с многочисленными ядрами: шаровидный оогоний и цилиндрический, рогоподобно закрученный
антеридий. В оогонии остается одно ядро, становящееся ядром яйцеклетки, а в антеридии из многочисленных ядер
образуются сперматозоиды с двумя гетероконтными жгутиками. После вскрытия гаметангиев сперматозоиды
проникают в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая после оплодотворения вырабатывает толстую оболочку.
Зигота после периода покоя редукционно делится и прорастает в гаплоидную нить.
Ботридиум – Botrydium. Почвенная водоросль. Размножается зооспорами, в засушливые периоды формируются
апланоспоры или цисты.
Желто-зеленые эволюционировали параллельно с зелеными и золотистыми водорослями.
Желто-зеленые водоросли, наряду с другими фотосинтезирующими организмами, являются продуцентами
кислорода и органических веществ, участвуют в процессах самоочищения загрязненных вод и почв, входят в состав
первичного звена трофических цепей в водных экосистемах, способствуют обогащению почвы органическими
веществами. Некоторые виды используются как индикаторы санитарного состояния воды, в комплексах по
биологической очистке сточных вод.
ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ -
DIATOMEAE, BACILLARIOPHYTAh
Диатомовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в
колонии. Отдел насчитывает до 10 тыс. видов.
Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой
панцирем. Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем или в центре клетки. Остальные участки
клетки заполнены вакуолями с клеточным соком. Ядро одно, содержит от 1 до 8 ядрышек. Хлоропласты у диатомовых
довольно разнообразны по форме, величине и количеству (например, у пеннатных - крупные, немногочисленные, с
пиреноидами, у центрических, наоборот, хлоропласты мелкие, многочисленные, без пиреноидов). Хлоропласты
окрашены в желтый или желто-бурый цвет и содержат хлорофиллы f"а" и "с", а также каротин, ксантофиллы и
диатоминf. После гибели клетки перечисленные бурые пигменты разрушаются и мертвая клетка зеленеет. Продукты
ассимиляции - масла, волютин и хризоламинарин.
Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из
двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая половинка, в свою очередь, состоит из
створки и пояскового ободка. Большая створка (эпитека) охватывает своим поясковым ободком поясковый ободок
меньшей створки (гипотеки). У многих диатомей между краевой загнутой частью створки (загибом) и поясковым
ободком образуются еще вставочные ободки. Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое
значение, т.к. они способствуют увеличению объема клетки и ее росту. Поясковый ободок гипотеки и находящий на
него поясковый ободок эпитеки, а также вставочные ободки, называют fпояском панциря. Форма панциря зависит от
18
очертаний створки. В зависимости от формы панциря в пределах типа выделяют два класса: fцентрические
диатомеиf с радиальной симметрией и пеннатныеf или перистые с двусторонней симметрией. Систематическую
нагрузку несет также структура панциря, т.е. наружный и внутренний его рисунки, образованные системой точек,
штрихов, ребер, ячеек и т.д. На самом деле это или сквозные поры, или камеры, открывающиеся внутрь либо наружу,
или чередующиеся более толстые и тонкие участки панциря.
Некоторые бентосные диатомеи из класса перистых, кроме того, имеют еще и hшов, представляющий собой
продольную щель на створковой стороне.
Размножение вегетативное и половое. При вегетативном делении протопласт увеличивается, отодвигая половинки
панциря друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной
створкам. Каждый новый протопласт наследует половину панциря, а вторая образуется заново, причем у обеих
дочерних клеток она будет меньшей - гипотекой. После этого дочерние клетки расходятся.
Так как окремневшие стенки клеток неспособны растягиваться, то в результате ряда делений размеры клеток в
популяции уменьшаются.
Этому уменьшению размеров клеток противопоставляется увеличение их в результате полового процесса.
У пеннатных диатомей половой процесс напоминает конъюгацию десмидиевых. Две особи сближаются и выделяют
слизь. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два
дегенерируют. В первом случае протопласт каждой клетки становится гаметой, во втором образует две гаметы.
Копуляция происходит таким образом, что гамета одной из клеток, двигаясь амебообразно, переходит к гамете другой
клетки, остающейся на месте. В результате полового процесса возникают одна или две зиготы, которые
увеличиваются в размерах и превращаются в так называемые ауксоспорыf - споры роста. Ауксоспора, закончив
рост, трансформируется в вегетативную клетку.
У центрических диатомей обнаружена оогамия. В одних клетках образуются четыре сперматозоида с одним или
двумя жгутиками, в других также происходит редукционное деление ядра, в результате которого в клетке остается
одно жизнеспособное ядро, соответствующее яйцеклетке. После оплодотворения формируется зигота, которая
одевается пектиновой оболочкой и превращается в ауксоспору. Часто наблюдается fавтогамия.
Вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, а гаметы - гаплоидны. Для диатомовых
водорослей характерен диплотический цикл развития с гаметической редукцией.
Диатомовые водоросли живут повсюду - в водоемах и в верховых болотах, на моховых подушках, на камнях и
скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу, на льду. Основное и первичное местообитание диатомей - водная
среда. В водоемах диатомовые водоросли входят в состав планктона и бентоса. Причем планктон морей и океанов
представлен в основном центрическими диатомеями, а планктон пресных водоемов - пеннатными. Донные диатомеи -
подвижные формы, движение осуществляется с помощью шва. Диатомовые водоросли могут обрастать различные
предметы, в их числе и животных от китов до циклопов. Видовой состав диатомей определяется такими факторами
как соленость воды, температура (оптимальная +10 С
О
,+20 С
О
), степень освещенности и качество света, а также
географический фактор.
Диатомеи занимают совершенно исключительное по своему значению место в общем круговороте веществ в
природе. Составляя основную массу растительного планктона, они являются началом пищевой цепи. Ими питаются
беспозвоночные животные, которые поедаются рыбами, некоторые рыбы непосредственно питаются диатомовыми
водорослями. Питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в
некоторых случаях даже превосходит ее. В частности, содержание белков и жиров в них выше, чем в картофеле и
хлебных злаках. По продуктивности их сравнивают с наземными травами и называют "пастбищем морей". Кроме
того, некоторые виды служат хорошими индикаторами степени загрязнения воды. Большое значение имеет горная
мука или диатомит, состоящая в основном из панцирей ископаемых диатомовых. Она применяется как полировочный
или шлифовальный материал, для тепловой и звуковой изоляции, как фильтрующее вещество, ранее использовалась
при изготовлении динамита. Знание ископаемых диатомовых водорослей помогает определить происхождение и
возраст различных осадочных пород. Накапливаясь в организме человека вызывают образование камней в почках,
печени, желчных протоках, вызывают склеротизацию стенок сосудов.
Относительно происхождения диатомовых водорослей существует мнение, что это самостоятельный монолитный и
высокоспециализированный отдел, очень рано отошедший от общего корня с золотистыми и желто-зелеными
водорослями.
Отдел разделяют на два класса:
Центрические - Centrophyceae. Типичными представителями являются fциклотелла - Cyclotella (на дне пресных и
морских водоемов, клетки похожи на округлую коробочку), мелозира - Melosiraf(планктон и бентос пресных и
соленых водоемов; бочонкообразные клетки).
Перистые или пеннатные - Pennatophyceae. Типичные представители пеннатных диатомей:ffпиннулария -
Pinnularia (на дне пресных водоемов), f навикула - Naviculaf (солоноватые и морские водоемы), табеллария -
Tabellaria (широко распространенный пресноводный вид, колониальная форма в виде лентовидных цепочек).
ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ -
PHAEOPHYTA
К отделу бурых водорослей относятся преимущественно макроскопические водоросли с желтовато-бурой
окраской слоевища, обусловленной наличием большого количества бурых и желтых пигментов. Это исключительно
многоклеточные растения. Таллом самых простейших из них гетеротрихальный (разнонитчатый), у громадного же
большинства талломы ложно- или истинно тканевого строения. Слоевища бывают от микроскопических (несколько
десятков микрометров) до гигантских - длиной 50 м и более (макроцистис). Прикрепляются к субстрату с помощью
19
ризоидов, часто имеют каулоид (обычно многолетний) и филлоид (однолетний). Рост интеркалярный (ламинария) и
апикальный (фукусовые).
Клетки с сильно ослизняющимися стенками, содержат одно ядро, одну или много вакуолей, обычно постенные
хроматофоры различной формы. Хроматофоры окрашены в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов f"a"
и "c"f и каротина содержится избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантинаf. Пиреноиды очень мелкие.
Запасные питательные вещества - ламинарин, который откладывается вне хлоропластов в цитоплазме, а также
шестиатомный спирт маннитf и жир. Кроме обычных органелл, в клетках бурых водорослей содержатся fфизоды,
имеющие вид пузырьков и содержащие дубильные вещества - fтанины. Оболочка клеток бурых водорослей состоит из
внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового слоя, слагаемого в основном fальгиновойf кислотой и ее
солями в соединении с белками. Альгиновая кислота известна только у бурых водорослей.
