Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии

Подождите немного. Документ загружается.

появился).

Раз, появившись, челюстной аппарат непрерывно развивается далее и во многих

случаях служит для удовлетворения не только пищевой потребности, но и ряда

других. Особое значение он приобрел в качестве органа защиты вследствие развития

зубной системы. Этот аппарат чрезвычайно многофункционален в процессах

обработки пищи. Благодаря его развитию для позвоночных стали доступны такие

виды растительной пищи, как плоды, нередко с твердой оболочкой, мясо и кости

крупных животных, объекты, скрытые в почве, и т. д.

Очень важную функцию принял на себя челюстной аппарат в связи с

деятельностью, направленной на создание искусственной среды у различных

животных (например, гнезда у птиц, постройка плотин и хаток бобрами, где

происходит спиливание деревьев, их переноска, укладывание хвороста и т. д.).

У предков приматов — насекомоядных животных — прогрессивное развитие

началось в связи с преобразованием другого двигательного аппарата — передних

конечностей, эволюция которых в отряде приматов привела к появлению человека.

Возникновение этого аппарата по своему значению в эволюции стоит в ряду таких

признаков, как появление и развитие хорды, челюстного аппарата, пятипалых

конечностей. Следует иметь в виду, что эволюция того или иного признака связана с

уровнем развития и других систем организма, в том числе и нервной системы, но в

данном случае мы сознательно изолируемся от этого для специальных целей

анализа именно двигательных структур, подразумевая остальное как само собой

разумеющееся следствие.

Хватательная функция передних конечностей появляется, во-первых, на основе

предыдущего этапа развития двигательного аппарата этих конечностей, во-вторых,

как результат возникшей потребности в новом типе захвата пищевых объектов в

связи с переходом от питания насекомыми к питанию плодами и растениями.

Решающую роль в дифференциации передних и задних конечностей сыграл переход

к древесному образу жизни. Однако не он вызвал к жизни функцию хватания,

которая возникла не из цепляния за ветки деревьев, а как замещение хватания при

помощи рта. Хватательная функция рук возникла в связи с пищевой потребностью.

Здесь она заменила челюстной аппарат при овладении пищевым объектом и

частично при его обработке.

Деятельность рук при обработке пищи в дальнейшем послужила развитию

сложной деятельности, связанной с изготовлением орудий предками современного

человека.

Связь развития наиболее важной функции рук именно с пищевой потребностью

доказывается нашими наблюдениями над развитием детенышей обезьян и детей в

первые месяцы жизни. Эти наблюдения показали, что хватательная деятельность

руки возникает в онтогенезе только в связи с пищевой потребностью и

совершенствуется в связи с захватом и обработкой различных по величине и форме

пищевых объектов, в то время как лазательные движения не вызывают никакой не-

обходимости в дифференциации пальцев руки, за исключением частичного

противопоставления большого пальца, да и то далеко не во всех случаях. И даже

более того, наиболее совершенное развитие лазательных движений у некоторых

обезьян (гиббон, орангутанг) приводит к значительной редукции большого пальца, а

у полуобезьян — к редукции II и III пальцев, к образованию специальных

присасывательных подушечек, т. е. уводит в сторону от развития совершенной

хватательной функции.

Таким образом, если первичная дифференциация конечностей приматов вызвана

появлением лазательной функции, то развитие хватательного рефлекса связано

самым непосредственным образом с пищевой потребностью и представляет собой

вторичную дифференциацию конечностей приматов.

В рамках пищевой потребности находятся ярко выраженные у некоторых

животных способы заготовки и запрятывания кормовых запасов. Рефлексы,

связанные с этой деятельностью, весьма разнообразны. В простейших случаях эти

запасы производятся на короткие промежутки времени, как, например, у некоторых

видов обезьян, которые имеют специальные защечные мешки, куда направляют

часть пищи. Эти мешки используются также для хранения и непищевых объектов,

тогда период хранения продолжается значительно дольше (камешки, косточки

плодов и т. п.). У других животных, также имеющих защечные мешки, последние

используются для сбора мелких зерен, которые затем складываются в специальные

хранилища. У некоторых грызунов эти запасы достигают больших размеров.

Многие животные (белки, медведи и др.) закапывают пищу. Специфической

сложной формой заготовки пищевых запасов отличаются некоторые насекомые

(пчелы, муравьи и т. д.).

