Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

643

ñïîæèâàííÿ ïåðèôåðè÷íèìè òêàíèíàìè. Çà äîáó ïå÷³íêà âèä³ëÿº â êðîâ

áëèçüêî 20-50 ã æèðó.

Ïîðóøåííÿ âèâåäåííÿ æèð³â ³ç ïå÷³íêè ó ñêëàä³ ë³ïîïðîòå¿í³â

çóìîâëþº æèðîâå ïåðåðîäæåííÿ ïå÷³íêè. Ïðè÷èíè ³ ìåõàí³çìè ðîçâèòêó

æèðîâîãî ïåðåðîäæåííÿ ïå÷³íêè ðîçãëÿíóò³ â ðîçä. 9. Çàçíà÷èìî ðîëü

ôîñôîë³ï³ä³â ó ïîïåðåäæåíí³ æèðîâî¿ ³íô³ëüòðàö³¿ ïå÷³íêè. Ñèíòåçîâàí³

ó ïå÷³íö³ ôîñôîë³ï³äè òàêîæ íàäõîäÿòü ó êðîâ â ñêëàä³ ë³ïîïðîòå¿í³â ³

äîñòàâëÿþòüñÿ äî ïîçàïå÷³íêîâèõ òêàíèí äëÿ îíîâëåííÿ ìåìáðàííèõ ñòðóê-

òóð. Ïðè çíèæåíí³ ñèíòåçó ôîñôîë³ï³ä³â âíàñë³äîê íåñòà÷³ õîë³íó øâèäê³ñòü

âèõîäó æèðíèõ êèñëîò ³ç ïå÷³íêè çìåíøóºòüñÿ, ùî ñïðèÿº íàêîïè÷åííþ

æèðó. Õîë³í ³ ðå÷îâèíè, ÿê³ ñïðèÿþòü éîãî ñèíòåçó â ïå÷³íö³, çîêðåìà

àì³íîêèñëîòà ìåò³îí³í, ïðîÿâëÿþòü ë³ïîòðîïíó àêòèâí³ñòü.

Ïå÷³íêà â³ä³ãðàº öåíòðàëüíó ðîëü ³ â îáì³í³ õîëåñòåðèíó (ðèñ. 20.9).

Âì³ñò éîãî â îðãàí³çì³ ï³äòðèìóºòüñÿ íà ïîñò³éíîìó ð³âí³ çà äîïîìîãîþ

Ðèñ. 20.8. Äæåðåëà æèðíèõ êèñëîò ó êë³òèíàõ ïå÷³íêè.

Жирове

депо

Ліпаза

жирової

тканини

Хіломікрон

ВЖК

плазми

Позаклітинна

ліпаза

Глюкагон

Інсулін

Аденілат-

циклаза

Клітина

печінки

Жирні

кислоти

Внутрішньо-

клітинна

ліпаза

Циклічний

АМФ

644

Ðèñ. 20.9. Øëÿõè íàäõîäæåííÿ ³ âèêîðèñòàííÿ õîëåñòåðèíó â ïå÷³íö³.

ðåãóëÿòîðíèõ ìåõàí³çì³â. Ó ïå÷³íö³ ñèíòåçóºòüñÿ áëèçüêî 80 % õîëåñòå-

ðèíó îðãàí³çìó. Á³îñèíòåç éîãî ðåãóëþºòüñÿ çà ïðèíöèïîì íåãàòèâíîãî

çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó. Òîìó ïðè ïîòðàïëÿíí³ â îðãàí³çì çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³

õîëåñòåðèíó ç ¿æåþ ñèíòåç éîãî ãàëüìóºòüñÿ, ³ íàâïàêè. Êð³ì òîãî, ñèí-

òåç õîëåñòåðèíó çíàõîäèòüñÿ ï³ä êîíòðîëåì ³íñóë³íó ³ ãëþêàãîíó, òîáòî

çàëåæèòü â³ä çàáåçïå÷åííÿ îðãàí³çìó ïîæèâíèìè ðå÷îâèíàìè.