В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В
простейшем случае выделяют кору и сердцевину. У более сложно организованных бурых водорослей - ламинариевых
и фукусовых имеется двухслойная кора, верхний слой которой (меристодерма) способен делиться и производить
волоски и органы размножения. В центре помещается сердцевина, между ней и корой располагается промежуточный
слой. Сердцевина выполняет механическую и проводящую функции. У наиболее сложно устроенных представителей
порядка ламинариевых развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортировки
продуктов фотосинтеза.
Бурые водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.
Вегетативное размножение происходит путем случайного отделения ветвей от слоевища. Органы бесполого и
полового размножения на оторванных слоевищах не образуются, они не прикрепляются к грунту, размножаются
только вегетативно. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные
тетраспоры. Зооспоры развиваются в одногнездных спорангиях. Мейоз у бурых водорослей происходит при
образовании спор в одногнездных спорангиях, лишь у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет.
Гаплоидные зоо- и тетраспоры прорастают в гаметофиты, на которых развиваются многогнездные гаметангии,
содержащие гаметы.
Половой процесс представлен изо-, гетеро- и оогамией, гетерогамия встречается реже. В случае оогамии
яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. У бурых
водорослей максимального развития достигает диплогаплотический цикл развития со всеми вариантами смены
поколений. Довольно широко представлен и диплотический цикл развития.
Бурые водоросли почти исключительно морские растения, в пресных водах обнаружено всего 5 видов. Их заросли
можно встретить во всех морях земного шара от прибрежных вод Антарктиды до северных островов Канадского
арктического архипелага. Самые крупные представители распространены в морях умеренных и приполярных зон на
глубине 6-15 м, в верхней сублиторали, где они обычно прикрепляются к скалам и камням. Их биомасса достигает
десятков килограммов на м
2
. Бурые водоросли называют "морским хлебом". Заросли бурых водорослей служат
укрытием, местом размножения и питания многих морских животных.
Бурые водоросли - древняя группа, известная уже из отложений силура и девона. Их происхождение выводят из
первичных фотосинтезирующих жгутиконосцев с преобладанием бурых пигментов.
В настоящее время отдел насчитывает около 1500 видов, относящихся к трем классам. В основу деления на классы
положены типы жизненного цикла.
Класс Изогенератные - Isogeneratae
Объединяет водоросли для которых характерен диплогаплотический цикл развития с изоморфной сменой
поколений.
Порядок эктокарповые - Ectocarpales.h Семейство эктокарповых - Ectocarpaceae, род эктокарпус - Ectocarpus.
Таллом представляет собой стелющиеся нити, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток. Типичен
диплогаплотический цикл развития с изоморфной сменой поколений. Бесполое размножение зооспорами, которые
формируются в спорангиях после мейоза. Зооспоры прорастают в гаплоидные гаметофиты. На них в многогнездных
гаметангиях формируются гаметы. Характерна изогамия, хотя по поведению различают мужские и женские гаметы.
Последние выделяют углеводород эктокарпен, чем привлекают к себе мужские гаметы. Сливаются гаметы от разных
растений. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Иногда возникают многогнездные нейтральные спорангии,
в которых без редукционного деления образуются нейтральные споры, прорастающие в спорофит.
Порядок кутлериевые – Cutleriales. Семейство кутлериевых - Cutleriaceae, род кутлерия - Cutleria, занардиния -
Zanardinia. Кутлерия имеет дихотомически ветвящиеся, вертикальные, лентовидные талломы. Растению присущ
диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений. На гаметофите
возникают гаметангии, в которых формируются гаметы. Половой процесс - гетерогамия. Женские гаметы крупнее
мужских. Зигота прорастает в корковидное слоевище спорофита, которое резко отличается по облику от гаметофита, и
раньше описывалось как отдельный род Aglaozonia. На спорофите формируются сорусы одногнездных спорангиев,
где после редукционногоделения формируются гаплоидные зооспоры. Они прорастают в гаметофит. Гетероморфный
цикл развития кутлерии возник из изоморфного. Слоевища спорофитов кутлерии часто имеют в центре короткий
вертикальный вырост, который можно рассматривать как остаток неразвивающегося вертикального слоевища.
Слоевище спорофита представляет собой видоизмененное и сильно разросшееся основание некогда вертикального
слоевища.
Порядок диктиотовые – Dictyotales. Семейство диктиотовых - Dictyotaceae, род диктиота - Dictyota, падина -
Padina, вид падина павлинья - P.pavonia (Черное море). На спорофите имеются сорусы тетраспорангиев, в которых
после редукционного деления формируются по 4 тетраспоры. Они неподвижны. Тетраспоры прорастают в
гаметофиты. Диктиота двудомна - имеются мужские гаметофиты с антеридиями, в которых формируются
20