Несомненно, что решающие повороты в развитии движения, играющего ведущую

роль в эволюции животного мира, связаны с изменениями процессов пищевого

обмена (И. П. Павлов), потребностей питания, способов их удовлетворения в связи с

новыми формами взаимодействия со средой. В связи с этим важно отметить, что в

генезисе потребностей пищевая потребность играет важнейшую роль, так как она

является одной из сторон основного свойства живых организмов — обмена веществ,

а именно — процесса ассимиляции.

Другая потребность, возникающая из обменных процессов, — "делительная" —

по своему характеру имеющая не менее важное биологическое значение, чем

ассимиляция, не представляет таких возможностей для эволюции и не может

оказать равноценного с нею влияния на процесс эволюции. Конечно, она тоже

чрезвычайно развивается и совершенствуется в эволюции (почки, кишечник,

выделительные органы), но само ее назначение не вызывает необходимости в

активизации организма, поэтому на ее основе не возникает никаких новых

экзогенных структур. Все развитие выделительных систем идет внутри организма, и

только здесь происходит ее совершенствование. Выделительные процессы

стимулируются внутренними процессами пищеварения и непосредственно

вызываются переполнением выделительных резервуаров.

Как пищевые, так и выделительные потребности могут усиливаться и ослабляться

или даже задерживаться на более или менее длительное время, причем не всегда

одновременно. Так, у пчел в зимнее время при сохранении потребности в пище пол-

ностью задерживаются выделительные процессы, и освобождение от каловых масс

совершается в период первых вылетов, предназначенных именно для этих целей. У

животных, впадающих в спячку, также в ряде случаев исчезают потребности,

связанные с добыванием и поглощением пищи.

К числу потребностей, связанных с обменом веществ, принадлежат дыхательные

потребности или, точнее, потребность в газообмене, которая особенно обостряется в

случаях его нарушения. На разных этапах эволюции животных эта потребность

выражена весьма различно. У многих животных газовый обмен осуществляется

через всю поверхность тела и является наиболее пассивной формой. Здесь

потребность не выходит за пределы таких же потребностей у растительных

организмов.

С появлением активных форм газообмена и специальных соответствующих

органов (жабры, легкие) потребность в газообмене может подвергаться в большей

степени различного рода нарушениям, так как она в основном сосредоточена в

локализованных системах организма. Нарушение газообмена у высших животных

быстро ведет к гибели. Если отсутствие пищи дает возможность выжить в течение

дней и недель, то недостаток в кислороде ведет к гибели высших организмов в

течение нескольких минут. Это объясняется отсутствием достаточного запаса

кислорода в организме высших животных. У тех организмов, которые могут

довольствоваться в течение длительного периода запасами кислорода в тканях,

дыхательная потребность оказывается длительное время не связанной с

потреблением кислорода из окружающей среды (некоторые моллюски, лабиринто-

вые рыбы).

У теплокровных животных возникает потребность в теплообмене; в связи с этим у

них образуются более или менее сложные механизмы.

Особую группу составляет потребность, вызываемая нарушением водного обмена

(жажда). Хотя удовлетворение этой потребности осуществляется также при помощи

рта, глотки, однако оно требует настолько незначительной активной деятельности,

что не вызывает новых специальных видов приспособительного поведения, за

исключением поисков объекта ее удовлетворения. Когда объект найден, не

требуется никаких особых усилий для овладения им. Поиски воды бывают довольно

многообразны, но добывание воды из-под грунта присуще немногим животным, в

частности приматам. Так, павианы-гамадрилы, которые живут в условиях

относительной сухости климата, нередко занимаются раскапыванием дна

пересохших рек для добывания воды. Нам не пришлось наблюдать этого в условиях

неволи, где не создавались соответствующие ситуации. Изучение водного обмена

занимает большое место в физиологии. Известна роль головного мозга в его

появлении и колебаниях.

Потребность самосохранения выражена в огромном разнообразии

оборонительных и сторожевых (рефлекс осторожности) рефлексов. Они

относительно доступны для точного экспериментального изучения, поскольку их

появление отражается в вегетативной сфере (пульс, дыхание, вазомоторные сдвиги),

Неудивительно, что потребность самосохранения нашла большое место в опытных

исследованиях, как физиологов, так и психологов.