Ï³ä ÷àñ òðàíñïîðòó ³ç ïå÷³íêè äî ³íøèõ òêàíèí õîëåñòåðèí âêëþ-

÷àºòüñÿ ó ËÄÍÃ, ïðè÷îìó á³ëüøà ÷àñòèíà ó ôîðì³ åô³ð³â. ËÄÍÃ ï³ñëÿ

â³ääà÷³ æèðó òêàíèíàì ïåðåòâîðþþòüñÿ ó ïëàçì³ â ËÍÃ, ÿê³ ì³ñòÿòü äî

50 % åô³ð³â õîëåñòåðèíó. ËÍÃ çàõîïëþþòüñÿ êë³òèíàìè ð³çíèõ òêàíèí,

äå õîëåñòåðèí âêëþ÷àºòüñÿ â ñêëàä ìåìáðàí àáî âèêîðèñòîâóºòüñÿ

äëÿ óòâîðåííÿ ñòåðî¿äíèõ ãîðìîí³â ÷è â³òàì³íó D. Íàäëèøîê õîëåñòå-

ðèíó ïåðåíîñèòüñÿ â³ä ïîçàïå÷³íêîâèõ òêàíèí äî ïå÷³íêè ó ñêëàä³ ËÂÃ.

Âèâîäèòüñÿ õîëåñòåðèí ³ç ïå÷³íêè â ñêëàä³ æîâ÷³ ó êèøå÷íèê.

Äðóãà ÷àñòèíà õîëåñòåðèíó â ïå÷³íö³ éäå íà ñèíòåç æîâ÷íèõ êèñëîò.

Öåé ïðîöåñ âêëþ÷àº ðåàêö³¿ âêîðî÷åííÿ é îêèñíåííÿ áîêîâîãî ëàí-

öþãà ç óòâîðåííÿì êàðáîêñèëüíî¿ ãðóïè ³ ðåàêö³é ã³äðîêñèëþâàííÿ

ñòåðî¿äíîãî ÿäðà õîëåñòåðèíó (ðèñ. 20.9). Óòâîðåííÿ ïàðíèõ æîâ÷íèõ

êèñëîò, òîáòî êîí'þãàò³â æîâ÷íèõ êèñëîò ç ãë³öèíîì ÷è òàóðèíîì, òà-

êîæ çä³éñíþºòüñÿ ó ïå÷³íö³. Ñèíòåç æîâ÷íèõ êèñëîò ³ç õîëåñòåðèíó

ðåãóëþºòüñÿ çà ïðèíöèïîì íåãàòèâíîãî çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó, òîìó âñìîê-

òóâàííÿ æîâ÷íèõ êèñëîò ó êèøå÷íèêó ³ íàäõîäæåííÿ â ïå÷³íêó º îä-

íèì ³ç ìåõàí³çì³â ðåãóëÿö³¿ ñèíòåçó õîëåñòåðèíó.

3. ÀÇÎÒÎÂÈÉ ÎÁÌ²Í Ó ÏÅ×²ÍÖ²

Ïå÷³íêà çàéìàº êëþ÷îâó ðîëü â îáì³í³ á³ëê³â ³ àì³íîêèñëîò

(ðèñ. 20.10). Ó êë³òèíàõ ïå÷³íêè, íà â³äì³íó â³ä ³íøèõ îðãàí³â, º ïîâíèé

íàá³ð ôåðìåíò³â, ùî áåðóòü ó÷àñòü â àì³íîêèñëîòíîìó îáì³í³. Àì³íî-

êèñëîòè, ùî âñìîêòóþòüñÿ ó êèøå÷íèêó, ïîòðàïëÿþòü ç êðîâ'þ âîð³ò-

íî¿ âåíè ó ïå÷³íêó ³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ òóò â ð³çíèõ øëÿõàõ îáì³íó:

1) ñèíòåç á³ëê³â;

Надходження з їжі Синтез Надходження з

інших тканин

Утворення

жовчних кислот

Секреція у жовч і

виведення з організму

Транспорт до

інших тканин

Оновлення мембран

клітин печінки

Холестерин і

його ефіри

645

Ðèñ. 20.10. Ñõåìà ìåòàáîë³çìó á³ëê³â ³ àì³íîêèñëîò ó ïå÷³íö³.

ËÏ – ë³ïîïðîòå¿íè ïëàçìè êðîâ³.

2) ðîçïàä äî ê³íöåâèõ ïðîäóêò³â;

Ç) ïåðåòâîðåííÿ ó âóãëåâîäè òà ë³ï³äè;

4) âçàºìîïåðåòâîðåííÿ àì³íîêèñëîò;

5) ïåðåòâîðåííÿ ó íèçüêîìîëåêóëÿðí³ àçîòîâì³ñí³ ðå÷îâèíè;

6) çâ³ëüíåííÿ â êðîâ ³ äîñòàâêà äî ³íøèõ îðãàí³â ³ òêàíèí äëÿ

ñèíòåçó òàì á³ëê³â ³ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ àçîòîâèõ ðå÷îâèí.

