Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию

Подождите немного. Документ загружается.

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

190

При этом не только уравнения содержат разные коэффициен-

ты пропорциональности, но и линии регрессии не совпадают, как и

прогнозы по ним (x

> x

). Как указывалось выше, причина того, что

линии регрессии не совпадают в осью эллипса рассеяния, а значит, и

друг с другом, состоит в том, что случайная изменчивость призна-

ков не дает точно определить коэффициенты пропорциональности

(регрессии) и, следовательно, точно охарактеризовать взаимозави-

симое изменение обоих признаков.

В то же время по графикам видно, что каждый коэффициент

регрессии неточен по-своему, в результате чего линии регрессии

лежат по разные стороны оси эллипса. Возникает вопрос, нельзя ли

вычислить некий усредненный показатель взаимосвязи, в котором

свойства коэффициентов регрессии обобщаются? Такой характери-

стикой (средней геометрической) для линейной зависимости высту-

пает коэффициент корреляции:

aar ⋅= .

Корреляционный анализ, состоящий в расчете и оценке зна-

чимости коэффициента корреляции, держит в поле зрения в равной

мере оба изучаемых признака – как их сопряженную, так и общую

изменчивость. Коэффициент корреляции призван численно выра-

жать долю сопряженной вариации двух признаков в общей их ва-

риации:

∑∑

∑

−⋅−

−−

⋅

)()(

))((

MxMy

CyCx

Cxy

тьизменчивос

ковариация

r ,

где Cxy – характеристика сопряженной изменчивости признаков,

Cx, Cy – характеристика общей изменчивости признаков.

Рабочая формула для расчетов имеет вид:

)/)(()/)((

/)(

2222

∑ ∑∑ ∑

∑

−⋅−

⋅−

⋅

nyynxx

nyxxy

CyCx

Cxy

r .

Когда степень сопряженной изменчивости признаков велика,

коэффициент корреляции имеет большую величину, вплоть до r

±1

– при функциональной зависимости. Если признаки варьируют не-

зависимо друг от друга и сопряженная изменчивость отсутствует,

выборочный коэффициент корреляции приближается к нулю, хотя

практически никогда не имеет арифметических нулевых значений.

В любом случае для доказательства существования зависимости

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

191

между признаками необходимо проверить статистическую гипотезу

Но: «коэффициент корреляции значимо от нуля не отличается»,

0, т. е. «в генеральной совокупности изучаемые признаки не за-

висят друг от друга». Значимость отличия коэффициента корреля-

ции от нуля оценивается с помощью критерия Стьюдента:

T = (r–0)/ m

= r/ m

∼ T

(0.05,

–2)

где

−

Из приведенной формулы следует, что ошибка репрезента-

тивности выборочного коэффициента корреляции определяется

только объемом выборки и величиной самого показателя. Это по-

зволяет предложить таблицу значимых коэффициентов корреляции

(табл. 16П), в которой приведены минимальные значимые (досто-

верно отличные от нуля) коэффициенты корреляции при разных

объемах выборок. Если коэффициенты корреляции выше таблич-

ных, то они также значимы, если ниже, то от нуля отличаются не-

достоверно.

Как статистический параметр, выборный коэффициент кор-

реляции в той или иной степени соответствует генеральному пара-

метру. Определить диапазон возможных значений генерального ко-

эффициента корреляции можно с помощью доверительного интер-

вала, хотя его нельзя построить непосредственно как для других вы-

борочных параметров: r

±T

(α,

)

·m

. Дело в том, что область измене-

ний коэффициента ограничена рамками ±1, поэтому распределение

выборочных коэффициентов корреляции в общем не соответствует

нормальному (для него нужен диапазон изменчивости ±∞). Поэтому

перед расчетом коэффициент корреляции переводят в величину,

имеющую нормальное распределение по формуле:













−

⋅=

ln5.0

(или по табл. 14П, знак сохраняется), затем вычисляют ошибку ко-

эффициентов:

−

. Теперь доверительный интервал прини-

мает вид: z

±T

(α,

)

·m

. Далее отыскиваются границы интервала:

верхняя:

max

= z

(α,

)

·m

и нижняя:

min

= z

–

(α,

)

·m

После этого значения

max

z и

max

z с помощью таблицы 15П переводят-

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

192

ся обратно, в прежние единицы

max

min

r; это и будут границы дове-

рительного интервала для генерального значения коэффициента

корреляции.

