Китаев - Смык Л.А. Психология стресса

Подождите немного. Документ загружается.

ной активностью и дефекацией наблюдалась положительная корреляция, и только в последующие

дни она становилась отрицательной. Следовательно, у гетерогенной популяции животных,

адаптировавшихся определенным образом к экстремальности общения с человеком, факторы

«открытого поля» вызывают обе реакции. По мере адаптирования к специфике этих факторов,

надо полагать, происходило, во-первых, избирательное редуцирование одной пли другой реакции,

при этом начинали проявляться индивидуальные особенности; во-вторых, нарастала

исследовательская реакция у части животных.

Иные закономерности адаптирования были обнаружены при адаптировании линейных животных к

сходному воздействию. На линиях Модели была исследована устойчивость характеризующих их

признаков при многократных воздействиях экстремальных условий в тесте «открытое иоле».

Обнаружено, что при повторениях воздействия первоначально различавшиеся показатели

генотипа в ходе экспериментов все более и более выравниваются. При этом ЛИНИИ с НИЗКИМИ

ИСХОДНЫМИ показателями экскретной активности сохраняют их низкое значение, тогда как

показатели линий с высоким их первоначальным уровнем прогрессивно уменьшаются 1328]. При

исследовании двигательной активности в тех же экспериментах был обнаружен несколько иной

характер проявления действия генов. «Наиболее предпочтительным оказывается установление

генетического контроля этого признака таким образом, чтобы обеспечить средний уровень его

выражения» {40, с. 53]. По мнению авторов, это «можно объяснить уменьшением участия

постоянного (устойчивого) компонента генетической изменчивости в управлении поведепием»

(Там же). Надо полагать, что как в гетерогенной популяции, так и у линейных животных

изменения реакций в ходе адаптирования происходили в рамках «нормы реакций». Исходный

«стартовый» уровень выраженности реакций, вызванных началом действия экстремального

фактора, изменялся до уровня, обеспечивающего поведение, наиболее адекватное возникавшей

обстановке. При различном «стартовом» уровне у разных видов животных и у разных линий

одного вида направленность изменений выраженности реакций была не одинакова при адапгнро-

вании к сходпому экстремальному воздействию. Селектируемый признак оказывался устойчивым

показателем каждой линии только при первом тестовом обследовании, значимость этого признака

снижалась нри повторных воздействиях в тесте «открытое поле».

Выше приведены данные, полученные в экспериментах с людьми, позволяющие предполагать, что

экстремальные воздействия, имеющие филогенетические прецеденты и в связи с этим ставшие

сигналами определенной опасности, включают генетически сфор-

330

цнрованную программу защитного двигательного реагирования, адекватного экстремальному

стимулу. Однако если эти двигательные акты не приводят к исчезновению экстремальной

стимуляции, то подобная ситуация с позиции организации, объекта этой стимуляции не может

расцениваться как определенная, т. е. сигнализирующая с высокой вероятностью об известной

опаспости. В этом случае ситуация переходит в разряд неопределенных или невероятных с

позиции генетического опыта организма. При этом, как указывалось, более адекватной является

пассивная форма реагирования («затаивание», «переживание» и т. п.), которая в подобном случае

может сменить возникшее первоначально активное двигательное реагирование («бегство»,

«агрессия» и т. п.). Примером этому могут быть эксперименты с многократным пребыванием

животных при кратковременной невесомости [118, 310 и др.1.

Приведенные выше данные могут служить примером чрезвычайно сложной зависимости

характера реагирования организма от внутренних и впешних условий, обусловливающих

экстремальность сред !.i.

Результаты исследований реагирования человека и животных в ходе адаптирования в

экстремальных условиях ни в коей мере не могут быть приняты как прямые аналогии. Их

сопоставление целесообразно при формировании вопросов о закономерностях изменений

сравнительно простых, низкоуровненных форм реагирования п поведения в процессе

адаптирования к экстремальному фактору.