Ïå÷³íêà áåðå ó÷àñòü ³ â ìåòàáîë³çì³ àì³íîêèñëîò, ùî íàäõîäÿòü çà

ïåâíèõ óìîâ ³ç ïåðèôåðè÷íèõ òêàíèí. ²íòåíñèâíî öåé ïðîöåñ ïåðåá³ãàº

ï³ä ÷àñ ãîëîäóâàííÿ îðãàí³çìó. Êð³ì òîãî, êë³òèíè ïå÷³íêè (à òàêîæ ðÿäó

³íøèõ îðãàí³â) çàõîïëþþòü á³ëêè ãåìîë³çîâàíèõ åðèòðîöèò³â, äåíàòóðî-

âàí³ á³ëêè ïëàçìè, á³ëêîâ³ é ïåïòèäí³ ãîðìîíè ³ çà äîïîìîãîþ âíóòð³ø-

íüîêë³òèííèõ ïðîòåîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â ã³äðîë³çóþòü ¿õ äî â³ëüíèõ àì³-

íîêèñëîò.

Äëÿ ïå÷³íêè õàðàêòåðíà âèñîêà øâèäê³ñòü ñèíòåçó ³ ðîçïàäó á³ëê³â,

ÿê òèõ, ùî ôóíêö³îíóþòü ó ñàì³é ïå÷³íö³, òàê ³ òèõ, ùî ñåêðåòóþòüñÿ â

êðîâ. Îñê³ëüêè â îðãàí³çì³ íåìàº ðåçåðâó á³ëê³â ³ àì³íîêèñëîò, ïî-

ä³áíîãî äî ðåçåðâó âóãëåâîä³â ÷è æèð³â, òî ó ïåð³îäè íåäîñòàòíüîãî

Білки їжі

Печінка Кров

Амінокислоти

Білки плазми

Пурини Сечова

кислота

Піримідини

Гем, креатин, холін

α-кетокислоти

Сечовина

Глюкоза

Ацетил-КоА Жирні

кислоти

Жири

ЛП

Кетонові тілаСО

+Н

О+АТФ

Білки печінки

Амінокислоти

646

õàð÷óâàííÿ äåÿê³ ìåíø ôóíêö³îíàëüíî âàæëèâ³ á³ëêè ïå÷³íêè, ÿê ³

ðÿäó ³íøèõ îðãàí³â, ðîçïàäàþòüñÿ, à ³ç àì³íîêèñëîò ñèíòåçóþòüñÿ á³ëüø

íåîáõ³äí³ â öèõ óìîâàõ ôåðìåíòè, á³ëêè-ðåöåïòîðè òîùî (ðèñ. 10).