Биологическая интерпретация коэффициента корреляции

Понятие «корреляция» имеет длительную историю использо-

вания в биологии. Важно различать два понимания этого термина –

статистическое и биологическое. Корреляционный анализ как ста-

тистический метод призван лишь установить факт сопряженного

варьирования двух величин. Он ничего не сообщает о каузальной

обусловленности изменения одного признака при изменении друго-

го. Причинно-следственный характер этих объективных отношений

устанавливает биолог. Можно говорить о трех классах биологиче-

ской корреляции – это влияние, взаимовлияние и «наведение».

Влияние – это тот случай, когда величина одного признака

действительно определяется величиной другого. Число видов и чис-

ленность животных зависят от благоприятных экологических усло-

вий – климата, обеспечения кормами. Например, в Карелии продол-

жительность безморозного периода снижается к северу, что позво-

ляет размножаться живородящим видам почти на всей территории

республики, а яйцекладущим – только в южной части; число видов

рептилий увеличивается к югу. Для исследования влияний корреля-

ционный анализ очень удобен; изучение криволинейной зависимо-

сти требует предварительного «исправления» данных.

Говоря о взаимовлиянии, подразумевают прямую и обратную

связь между переменными: один признак зависит от другого, изме-

нение которого, в свою очередь, сопряжено с первым. Самые яркие

примеры этого – физиологические реакции организма и экологиче-

ские отношения, например, между популяциями паразита и его хо-

зяина. Естественный рост численности хозяина непосредственно

обеспечивает рост численности паразита, который, в свою очередь,

может негативно сказываться на состоянии особей хозяина, вызывая

их преждевременный выход из процесса размножения и смерть, т. е.

приводить к снижению численности популяции хозяина. Обратная

связь – это и есть взаимовлияние. Исследовать такие отношения с

помощью корреляционного анализа неэффективно, поскольку один

коэффициент не в состоянии учесть двойственную природу явления.

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

193

Обратные связи наиболее эффективно можно исследовать с помо-

щью динамических имитационных моделей (см. раздел 10).

Если величина обоих изучаемых признаков определяется

внешней причиной, «наводится» ею извне, то между признаками

можно обнаружить корреляцию в силу синхронности их реакций на

этот фактор. Так, в годы роста численности рыжей полевки увели-

чивается и численность обыкновенной бурозубки, в другие (небла-

гоприятные) годы наблюдается депрессия обоих видов. Корреляция

между этими показателями отражает вовсе не симбионтные (цено-

тические) отношения видов, но их сходную реакцию на одинаковые

условия среды, не взаимное влияние видов друг на друга, а сходство

видовых потребностей, причем опосредованно, – через реакцию на

среду. В онтогенезе особи наблюдаются аналогичные отношения

между признаками, связанными со степенью развития эмбриона.

Оба признака выступают по отношению друг к другу индикаторами

действия третьей силы. В этом случае корреляционный анализ так-

же уместен.

В природе обычно наблюдается более сложная картина –

величина изучаемых переменных определяется не только их связью

друг с другом, но и одновременным влиянием внешних факторов.

Например, развитие органов особи в онтогенезе зависит как от со-

седних органов (морфогенетические корреляции), так и от организ-

ма в целом (геномные, эргонтические корреляции); численность ви-

дов в ценозе определяется и общими (абиотическими, биокосными)

условиями жизни в данных местообитаниях (зонах), и обилием дру-

гих сочленов сообщества (объектов питания, конкурентов, хищни-

ков); токсичность стоков-загрязнителей зависит не только от их

объема, происхождения, типа природной воды, но и от взаимодей-

ствия (антагонизм, синергизм) их компонентов. В процессе интер-

претации биологических корреляций приходится декомпозировать

сложные случаи, явно выделять направления функциональной

(«влияние») и косвенной («наведение») связи. Для этого следует,

во-первых, контролировать (или хотя бы регистрировать) условия

наблюдения и эксперимента. Во-вторых, важно осознанно формиро-

вать выборку для анализа, исходя из цели исследования, а не из

имеющихся данных. В-третьих, распознать причины наблюдаемых

корреляций можно, применив «сильные» статистические методы,

такие как частная корреляция и компонентный анализ.