Заслуживают внимания результаты сопоставления показателей двигательной активности

представителей линии Модели в экстремальных ситуациях, различных по вероятности

угрожающей опасности. Сопоставлены данные, полученные с использованием теста «открытое

поле», при котором неопределенность угрожающей опасности велика, и результаты опытов с

плаванием животных под водой. Для достижения поверхности крысы должны были проплыть

определенное расстояние под сеткой, натянутой ниже Уровня воды. В этих опытах, напротив,

неопределенность опасности мала, и эта конкретная опасность диктовала включение столь Же

конкретной программы защитного поведения — плыть как можно быстрее. Скорость плавания

крыс «реактивной» линии была выше, чем у животных «нереактивной» линии 1325—328]. В тесте

«открытое поле», как указывалось, двигательная активность этих линий отличалась

противоположным образом. Следовательно, можно полагать,что животные «реактивной» линии

Модели отличались РИзкими показателями двигательной активности только в ситуации

неопределенности прогноза и были активнее особей «нереактивной» •'чнпи в ситуации с

достаточно определенной вероятностью опас-°сти, имеющей прецеденты в филогенезе.

331

Анализ физиологических показателей выявил отрицательную корреляцию показателей активации

экскреторной реакции в тесте «открытое поле» с изменениями частоты сердечных сокращений

[569]. При сравнительном аналитическом исследовании было обнаружено, что крысы

«реактивной» линии Модели существенно отливались от животных «нереактивной» линии и при

этом имели большие размеры щитовидной железы и надпочечников.

Высказывалось предположение, что животные «реактивной» линии более чувствительны к

вызывающим страх раздражителям, т. е. отличаются «эмоциональностью» и постоянной

предрасположенностью эндокринной системы к стрессу [40, с. 45].

Вряд ли следует соглашаться с этим высказыванием. И не только потому, что понятия «страх» и

«эмоциональность» в зоопси-хологическом смысле несколько искусственны. Но и потому, что

вряд ли можно утверждать, будто о большем «страхе» свидетельствует более частая дефекация

животных «реактивной» линии, так как «страх» может проявляться и в виде большей

двигательной активности, т. е. в стремлении найти выход из опасной ситуации, что наблюдалось у

животных «нереактивной» линии. Видимо, и тот и другой показатели могут являться критериями

«страха». Следует также заметить, что названия «реактивная» и «нереактивная» отражают только

особенности выделительных функций крыс линий Модели при экстремальных воздействиях, у

которых двигательные реакции в тех же условиях отличались, напротив, пониженной

интенсивностью.

В подтверждение сделанных замечаний сошлемся на Унмби и Дененберга [563], которыми на

основании факторного анализа большого числа данных, полученных в тесте «открытое поле»,

сделан вывод, что не только дефекация, по и двигательная активность связаны с фактором,

который условно можно назвать «эмоциональность».

Использование факторного анализа позволяет выявить при разных тестовых экстремальных

воздействиях у разных видов животных не только защитную, но и исследовательскую

двигательную активность, так же как не только экскреторную реакцию «очищения», но и реакцию

«мечения территории» [512, 563]. Это можно расценивать, с одной стороны, как то, что

полифункциональные реакции (движение, экскреция) включаются при экстремальных

воздействиях преимущественно в целях осуществления функций, имеющих защитное значение, с

другой стороны, и «незащитные» функции этих реакций могут приобретать в экстремальных

ситуациях защитное значение. Если «очищение» — это защитное выбрасывание, удаление

токсических метаболитов и ядов, то «меченио территории» при действии опасного фактора

отмечает опасную тер-

332

риторию. Так же как наряду с бегством от опасности, исследовательская деятельность служит

поиску безопасного выхода из экстремальных условий.

Выделяя экскреторную и двигательную активность при экстремальных воздействиях, Ройс [512]

полагает, что оба явления объединяет то, что их можно рассматривать как проявление процесса

«высвобождения» энергии. При этом он расценивает этот процесс как более «внутренний» при

экскреторной активности, как связанный с активностью эндокринной и желудочно-кишечной

систем.

Нам представляется, что тезис о более «внутреннем» характере активности при экскреции по

сравнению с активностью движений верен, но совсем не в связи с локализацией физиологических

механизмов и не с тем, куда адресована эта активность. В обоих случаях она адресована вовне:

удаление метаболитов или «удаление» вредного фактора путем бегства от него. При низкой

вероятности нахождения вредящего агента во внешней среде его поиски переносятся во

внутреннюю среду организма. И с целью прерывания путей его действия, если не в целях

удаления его самого (жидких продуктов, которые могут его содержать), активируется

выбрасывание метаболитов, локальное или с тотальным включением экскреторных систем.