Ó ïå÷³íö³ óòâîðþºòüñÿ á³ëüø³ñòü á³ëê³â ïëàçìè êðîâ³ – 100 %

àëüáóì³íó, áëèçüêî 90 % α

-ãëîáóë³í³â, 75 % α

-ãëîáóë³í³â, 50 % β-ãëî-

áóë³í³â, ôàêòîðè çãîðòàííÿ êðîâ³, á³ëêè-êîìïîíåíòè ë³ïîïðîòå¿í³â ïëàçìè

êðîâ³, ôåðìåíò õîë³íåñòåðàçà. Øâèäê³ñòü ¿õ îíîâëåííÿ äîñèòü âèñîêà,

çîêðåìà, ùîäíÿ ó ïå÷³íö³ ñèíòåçóºòüñÿ 12-16 ã àëüáóì³íó. Ïðè óðà-

æåíí³ ïàðåíõ³ìè ïå÷³íêè íàñòàº çìåíøåííÿ âì³ñòó â ïëàçì³ êðîâ³ àëü-

áóì³íó, α-ãëîáóë³í³â, ãë³êîïðîòå¿í³â, ô³áðèíîãåíó. Ä³àãíîñòè÷íî âàæëè-

âèì º çíèæåííÿ âì³ñòó íàñàìïåðåä òðàíñôåðèíó, àëüáóì³íó, ïðîòðîì-

á³íó, õîë³íåñòåðàçè. Ïåð³îä íàï³âðîçïàäó àëüáóì³íó – 20-26 äí³â, òîìó

ïðè ãîñòðèõ ãåïàòèòàõ, ÿêùî õâîðîáà íå òðèâàº äåê³ëüêà òèæí³â, ð³âåíü

àëüáóì³íó ïëàçìè çàëèøàºòüñÿ ó ìåæàõ íîðìè. Çà öèõ óìîâ íàéö³íí³-

øèì ïðîãíîñòè÷íèì ïîêàçíèêîì º âèçíà÷åííÿ ïðîòðîìá³íîâîãî ÷àñó

(ïðîáè íà çãîðòàííÿ êðîâ³), îñê³ëüêè ïåð³îä íàï³âðîçïàäó ôàêòîð³â

çãîðòàííÿ êðîâ³ – ò³ëüêè 5-72 ãîä. Øâèäêî îíîâëþþòüñÿ ³ âíóòð³øíü-

îïå÷³íêîâ³ ôåðìåíòè, ¿õ óòâîðåííÿ ³íäóêóºòüñÿ õàð÷îâèìè ôàêòîðàìè,

ðÿäîì ãîðìîí³â, ùî, â ñâîþ ÷åðãó, âïëèâàº íà îáì³í ðå÷îâèí âñüîãî

îðãàí³çìó.

Ò³ àì³íîêèñëîòè, ÿê³ íå âèêîðèñòàí³ äëÿ ñèíòåçó á³ëê³â ó ïå÷³íö³

÷è ³íøèõ îðãàíàõ, ï³ääàþòüñÿ êàòàáîë³çìó ÷è ïåðåòâîðåííþ â ³íø³

ðå÷îâèíè. ßê ðîçãëÿíóòî ó ðîçä³ë³ 10, àì³íîêèñëîòè âòðà÷àþòü àì³íî-

ãðóïó â ðåçóëüòàò³ ïðÿìîãî ÷è íåïðÿìîãî äåçàì³íóâàííÿ, à óòâîðåí³

êåòîêèñëîòè ð³çíèìè øëÿõàìè íàäõîäÿòü ó öèêë ëèìîííî¿ êèñëîòè.

Ï³ñëÿ ñïîæèâàííÿ á³ëêîâî¿ ¿æ³ îêèñíþâàëüíèé ðîçïàä àì³íîêèñëîò

ñëóæèòü îñíîâíèì äæåðåëîì åíåðã³¿ ó ïå÷³íö³. Âóãëåöåâ³ ñêåëåòè àì³-

íîêèñëîò ìîæóòü ïåðåòâîðþâàòèñü ó âóãëåâîäè, æèðí³ êèñëîòè, êåòî-

íîâ³ ò³ëà. Äåÿê³ àì³íîêèñëîòè º ãë³êîãåííèìè, ³íø³ – ³ ãë³êîãåííèìè, ³

êåòîãåííèìè, à âèêëþ÷íî êåòîãåííîþ º ëåéöèí. Ïðè ãîëîäóâàíí³ ÷è

íåäîñòàòíüîìó íàäõîäæåíí³ âóãëåâîä³â ç ¿æåþ çà ðàõóíîê ãëþêîíåîãå-

íåçó ³ç àì³íîêèñëîò ï³äòðèìóºòüñÿ íîðìàëüíà êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêîçè â

êðîâ³ ³, òàêèì ÷èíîì, çàáåçïå÷óþòüñÿ ãëþêîçîþ ìîçîê, åðèòðîöèòè,

ìîçêîâà ðå÷îâèíà íèðîê. Äæåðåëîì àì³íîêèñëîò äëÿ ãëþêîíåîãåíåçó

â öèõ óìîâàõ ñëóæèòü ðîçïàä á³ëê³â ñêåëåòíèõ ì'ÿç³â. Äåçàì³íóâàííÿ

àì³íîêèñëîò â³äáóâàºòüñÿ â îñíîâíîìó â ïå÷³íö³. Âèêëþ÷åííÿì º àì³-

íîêèñëîòè ç ðîçãàëóæåíèì ëàíöþãîì (âàë³í, ëåéöèí, ³çîëåéöèí), ÿê³

ï³ääàþòüñÿ ïåðåàì³íóâàííþ ç α-êåòîãëóòàðàòîì ó ì'ÿçîâ³é òêàíèí³.

Óòâîðåíèé ãëóòàìàò ïåðåäàº àì³íîãðóïó íà ïðîäóêò ãë³êîë³çó – ï³ðó-

âàò ç óòâîðåííÿì àëàí³íó. Îñòàíí³é ïåðåíîñèòüñÿ êðîâ'þ äî ïå÷³íêè,

äå ñëóæèòü ñóáñòðàòîì ãëþêîíåîãåíåçó. Ñóêóïí³ñòü öèõ ïðîöåñ³â ðîç-

ãëÿäàþòü ÿê ãëþêîçî-àëàí³íîâèé öèêë ì³æ ì'ÿçàìè ³ ïå÷³íêîþ. Êàòà-

647

áîë³çì ì'ÿçîâèõ á³ëê³â ïðè ãîëîäóâàíí³ àêòèâóºòüñÿ ãëþêîêîðòèêî¿äà-

ìè ³ çìåíøåííÿì âì³ñòó â êðîâ³ ³íñóë³íó.