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

194

Направление изменчивости

Термин «направление изменчивости» характеризует способ

формирования выборки для изучения зависимости между признака-

ми. Во многом именно этот способ определяет, в какой мере объек-

ты будут отличаться друг от друга по серии признаков, а значит, и

степень коррелированности этих признаков. Обычно при исследо-

вании зависимости биологических признаков их изменчивость не

учитывается специально. Справедливо считается, что свойство

«случайно варьировать» и свойство «сопряженно варьировать»

(коррелировать) – разные свойства: если признаки не зависят друг

от друга, то сколько не увеличивай их изменчивость, корреляции не

добиться. При этом упускается из вида, что если признаки все же

объективно взаимосвязаны, то выборочная мера связи, коэффициент

корреляции, будет очень чувствителен к степени разнородности ва-

риант в изучаемой выборке. Опыт свидетельствует: чем более одно-

типны объекты в выборке, тем ниже корреляция между их призна-

ками (и даже случается смена знака коэффициента корреляции), но

чем сильнее объекты отличаются, тем корреляция выше.

Тем не менее для исследования корреляций часто выдвигает-

ся требование «единообразия» вариант, например, чтобы особи в

выборках были «одновозрастными». Тогда коэффициент корреля-

ции принимают за оценку биологических взаимозависимостей, ха-

рактерных для объектов данного типа. Этот подход как будто бы

позволяет сопоставлять коэффициенты, полученные для разных

групп. Так возникают похожие выводы: «скоррелированность при-

знаков растущего листа... в среднем значительно выше, чем у листа

закончившего свой рост» или «у бобров старшей возрастной груп-

пы... наблюдается ослабление значительного числа связей». Если бы

авторы обратили внимание на принципиальное отличие критерия

«одновозрастные» для молодых и старых организмов, то их выводы

могли оказаться иными. Дело в том, что выборки, составленные с

обычной методической погрешностью в определении числа прожи-

тых дней (месяцев, лет) особей разного возраста, будут представ-

лять различные по длительности отрезки онтогенеза. За те же 10

дней, когда старый лист никак не изменится, молодой вырастет на

30 %. В течение полугода взрослый бобр наберет лишь 5% «размера

тела», а молодой – 70%. Выборки, составленные из «методически»

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

195

одновозрастных молодых особей, фактически будут представлять

разновозрастных особей (по масштабу ростовых процессов). Вы-

борки же взрослых, действительно, будут однородны. В первом

случае облако рассеяния в пространстве признаков примет форму

сильно вытянутого эллипса, во втором – близкого к окружности.

Понятно, что и корреляции между признаками в группе молодых

должны быть много выше, чем в группе старых. Однако вряд ли

можно на этом основании делать вывод такого рода: «в ходе онто-

генеза... имеет место частичная дезинтеграция», т. е. принимать

особенность выборок за биологическое свойство. Аналогичные про-

блемы могут возникать в тех случаях, когда по уровню коррелиро-

ванности сравниваются выборки объектов из дикой природы и с

плантаций, из лаборатории: изменчивость (а значит, и показатель

коррелированности) природных объектов всегда выше, чем у кон-

тролируемых человеком.

Помимо рассмотренного приема предлагается так подбирать

выборку, «чтобы индивидуальные различия были как можно бóль-

шими». Но он также не лишен недостатков, поскольку при резком

отличии значений вариант коэффициенты корреляции приближают-

ся к единице, ничего не сообщая исследователю о специфике взаи-

моотношений разных признаков.

Видимо, полная унификация правил составления сравнивае-

мых выборок никогда не может быть достигнута. Единственным

средством формирования адекватных выводов может быть специ-

альный учет условий, при которых данные корреляции были полу-

чены. Для характеристики этих условий мы предлагаем термин «на-

правление изменчивости», который явно указывает на источник воз-

никновения разнокачественных объектов. Рассмотрим основные

причины появления различных значений случайных величин.

Исходной иллюстрацией является условный математический

пример, когда случайная изменчивость одной переменной не сказы-

вается на (случайной) изменчивости другой. Корреляция между пе-

ременными близка к нулю, ее направленность не выражена. Дву-

мерное распределение имеет форму окружности, а не эллипса, не

ориентировано.

В остальных случаях можно отметить три основных направ-

ления изменчивости в выборке, связанные с отличиями объектов во

времени (онтогенез, этап, стадия), в пространстве (расстояние, уда-

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

196

ление, условия) и по статусу (габитус, зрелость, качество).