Вряд ли следует сомневаться, что активация движений при экстремальных воздействиях наряду со

значимостью как индивидуальной защиты может обладать значением социальной защитной

реакции. Экология предоставляет множество примеров того, как специфическая активация

движений в ответ на экстремальное воздействие побуждала и других особей следовать этому

примеру. Причем подобный побуждающий эффект распространяется и на особей других видов.

Хорошо известны высокоспециализированные формы сигнального поведения у животных в

экстремальных условиях.

Описанные выше факты свидетельствуют о следующем:

в основе дифференциации двигательной и экскреторной форм реагирования лежит полигенная

организация;

эта дифференциация может отражаться на разных иерархических уровнях, в тол! числе на

поведенческом, анатомо-физиологи-ческом и хроосомном, причем в рамках центральной нервной

системы, па ееразных иерархических уровнях прослеживается реци-прокность активности у

разных линий крыс, склонных к двигатель-

ои или экскреторной реакции;

выраженность двигательной активности находится в зави-имости от степени неопределенности

того, какая опасность угрожает животному;

сопоставление результатов исследований экскреторной и дви-

333

гательной активности у животных и человека в экстремальных условиях позволяет предположить,

что возникновение экскреции характерно для случаев, когда сочетание особенностей генотипа и

внешней среды способствует психическому отражению возможной опасности, как достаточно

определенной и невероятной т. е. невозможной. И, напротив, высокая вероятность действия

определенного вредящего агента, можно полагать, приводит к активации двигательных защитных

реакций, осуществляющихся в соответствии с программами, обусловленными генетическим

опытом. При многократном или длительном действии определенного экстремального вредного

фактора и при отсутствии положительной фииалыюсти защитных двигательных программ

возможно возникновение пассивного реагирования и экскреторной активности, сменяющих

безуспешную двигательную активность. Кроме того, возможны случаи одновременного или

перемежает щего действия экскреторной и двигательной активности.

Большое число данных, полученных на протяжении вот уже нескольких десятилетий в

экспериментах различных авторов, использующих животных линий Холла и Бродхэрста,

позволило рассмотреть с разных сторон феномен отрицательной корреляции индивидуальной

выраженности при стрессе экскреторной и двш а-телыюй реакций. Сопоставление этих данных

затруднено тем, что они получены разными авторами в разное время. Все это делает результаты

проведенного сопоставления достаточно гипотетическими, предположительными, и, конечно, с

крайней осторожностью следует распространять их для анализа сходного феномена,

обнаруженного у людей.

Проведенный апализ не отвечает на вопросы, с какими внутренними процессами,

функциональными механизмами связаны «защитные» экскреторная и двигательная активность, а

также, есть ли зависимость между видом стрессора и формой ответного («защитного»)

реагирования организма. И если на первый вопрос физиологией и медициной за последние

полтораста лет накоплен огромный, хотя и недостаточно систематизированный, материал, к

которому мы и адресуем читателя, то на второй вопрос недостаточные разноречивые данные не

позволяют дать исчерпывающего ответа.

6.2

ПОВЕДЕНИЕ ПРИ СТРЕССЕ

В ЭВОЛЮЦИОННОМ АСПЕКТЕ]

Данные, приведенные в предыдущем разделе, свидетельствующие в пользу наличия генетической

обусловленности индивидуальных различий поведения при стрессе, были получены на грызупа;и

33',

. на биологическом объекте, весьма отдаленном в эволюционном плане от человека. Интересным

было проследить характер стрессовых реакций у животных, стоящих на разных уровпях

эволюционного развития.

Ниже приведены результаты исследования поведенческих реакций различных животных при

возникновении у них стресса во время многократных повторений кратковременной невесомости

(табл. 5) [115, 118].

В экспериментах были исследованы поведенческие реакции животных, принадлежащих разным

уровням эволюционного развития: рыб (золотых рыбок), земноводных (лягушек), рептилий

Таблица 5

Продолжительность адаптации к многократному действию невесомости у различных животных

Моторная реакция Тоническ

ие

реакции

перио

д не-

Класс

(вид)

животног

весом

ости ,

период

неве-

котор

ом

сомости

, в ко-

реакция проис

ходит

угаса

ние

реакц

ии

реакция тором

происхо

дит

угасани

реакции

Рыбы Нет Нет

Амфибии

в вод-

8 _ Постоянн

ая ка-

Не

менее

ной среде татоннчес

кая

флексия

конечност

ей

Амфибии

В ВОЗ-

Толчки

задними ко-

10—

Периодич

еская

То же

ДУШНО

Й среде

нечностями экстензия

конечност

ей и

туловища

Рептилии Движения,

напоминаю

щие бег

Навивания

5—8

То же »