В рамках оборонительных потребностей обычно остается и особая ее

модификация — потребность в агрессии. Очень часто та или другая форма

потребности самосохранения резко превалирует у различных видов животных.

Естественно, что у крупных и хорошо вооруженных животных потребность в

агрессии выражена значительно ярче, чем у мелких и плохо вооруженных форм,

особенно не имеющих укрытий. Потребность в агрессии не следует, очевидно,

смешивать с потребностью нападения в целях утоления голода. Но несомненно, что

именно рефлексы, связанные с хищническим образом жизни, формируют тот или

иной уровень агрессивности у различных животных. Термин «кровожадный»

существует по отношению к таким животным, агрессия которых выходит за рамки

пищевой потребности (волки, тигры). Но и у некоторых растительноядных

животных существует ярко выраженная агрессивность. Примером могут служить

кавказские хомячки, которых в лабораторных условиях нельзя содержать вместе,

так как они немедленно нападают и уничтожают друг друга.

Потребность в самосохранении чрезвычайно продуктивна в смысле развития

защитных приспособлений и форм поведения. Она не выходит за рамки

необходимости и на самых высоких стадиях своего развития не превращается в

самостоятельный рефлекс. Никто не захочет испытывать страх ради самого страха,

за исключением, может быть, некоторых людей — любителей «сильных

ощущений». Но в пределах животного мира нельзя обнаружить ничего подобного:

оборонительные рефлексы носят ярко отрицательный характер и сопровождаются

поведением, направленным на удаление от опасного объекта или места. Что

касается агрессии, то, возможно, здесь у некоторых животных и имеется

положительная сторона (положительный знак), т. е. существует потребность в

соответствующих эмоциональных состояниях, но об этом пока совершенно

невозможно судить на основании того, что нам известно.

В отличие от потребностей, связанных с обменными процессами, потребность

самосохранения полностью обусловлена внешними раздражителями, т. е. является

экстерогенной. Она может ослабляться или усиливаться в связи с внутренним

состоянием организма, т. е. в соответствии со степенью напряжения других

потребностей — голода, половой потребности и т. д. Но это влияние выражается в

торможении, а не в появлении или усилении потребностей самосохранения.

У некоторых хищников в природе и у домашних животных в результате

специальной дрессировки образуется особая разновидность потребности в агрессии

— так называемая потребность в охоте. У хищников можно предполагать

отсутствие соответствия между действительными пищевыми потребностями и

количеством жертв нападения. Возможно, что здесь выражена тенденция к

запасанию пищи впрок. Известно, что волки, загрызшие лошадь и не успевшие

съесть ее, возвращаются к трупу в течение ряда ночей. Домашние кошки могут

задушить крыс или мышей часто в больших количествах, причем стаскивают их в

одно место. У охотничьих собак существует чисто «спортивный интерес» к охоте —

всей ее обстановке и ко всем видам охотничьей собачьей службы. Однако в данном

случае налицо специальная дрессировка, которая показывает возможность

воспитания агрессивного поведения вне границ пищевой потребности. Очень

важным является выяснение вопроса о появлении некоторых потребностей, не

связанных непосредственно с той функцией, которая вызвала их появление. Такие

потребности характерны для высших животных, и особенно человека, и их

выделение является совершенно необходимым для успешного анализа потребностей

в их генетической связи.

Изучение развития животных доказывает (А. Н. Северцов) что прогресс той или

иной функции ведет к ее расширению Даже на основе деятельности одной и той же

структуры: специальные органы для поддержания формы глотки — первые

жаберные дуги, выполняющие опорную функцию, начинают выполнять функцию

хватания и приводят к образованию челюстного аппарата; передние конечности

наряду с функцией передвижения выполняют хватательные функции и т. д. Развитие

новой функции приводит в дальнейшем к преобразованию структуры.

Такая же закономерность наблюдается и в отношении потребностей: они либо

модифицируются в пределах первоначальных границ соответствующих

безусловных рефлексов, либо ходят за пределы данных границ и превращаются в

новые потребности.