Пусть выборка составлена из ряда пар значений, полученных

при наблюдении процесса через некоторые (равные или неравные)

промежутки времени, как, например, серия все увеличивающихся

значений размеров разных частей особей (длина и ширина листовой

пластинки растения) в онтогенезе. Коэффициент корреляции будет

отражать здесь связь динамики признаков во времени, т. е. вре-

меннóе (динамическое) направление. На графике двумерного рас-

пределения объекты (лист в отмеченный день наблюдений) будут

ориентированы вдоль оси этого направления – от объектов меньше-

го размера (младшие) – к крупным объектам (старшие): наименьшие

размеры пластинка имеет на ранних стадиях роста, наибольшие – на

последних стадиях. Если весь период онтогенеза листа разбить на

две равные части (начальную и заключительную), то корреляция

между промерами на первом отрезке времени будет больше, чем на

втором.

Второй случай – это изучение пространственного распреде-

ления объектов и оценка связи их признаков. Например, с севера на

юг, от района к району Карелии продолжительность морозного пе-

риода уменьшается, а сумма летних температур параллельно увели-

чивается. Корреляция велика и достоверна: r

= –0.85. Интерпретация

связи признаков должна учесть эффект неоднородности факторов

среды (условия инсоляции на разных широтах), т. е. пространст-

венную (географическую, факториальную) направленность связи

признаков. Важно отметить, что если выборку ограничить лишь пя-

тью северными районами, то коррелированность между факторами

среды (вместе с изменчивостью) уменьшится.

Часто формируется выборка объектов разного статуса, ко-

гда своеобразие их «внутреннего» качества нельзя явно связать с

каким-либо отличием в пространственном размещении или стадии

развития. Для организмов – это различия по полу, степени зрелости,

заболеванию, генотипу; для популяций, ценозов – по области рас-

пространения, параметрам структуры, стадии сукцессии, для экоси-

стем – по типу трофности, деградации и т. п. Например, на прибай-

кальской равнине антропогенная трансформация коренных кедро-

вых лесов привела к возникновению серии вторичных биотопов.

Для них выявлена высокая корреляция численности двух таежных

обитателей – азиатской лесной мыши и красной полевки. Это свиде-

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

197

тельствует о резком различии условий обитания в разных ценозах:

животные обоих видов предпочитают хвойные леса и избегают от-

крытых стаций. Налицо экологическая направленность корреляции –

от биотопов, не подходящих для мышей и полевок, – к благоприят-

ным. Еще один пример демонстрирует статику (!) развития бере-

менности, зафиксированную в выборке перезимовавших самок

красной полевки. В связи с интенсификацией экскреторной и регу-

ляторной функций в период развития плода масса печени и надпо-

чечников параллельно увеличивается, достигая на поздних стадиях

максимального развития. Физиологическая (не динамическая!) на-

правленность корреляции очевидна.

Чаще всего, конечно, встречается смешанный случай, когда о

статусе, а также о пространственном и временнóм распределении

объектов мало что известно. Это наименее информативная для эко-

лога выборка, ибо причины зависимости признаков оказываются

скрытыми. Так, в случайной выборке животных из природы всегда

можно обнаружить и крупных и мелких, что проявляется в ощути-

мой корреляции размеров и массы. В то же время эта корреляция не

будет «истинной», «видовой» характеристикой, поскольку объеди-

няет несколько направлений сопряженного изменения признаков – и

онтогенетическое (особи разного реального возраста есть и в «одно-

возрастной» природной выборке – в пределах точности метода воз-

растной диагностики), и физиологические (особи разного пола или

зрелости, объединенные из-за неточности определения), и генетиче-

ские (индивидуальные, популяционные, расовые особенности), и

экологические (отличие условий роста и жизни в разных местооби-

таниях, в разные годы). В любой выборке, имеющей близкое к эл-

липсу двумерное распределение, можно выделить несколько на-

правлений коррелятивной изменчивости.

Разобраться в пересечении разных направлений изменчиво-

сти признаков, выяснить причины их сопряженного изменения

можно, если специально разрабатывать метод сбора биологических

данных, стремясь учесть все источники варьирования. К этому нуж-

но подходить ответственно.

Термин «направление изменчивости», или «направление

корреляции», заставляет рассматривать коэффициент корреляции

как не абсолютную, а контекстуальную характеристику связи при-

знаков, проявившуюся именно в данной совокупности.