Птицы «Непрерывн

ый взлет»

2-3 Крылья

вытянуты

за спиной

Более

млекопит

ающие

Белые

мыши

Движения,

напоми-

15-25 Экстензия

конеч-

20-30

нающие

«бег»

Вращение

хвостом

20—

ностей и

тул о-

вища

Бе

-'1ые

крысы

«Бег» 6-8 То же 6-8

Морские

свинки

Вращение

хвостом

6-8

«Прыжки» 3—5 » 6-8

Ролики «Бег»

«Прыжки»

8-10

6-8

15-20

Кошки «Бег»

Движения

всего

туловища и

лап

8—12

3-8

» 0-12

jjfMtaxH Вращение

хвостом

Движение

лапами

Вращение

хвостом

6-15

1—3

3-5

» 3-5

335

(ящериц), птиц (голубей), млекопитающих (белых мыщей, белых крыс, морских свипок, кроликов,

кошек и собак). Использовали по 10 животных каждого вида без учета возраста и пола. В кабине

самолета были оборудованы специальные отсеки, установлены контейнеры, в которых животные

могли свободно парить при невесомости. В экспериментах с рыбами контейнеры заполнялись

водой. Лягушек исследовали при невесомости в водной и в воздушной средах. Поведение

животных регистрировалось о помощью киносъемки с последующей покадровой расшифровкой.

В разных режимах полета у животных определялись число и характер движений, а также

определялось положение животных относительно «верха» и «низа» кабины самолета.

У рыб в невесомости существенного изменения интенсивности движений не отмечено. Вместе с

тем в тех случаях, когда рыба, плывущая вперед внезапно оказывалась в невесомости (в режимах

полета, когда невесомость создавалась сразу вслед за состоянием с естественной силой тяжести, т.

е. без перегрузки, предшествовавшей невесомости), было замечено, что с исчезновением силы

тяжести рыба как бы замирала. Замирание с подрагиванием плавниками было также характерным

для рыб при перегрузке.

В невесомости у рыб утрачивалась ориентация относительно верха и низа аквариума. При этом

рыбы могли оказаться в положениях — брюхом «вверх», боком «вверх», «вниз» головой и т. п.

(относительно координат аквариума). Только после окончапия режима невесомости они

мгновенно принимали положение спиной вверх. В нескольких случаях было отмечено, что при

повторных пребываниях в невесомости рыбы за счет движений плавниками и хвостом (а не за счет

перемещений вместе с массой води) начинали переворот вокруг горизонтальной оси: головная

часть продвигалась «вниз», хвостовая —- «вверх» (относительно координат туловища рыбы). При

этом из положения «спиной вверх» рыба перемещалась в положение «хвостом вверх» и т. д. Ввиду

технического несовершенства методики не удалось обнаружить изменепий объема туловища рыб

при невесомости и при перегрузке, что могло бы свидетельствовать об их реакциях, направленных

либо на всплытие, либо на погружепие.

Особого внимания заслуживает различие двигательной активности земноводных в воздушной и

иммерсионной средах. В первом случае у всех лягушек возникало бурное усиление движений в

виде чередования выпрямления и сгибания конечностей (1—5 циклов в секунду). Движения могли

прекратиться только в случае, если животное фиксировалось в банке, либо упираясь головой и

конечностями в противоположные стенки банки (на это были способны крупные животные), либо

«прилипнув» к стенке бан-

336

«я. Следовательно, прекращению активизации движений при невесомости в воздушной среде

способствовало возникновение тактильной или тактильно-кинестетической информации о

наличии опоры, т. е. о в некотором роде стабильности окружающего пространства. У всех лягушек

в водной среде во время невесомости возникала пассивная двигательная реакция. У них возникала

стабильная поза, характеризующаяся напряженным сгибанием конечностей, известная под

пазванием «поза молельщика».

Рептилии во время парения в невесомости совершали частые движения лапами и движения

туловищем в виде «извивания».