Ó ïå÷³íö³ òîêñè÷íèé àì³àê, ïðîäóêò äåçàì³íóâàííÿ àì³íîêèñëîò,

àì³í³â, ïóðèíîâèõ ³ ï³ðèì³äèíîâèõ îñíîâ, ïåðåòâîðþºòüñÿ ó íåøê³äëèâó

ñå÷îâèíó, ÿêà äèôóíäóº ó êðîâ ³ ÷åðåç íèðêè âèâîäèòüñÿ ç îðãàí³çìó.

Ôåðìåíò àðã³íàçà, ÿêèé êàòàë³çóº çàêëþ÷íó ðåàêö³þ öèêëó óòâîðåííÿ

ñå÷îâèíè, çíàõîäèòüñÿ âèêëþ÷íî ó öèòîïëàçì³ ãåïàòîöèò³â. Ïðè ñïîæè-

âàíí³ áàãàòî¿ á³ëêàìè ¿æ³ çðîñòàº âì³ñò ó ïå÷³íö³ âñ³õ ôåðìåíò³â öèêëó.

Ïðè óðàæåííÿõ ïå÷³íêè çäàòí³ñòü ¿¿ äî ñèíòåçó ñå÷îâèíè ò³ºþ ÷è ³íøîþ

ì³ðîþ çíèæóºòüñÿ, ùî ñóïðîâîäæóºòüñÿ ã³ïåðàìîí³ºì³ºþ, ã³ïåðàì³íîà-

öèäåì³ºþ, àì³íîàöèäóð³ºþ. Îòðóºííÿ àì³àêîì º âàæëèâèì ÷èííèêîì

ïå÷³íêîâî¿ êîìè.

Ó ïå÷³íö³ çä³éñíþºòüñÿ ñèíòåç çàì³ííèõ àì³íîêèñëîò ïðè íåäîñòàòíüî-

ìó ¿õ ñïîæèâàíí³. Òàêèì ÷èíîì, ïå÷³íêà ìîæå çàáåçïå÷óâàòè ³íø³ îðãàíè

çáàëàíñîâàíîþ ñóì³øøþ àì³íîêèñëîò, íåîáõ³äíîþ äëÿ ñèíòåçó á³ëê³â.

Íåâåëèêà ê³ëüê³ñòü àì³íîêèñëîò ïåðåòâîðþºòüñÿ ó ïå÷³íö³ â íèçü-

êîìîëåêóëÿðí³ àçîòîâì³ñí³ ðå÷îâèíè – ïóðèíîâ³ ³ ï³ðèì³äèíîâ³ íóêëåî-

òèäè, ãåì, êðåàòèí, í³êîòèíîâó êèñëîòó, õîë³í, êàðí³òèí, ïîë³àì³íè.

Øâèäê³ñòü ñèíòåçó öèõ ðå÷îâèí ³ç àì³íîêèñëîò âèçíà÷àºòüñÿ ïîòðåáîþ

â íèõ îðãàí³çìó, à íå êîíöåíòðàö³ºþ íåîáõ³äíèõ àì³íîêèñëîò. Êàòàáîë³çì

ïóðèíîâèõ ³ ï³ðèì³äèíîâèõ íóêëåîòèä³â òàêîæ çä³éñíþºòüñÿ ó ïå÷³íö³.

4. ÇÍÅØÊÎÄÆÅÍÍß ÒÎÊÑÈ×ÍÈÕ ÐÅ×ÎÂÈÍ Ó ÏÅ×²ÍÖ²

Â îðãàí³çì ³ç íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà ïîòðàïëÿþòü ó íåâåëèêèõ