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

198

Техника расчета линейного коэффициента корреляции

Часто ее наличие пытаются оценить на глаз с помощью гра-

фиков. Однако даже если и удается определить сам факт кор-

релятивной взаимосвязи, то степень ее остается неизвестной. Кор-

реляционный анализ призван количественно выразить связь и опре-

делить ее достоверность.

Конструкция коэффициента корреляции в своей основе имеет

линейную математическую модель (метод наименьших квадратов).

Поэтому единичное значение коэффициент корреляции принимает

лишь тогда, когда все точки графика зависимости переменных ле-

жат на одной прямой линии. Во всех остальных случаях он будет

отличаться от единицы.

Способ вычисления коэффициента корреляции показан на

примере исследования зависимости между живым весом коров и их

приплода (кг) (табл. 8.3, стр.175). Рассчитываются квадраты вариант

и их произведения, а также суммы значений, их квадратов, произве-

дений, другие вспомогательные величины:

Cxy = Σ(x·y)–(Σx)·(Σy)/n = 103144–3150·224/ 7 = 2344

Cy = Σy²–(Σy)²/n = 7330–224²/ 7 = 162,

Cx = Σx²–(Σx)²/n = 1453158–3150²/ 7 = 35658.

Затем вычисляется коэффициент корреляции:

16235658

2344

⋅

CyCx

Cxy

r = 0.975,

его ошибка:

099.0

975.01

−

и критерий Стьюдента, проверяющий нулевую гипотезу Но: «коэф-

фициент корреляции достоверно от нуля не отличается», r

= 0.

= r/ m

= 0.975/ 0.099 = 9.84.

То, что эта величина значительно превышает табличную (для

уровня значимости α = 0.05 и числе степеней свободы df

= п–2 = 5

(0.05,5)

= 2.57), говорит о высокой статистической значимости полу-

ченного коэффициента корреляции.

По таблице 6П определяется уровень значимости коэффици-

ента корреляции. Полученное значение критерия T

= 9.84 превыша-

ет порог даже для уровня значимости α = 0.001, т. е. шанс ошибоч-

Задача «Найти зависимость между двумя признаками»

199

ного заключения даже ниже 1 на 1000, иначе вероятность справед-

ливости заключения очень высока, P>0.999.

Оценить достоверность отличия коэффициента корреляции

от нуля можно, не прибегая к вычислению ошибки и критерия

Стьюдента. Для этого служит специальная таблица 16П, в которой

указаны минимальные значимые значения коэффициента корреля-

ции при разных объемах выборок и уровне значимости. Чтобы по-

лученный коэффициент корреляции можно было считать достовер-

ным, он должен превышать табличное значение при данном n.

В нашем случае (n = 7, α

= 0.05) достоверно уже значение r

= 0.666,

полученный коэффициент корреляции (r

= 0.975) превышает таб-

личное, следовательно, также значим.

Доверительный интервал для нашего случая (r = 0.975,

α = 0.05, п = 7, df

= п–2

= 5, T

(0.05,5)

= 2.57) рассчитывается так. Пре-

образуем r:













−

⋅=

975.01

ln5.0z = 2.184724 (по таблице 14П z

= 2.0923).

Ошибка составит:

−

m = 0.5.

Определяем верхнюю границу:

max

z = z+T

(α,

)

·m

= 2.09+2.57·0.5 = 3.375,

нижнюю границу:

min

z = z+T

(α,

)

·m

= 2.09–2.57·0.5 = 0.805.

Обратное преобразование (по табл. 15П) дает:

max

r ≈ 1.00,

min

r ≈ 0.67. Истинный коэффициент корреляции находится в диапа-

зоне от r = 0.67 до r = 1.00.

В среде Excel существует несколько путей поиска корреля-

ций. Отдельный коэффициент корреляции между двумя перемен-

ными проще всего определить с помощью статистической функции

= КОРРЕЛ(диапазонX;диапазонY). Аналогичный результат дает рег-

рессионный анализ с помощью макроса, вызываемого командой ме-

ню Сервис\ Анализ данных\ Регрессия. Когда изучаются два при-

знака, Множественный R на самом деле является парным коэффици-

ентом корреляции между ними. Для расчета корреляций между не-

сколькими переменными можно использовать программу, вызывае-

мую командой меню Сервис\ Анализ данных\ Корреляция. Резуль-

татом ее работы оказывается матрица коэффициентов корреляции.