У птиц после исчезновения действия силы тяжести возпикали маховые движения крыльями в виде

непрерывного взлета, в результате они летели «вверх», к потолку, переворачивались и летели к

полу, далее спова к потолку и т. д. о второго, третьего режима (см. табл. 5) эта реакция угасала и

птицы повисали в воздухе в своеобразной позе с крыльями, вытянутыми за спиной, и с

растопыренными перьями хвоста; они могли цепляться за обшивку кабины, сохраняя позу с

вытянутыми крыльями. Начиная с 20-го режима птицы зависали в невесомости со сложенными

крыльями и хвостом.

Двигательная активность млекопитающих в невесомости усиливалась. Первоначально возникали

движения, напомипающие бег животного: у мыщей и крыс — «барабапящие», реципрокные

движения выпрямленными конечностями, у всех прочих — «прыжки» (чередующиеся сгибания и

разгибания туловища) и «барабанящие» движения конечностями. Одновременно у

млекопитающих, кроме морских свинок и кроликов, возпикали вращательные движения

выпрямленным хвостом; в результате реактивного момента туловище начинало вращаться в

противоположную сторону. Повышение двигательной активности всегда сопровождалось

возбуаддепием животных: криком, расширением глазных щелей, У кошек — выраженной

хватательной реакцией. Все эти реакции с самого начала невесомости протекали на фоне

выраженной экстензии конечпостей и запрокидывапия головы назад. В экспериментах отмечена

активизация некоторых вегетативных функции млекопитающих: усиление саливации,

мочеиспускания и дефекации (которые начинались в невесомости), у кошек перспирация. Случаев

рвоты не было. По мере возникновения адаптации к непесомости, при многократном ее

повторении (см. табл. 5),

ервоначально исчезали «прыжки», затем «барабанящие» движения лапами. Животные

переставали вращать хвостом, продол-

чЭя

Держать его при невесомости вытяпутым в дорзальпом направлении. После исчезновения

двигательных реакций экстензия

опечностей и туловища становилась более заметной. По мере

Л. д. Квтасв-Смык 337

адаптации животных экстензорпая реакция исчезала. При отсу

ствии силы тяжести они повисали,

замерев в воздухе, поддав лапы к животу, выпрямляя их только, чтобы схватить за какой-либо

предмет, оказавшийся поблизости. Поведение кошек и собак отличалось по сравнению с прочими

животными более быстрым наступлением адаптации к невесомости и большим индивидуальным

разнообразием реакций.

Нельзя утверждать, что невесомость совершенно незнакома земным существам. Исчезновение

силы тяжести сравнительно часто испытывают различные организмы в условиях наземного

существования. Возникая лишь при свободном падении, невесомость, по-видимому,

сигнализирует об опасности возможного удара о землю и не длится, как правило, более 2—3 сек.

Нам представляется, что механизмы физиологических реакций, вызванных исчезновением силы

тяжести, следует рассматривать, исходя из представлений о динамике процессов, которые

возникают в организме при свободном падении. Известно, что у животных падение вызывает

экстензорную (лифтную) реакцию конечностей и туловища, вращательные движения хвостом (они

стабилизируют животное в потоке встречного воздуха), активизацию хватательных рефлексов.

Биологическое зпачение этих моторных актов — в подготовке позы, обеспечивающей наиболее

безопасное приземление.

Подобные реакция отмечены [310, 146 и др.] у животных и в начальном периоде невесомости в

полетах па самолетах и снутпи-ках. В двигательном возбуждении можно выделить (115, 1181

топическую (экстензорную) реакцию конечностей и туловища п моторную реакцию —

хватательные движения, вращательные движения хвостом, реципрокные движения конечностей в

виде прьгжкш и бега. Сходство моторики в начальном периоде невесомости и при падении

свидетельствует о том, что этот период, по-видимому, воспринимается животными как падение.

Невесомость, продолжающаяся более 2—3 сек., не имеет каких-либо фило-

или

онтогенетических

прецедентов, и, становясь сигналом чрезвычайной опасности, вызывает интенсивную

оборонительную реакцию «убегания» (движения в виде прыжков и бега, крик, расширение

глазных щелей и пр.).

Г. Мэгун (202) указывает, что рещшрокное сгибание конечностей, сочетающееся с прогибанием

спины, постоянно возникает при прямом раздражении ретикулярной формации, причем

невозможность вызвать ретикуло-спиналыюе торможение объясняется функциями коры,

снижающей возбудимость продолгов того мозга. Удаление областей вестибулярного

представительства в коре препятствует развитию двигательного возбужден

338