ê³ëüêîñòÿõ ð³çíîìàí³òí³ õ³ì³÷í³ ðå÷îâèíè, ÿê ïðèðîäí³, òàê ³ ñèíòåòè÷í³,

ùî íå âèêîðèñòîâóþòüñÿ ç ïëàñòè÷íîþ ìåòîþ ÷è äëÿ ïðîäóêö³¿ åíåðã³¿. ¯õ

íàçèâàþòü ñòîðîíí³ìè ðå÷îâèíàìè àáî êñåíîá³îòèêàìè. Äî íèõ â³äíî-

ñÿòüñÿ õàð÷îâ³ äîäàòêè, ë³êè, ïåñòèöèäè, ãåðá³öèäè, ³íñåêòèöèäè, êîñìå-

òè÷í³ çàñîáè, õ³ì³÷í³ ïðîäóêòè ïîáóòîâîãî êîðèñòóâàííÿ, ïðîìèñëîâ³ îò-

ðóòè. Â îðãàí³çì³ âîíè ìîæóòü ïîðóøóâàòè íîðìàëüí³ ïðîöåñè îáì³íó

ðå÷îâèí, âèêëèêàòè îòðóºííÿ ³ íàâ³òü ñìåðòü. Òîìó â ïðîöåñ³ åâîëþö³¿

òâàðèí ³ ëþäèíè âèðîáèëèñü ìåõàí³çìè çíåøêîäæåííÿ (äåç³íòîêñèêàö³¿)

ðå÷îâèí. Ö³ ìåõàí³çìè ïîëÿãàþòü ó ìåòàáîë³÷íèõ ïåðåòâîðåííÿõ êñåíî-

á³îòèê³â, ÿê³ ðîáëÿòü ¿õ á³ëüø âîäîðîç÷èííèìè, ùî ïðèøâèäøóº âèâåäåí-

íÿ ³ç îðãàí³çìó ÷åðåç íèðêè. Ìåòàáîë³÷í³ ïåðåòâîðåííÿ â îñíîâíîìó çìåí-

øóþòü òîêñè÷í³ñòü ñòîðîíí³õ ñïîëóê, àëå ó äåÿêèõ âèïàäêàõ óòâîðåí³

âîäîðîç÷èíí³ ðå÷îâèíè íàáóâàþòü ùå á³ëüøî¿ òîêñè÷íîñò³. Öå, çîêðåìà,

ñòîñóºòüñÿ ðÿäó êàíöåðîãåííèõ ðå÷îâèí, ÿê³ óòâîðþþòüñÿ â îðãàí³çì³ ³ç

íåêàíöåðîãåííèõ ïîïåðåäíèê³â.

Äåÿê³ åíäîãåíí³ ðå÷îâèíè òàêîæ ïðîÿâëÿþòü òîêñè÷í³ âëàñòèâî-

ñò³ ³ òîìó çíåøêîäæóþòüñÿ. Öå á³ë³ðóá³í, àì³àê, á³îëîã³÷íî àêòèâí³ àì³íè,

ïðîäóêòè ãíèòòÿ àì³íîêèñëîò ó êèøå÷íèêó. Êð³ì òîãî, â îðãàí³çì³ íå-

648

îáõ³äíî ïîñò³éíî ïåðåâîäèòè â íåàêòèâíó ôîðìó ãîðìîíè, ìåä³àòîðè

ï³ñëÿ ¿õ ä³¿.