На известной ступени эволюции - на стадии появления латеральных животных —

усложняется и расширяется функция перемещения в пространстве и, следовательно,

потребность (нужда) в этом перемещении. Развиваясь и усложняясь, потребность

перемещения на известной стадии начинает себя обнаруживать и вне

непосредственной необходимости в перемещении в пространстве: движение

начинает совершаться ради самого движения. Появляется самостоятельная (т. е.

независимая от первоначальной функции) потребность в двигательной активности.

Она обнаруживается на стадии появления поперечно-полосатой мускулатуры и

представлена у высших животных. Примером могут служить стереотипные

движения белки в неволе, маятникообразные движения хищников, содержащихся в

клетках, игры дельфинов на свободе, полеты ласточек, бег копытных животных,

различные виды «игры» у хищников и т.д. Именно поэтому и употребляется в

данном случае термин «игра», что движения, которые им обозначаются, не имеют

никакой иной направленности, кроме самого движения. Нарушение этой

двигательной потребности приводит к компенсаторным движениям вроде

описанных выше движений животных в неволе.

Потребность в размножении на известной стадии развития вызывает половую

потребность, не связанную непосредственно с функцией размножения. Особенно

ярко это заметно у высших приматов и человека, где половая потребность намного

превышает потребность в размножении и может осуществляться вне всякой связи с

последней (например, спаривание у беременных самок обезьян).

С удлинением периода детства и появлением необходимости в уходе за

потомством, в многообразных формах заботы о питании, охране и т. д. появляются

родительские потребности, которые у высших животных выходят далеко за рамки

непосредственной необходимости. В этих случаях расширение диапазона средств

удовлетворения потребностей означает не только усложнение структуры поведения

животных, но и изменение в определенной мере среды обитания. С таким

изменением связано появление новых компонентов в системе потребностей и,

следовательно, общая эволюция поведения животных.

В соответствии с изложенным выше следует выделять в эволюции потребности

первичные и возникающие на их основе вторичные. К числу последних относятся,

кроме потребностей в движении, такие, как потребность в «пении» у птиц, манипу-

лировании предметами у приматов и огромное количество разнообразных

потребностей у человека.

К. Э. Фабри

ОСНОВЫ ЗООПСИХОЛОГИИ

Инстинктивное поведение

Инстинктивное поведение как основа жизнедеятельности

животных

Как было показано, инстинктивное поведение и научение существуют в реальном

поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый

поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или

научение представляют собой лишь условности, искусственно созданные для

научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти

компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые

процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными

особенностями.

В современных научных исследованиях все чаще избегают Употребления понятия

«инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое же как

врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное «инстинктивное

поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые, в свою

очередь, состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т. п.).

Четкое разграничение этих терминов необходимо для этологического анализа

обсуждаемой категории поведения животных.

Когда мы говорим, что поведение является совокупностью функций внешних,

«рабочих» органов животного организма, необходимо различать сами эти функции

и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинк-

тивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это

означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы

животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением.

Именно морфологические особенности определяют характер функционирования

экзосоматических органов, т. е. инстинктивных движений. Нельзя вопреки

поговорке научить зайца спички зажигать, так как у него нет соответствующих

морфофункциональных предпосылок в строении его конечностей. Но можно

научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным)

образом в нужный момент и в определенном направлении, т. е. ориентировать его

инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения (в данном

случае — дрессировки).

Сказанное не следует понимать в том смысле, что в поведении вообще первичным

является строение, структура, а вторичным функция, движение. Наоборот, мы

говорим о примате движения, функции, имея при этом в виду, что функция опре-

деляет форму. Биологическая обусловленность поведения не означает ее

морфологическую обусловленность, особенно в историческом, филогенетическом

плане. В процессе эволюции, несомненно, поведение определяло формирование

К. Э. Фабри. ОСНОВЫ ЗООПСИХОЛОГИИ. М., 1976. С. 41-74 (с сокр.)

морфологических признаков, необходимых именно для более успешного

выполнения самих поведенческих актов.

Но когда мы говорим о конкретных инстинктивных движениях — результатах

эволюционного процесса, то имеем в виду функции именно этих морфологических

образований и что форма выполнения поведенческих функций обусловливается

соответствующими морфологическими структурами. Конкретно это означает, что

каждое животное может передвигаться или питаться только так, как это

определяется специфическим строением его внешних органов, служащих для

выполнения этих функций.