Ðåàêö³¿ çíåøêîäæåííÿ òîêñè÷íèõ òà ³íàêòèâàö³¿ á³îëîã³÷íî àêòèâ-

íèõ ðå÷îâèí ïåðåá³ãàþòü, ãîëîâíèì ÷èíîì, ó ïå÷³íö³. Ïðîäóêòè ðå-

àêö³é âèä³ëÿþòüñÿ ó æîâ÷ ³ âèâîäÿòüñÿ ÷åðåç êèøå÷íèê àáî â êðîâ ³

âèâîäÿòüñÿ ç ñå÷åþ. ßê ïðàâèëî, â³äíîñíî ìàë³ ìîëåêóëè âèä³ëÿþòüñÿ

ó ñå÷ó, à á³ëüø³ (òèïó á³ë³ðóá³íó) – ó æîâ÷. Ïðîöåñ çíåøêîäæåííÿ

òîêñè÷íèõ ðå÷îâèí ïîä³ëÿþòü íà äâ³ ôàçè. Ó ïåðø³é ôàç³ á³îëîã³÷íî¿

òðàíñôîðìàö³¿ êñåíîá³îòèêè ï³ääàþòüñÿ ðåàêö³ÿì îêèñíåííÿ, â³äíîâ-

ëåííÿ, ã³äðîë³çó é ³íøèì, â ðåçóëüòàò³ ÷îãî ó ìîëåêóëàõ ç'ÿâëÿþòüñÿ

ïîëÿðí³ ôóíêö³îíàëüí³ ãðóïè (-ÎÍ, -ÑÎÎÍ, -SÍ, -Ñ=Î, -NÍ

). Ó äðóã³é

ôàç³ äî ôóíêö³îíàëüíî¿ ãðóïè êñåíîá³îòèêà ïðèºäíóþòüñÿ ãëþêóðîíî-

âà ÷è ñ³ð÷àíà êèñëîòè, àì³íîêèñëîòè, ìåòèëüíà ÷è àöåòèëüíà ãðóïè,

òðèïåïòèä ãëóòàò³îí. Öå òàê çâàí³ ðåàêö³¿ êîí'þãàö³¿, âîíè êàòàë³çó-

þòüñÿ ñïåöèô³÷íèìè ôåðìåíòàìè. Óòâîðåí³ êîí'þãàòè äîáðå ðîç÷èíí³

ó âîä³ ³ ëåãêî âèâîäÿòüñÿ ç îðãàí³çìó. Äëÿ á³ëüøîñò³ òîêñè÷íèõ ñïîëóê

ïðîöåñ çíåøêîäæåííÿ âêëþ÷àº ðåàêö³¿ îáîõ ôàç, àëå ó äåÿêèõ âèïàä-

êàõ ò³ëüêè îäíó ôàçó – ïåðøó ÷è äðóãó.

Ðåàêö³¿ ïåðøî¿ ôàçè òðàíñôîðìàö³¿ ñòîðîíí³õ ðå÷îâèí êàòàë³çóþòü

â îñíîâíîìó ôåðìåíòè åíäîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìó ïå÷³íêè (ôåð-

ìåíòè ì³êðîñîìàëüíîãî îêèñíåííÿ ³ â³äíîâëåííÿ). Ì³êðîñîìàëüíà îêèñ-

íþâàëüíà ñèñòåìà, ÿêà âêëþ÷àº öèòîõðîì Ð450 ³ ôëàâ³íîâèé ôåðìåíò

ÍÀÄÔÍ-öèòîõðîì Ð-450-ðåäóêòàçó, êàòàë³çóº ðåàêö³þ ã³äðîêñèëþâàí-

íÿ ñóáñòðàò³â çà ð³âíÿííÿì:

RН+О

+НАДФН+Н

RОН+Н

О+НАДФ

Ìåõàí³çì ðåàêö³¿ ðîçãëÿíóòî â ðîçä. 7. Öÿ ñèñòåìà êàòàë³çóº îêèñ-

íåííÿ âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ñóáñòðàò³â, ÿê íîðìàëüíèõ êë³òèííèõ êîìïî-

íåíò³â, òàê ³ ñòîðîíí³õ ðå÷îâèí. Ñóáñòðàòè ïðèºäíóþòüñÿ äî öèòîõðîìó

Ð-450, òîìó ñóáñòðàòíà ñïåöèô³÷í³ñòü âèçíà÷àºòüñÿ ñàìå öèì êîìïî-

íåíòîì ì³êðîñîìàëüíî¿ ìîíîîêñèãåíàçíî¿ ñèñòåìè, ÿêèé ³ñíóº ó ð³çíèõ

ôîðìàõ. Êîæíà ç ³çîôîðì öèòîõðîìó Ð-450 ñïåöèô³÷íà â³äíîñíî ãðóïè

òèõ ÷è ³íøèõ ñóáñòðàò³â. Ì³êðîñîìàëüí³ ìîíîîêñèãåíàçè êàòàë³çóþòü,

êð³ì ðåàêö³é ã³äðîêñèëþâàííÿ, ³íø³ ïîä³áí³ çà ìåõàí³çìîì òèïè á³îëîã³÷-

íîãî îêèñíåííÿ: åïîêñèäóâàííÿ, äåçàëê³ëóâàííÿ, äåçàì³íóâàííÿ, äåñóëü-

ôóâàííÿ, ñóëüôîîêèñíåííÿ.

Â åíäîïëàçìàòè÷íîìó ðåòèêóëóì³ ïå÷³íêè ì³ñòÿòüñÿ ôëàâ³íîâ³ ôåð-

ìåíòè, ÿê³ â³äíîâëþþòü ñòîðîíí³ ðå÷îâèíè – í³òðî- ³ àçîñïîëóêè äî

àì³íîñïîëóê. Äîíîðîì âîäí³â ñëóæèòü ÍÀÄÔÍ.

Ìåòàáîë³÷í³ ïåðåòâîðåííÿ êñåíîá³îòèê³â êàòàë³çóþòüñÿ ³ íåì³êðî-

ñîìàëüíèìè ôåðìåíòàìè. Çîêðåìà, ì³òîõîíäð³àëüí³ àì³íîîêñèäàçè êà-

òàë³çóþòü îêèñíþâàëüíå äåçàì³íóâàííÿ àì³í³â äî â³äïîâ³äíèõ àëüäåã³ä³â.