Учитывая все это, можно сказать, что вся жизнедеятельность животного

организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных

движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических,

изменения окраски, выделения секретов и т. п.). В этих реакциях, главным образом

движениях, — вся жизнь животного. Они обеспечивают все жизненные функции

организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и

размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по

отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые

служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации.

Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым след-

ствием (а затем уже — и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и

двигательной активности.

Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями

экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и

пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и

ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения,

служат хотя и важным, но все же лишь дополнением к этим инстинктивным

процессам.

Внутренние факторы инстинктивного поведения

Как уже упоминалось, проблема инстинкта и научения непосредственно связана с

другой, не менее важной проблемой — проблемой внутренних и внешних факторов,

мотивации поведения.

Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними,

притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит

от внешних стимулов. В таком виде представления об исключительном или хотя бы

преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у

античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход

основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних,

передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход,

получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы

движущимися силами поведения. В ряде случаев и тот, и другой взгляд

непримиримо отстаивался вплоть до нашего века.

Что же мы сегодня знаем о мотивации, о движущих силах инстинктивного

поведения, а тем самым — поведения вообще? Обратимся сначала к тем внутренним

факторам, которые дают первый толчок к любому поведенческому акту, не вдаваясь

при этом в детали тех весьма сложных физиологических процессов, которые

удалось в этой связи изучить за последние десятилетия.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на

непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по

своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды

— совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при

этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и

физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы

воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие

физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения

устраняются. Такими механизмами саморегуляции советский физиолог академик П.

К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по

принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как

функциональные системы.

Итак, постоянство внутренней среды основано на самовосстанавливающейся

уравновешенности внутренних процессов организма. Важная особенность этих

процессов состоит в том, что они протекают в форме ритмов, которые также

строятся на системах саморегулирования. Именно в сдвигах этих ритмов видный

советский зоопсихолог В. М. Боровский еще в 30-е годы усматривал первичную

мотивацию поведения. Выступая против идеалистического понимания

инстинктивного поведения, он показал, что в мотивации этого поведения, т. е. в том,

что принято называть побуждениями или влечениями, нет ничего сверхъ-

естественного, оторванного от материального мира. Внутреннее побуждение,

подчеркивал он, всегда является сдвигом корреляции физиологических ритмов в

организме в сторону установления наиболее выгодной в данных условиях

коррелированности ритмов всех физиологических процессов. В этом постоянном

восстановлении внутреннего равновесия Боровский усматривая основу

жизнеспособности организмов.

Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее

значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических

функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность орга-

низма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение

которых и направлено поведение.<...>

Немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного

мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте — электрическим током)

вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального зна-

чения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга с

усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в

естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений,

выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например,

при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение

двигательных реакций, но и последовательность их появления также точно соответ-

ствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство,

потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет. Учитывая, что все это

происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей,

становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только

отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений —

инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы

видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзоген-

ных агентов, в нашем примере — действительным приближением врага,

воспринимаемого экстрарецепторами. В этом случае постепенное его приближение

вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в

эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим

током.

Таким образом, поведение в своей основе внутренне так е организовано, так же

зиждется на системах биологической саморегуляции, так же закодировано в

генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции орга-

низма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

Внешние факторы инстинктивного поведения

Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их

независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость

является лишь относительной. Уже из приведенных опытов Хольста видно, что

эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»:

значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в

предиспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего — все

готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно

и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эндогенные системы

периодически активируются как собственной ритмикой, так и внешними

воздействиями (например, изменением продолжительности светового дня,

повышением или уменьшением температуры и т. д.). Однако инстинктивные дви-

жения, по этологической концепции, заблокированы специальной системой

«врожденных пусковых механизмов». Последние представляют собой совокупность

нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к

биологически адекватным условиям среды (к «пусковой ситуации»). Как только

животное оказывается в такой ситуации, соответствующий врожденный пусковой

механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для

данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает

растормаживание, снятие «блокировки». Очевидно, одновременно происходит

активация соответствующих нервных центров и снижение порогов их

раздражимости.

Характерной особенностью для врожденных пусковых механизмов является

избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на

совершенно определенные комбинации раздражителей, которые только и могут