Êð³ì åêçîãåííèõ, ¿õ ñóáñòðàòàìè º åíäîãåíí³ àì³íè (êàòåõîëàì³íè, ñåðî-

òîí³í, ã³ñòàì³í) òà àì³íè, ÿê³ óòâîðþþòüñÿ ïðè ãíèòò³ àì³íîêèñëîò ó êè-

649

COOH

ÓÄÔÃÊ

COOH

УДФ

COOH

+ УДФ

Ôåíîë Ôåí³ëãëþêóðîí³ä

øå÷íèêó (êàäàâåðèí, ïóòðåñöèí, àãìàòèí). Ðÿä àì³íîîêñèäàç çóñòð³÷àºòüñÿ

ó ïëàçì³ êðîâ³. Ôåðìåíò öèòîïëàçìè àëêîãîëüäåã³äðîãåíàçà êàòàë³çóº

îêèñíåííÿ ïåðâèííèõ ñïèðò³â äî àëüäåã³ä³â, àëüäåã³äîêñèäàçà ³ àëüäåã³ä-

äåã³äðîãåíàçà ïåðåòâîðþþòü àëüäåã³äè íà êàðáîíîâ³ êèñëîòè. Ì³êðîñî-

ìàëüí³ ³ íåì³êðîñîìàëüí³ åñòåðàçè êàòàë³çóþòü ã³äðîë³ç ñêëàäíèõ åô³ð³â

³ àì³ä³â. ²ñíóº áàãàòî ³íøèõ ìåòàáîë³÷íèõ ïåðåòâîðåíü êñåíîá³îòèê³â.

Äðóãó ôàçó òðàíñôîðìàö³¿ ñòîðîíí³õ ³ åíäîãåííèõ á³îëîã³÷íî àê-

òèâíèõ ðå÷îâèí ñêëàäàþòü ðåàêö³¿ êîí'þãàö³¿.

1. Ïðèºäíàííÿ ãëþêóðîíîâî¿ êèñëîòè. Àêòèâíîþ ôîðìîþ ¿¿ º óðè-

äèíäèôîñôàòãëþêóðîíîâà êèñëîòà (ÓÄÔÃÊ), ÿêà ñèíòåçóºòüñÿ çà òà-

êèìè ðåàêö³ÿìè:

глюкозо-1-фосфат + УТФ УДФ-глюкоза + ФФ

УДФ-глюкоза + 2 НАД

УДФГК + 2 НАДН + 2Н

Ôåðìåíòè ÓÄÔ-ãëþêóðîí³ëòðàíñôåðàçè, ùî çíàõîäÿòüñÿ ó ì³êðî-

ñîìàëüí³é ôðàêö³¿, êàòàë³çóþòü ïåðåíåñåííÿ ãëþêóðîíîâî¿ êèñëîòè íà

ð³çí³ ôóíêö³îíàëüí³ ãðóïè îðãàí³÷íèõ ñïîëóê ç óòâîðåííÿì ãëþêóðîí³ä³â.

Òàê³ êîí'þãàòè óòâîðþþòü: 1) åíäîãåíí³ ñóáñòðàòè: á³ë³ðóá³í, ñòåðî¿äí³

ãîðìîíè, òèðîêñèí; 2) ïðîäóêòè ãíèòòÿ á³ëê³â ó êèøå÷íèêó: ôåíîë, êðå-

çîë, ³íäîë ³ ñêàòîë (ï³ñëÿ ¿õ îêèñíåííÿ äî ³íäîêñèëó ³ ñêàòîêñèëó); 3)

ñòîðîíí³ ñïîëóêè.

Íàïðèêëàä, ðåàêö³ÿ êîí'þãàö³¿ ÓÄÔÃÊ ç ôåíîëîì:

Ãëþêóðîí³äí³ êîí'þãàòè ìàþòü β-êîíô³ãóðàö³þ. Ìîæóòü óòâîðþ-

âàòèñü Î-ãëþêóðîí³äè, N-ãëþêóðîí³äè, S-ãëþêóðîí³äè. Ó áàãàòüîõ òêà-

íèíàõ îðãàí³çìó òâàðèí º ôåðìåíò β-ãëþêóðîí³äàçà, ÿêà ã³äðîë³çóº êîí'þ-

ãàòè ç âèâ³ëüíåííÿì ãëþêóðîíîâî¿ êèñëîòè ³ â³äïîâ³äíî¿ îðãàí³÷íî¿ ðå÷î-

âèíè. Ìîæëèâî, ôóíêö³ºþ β-ãëþêóðîí³äàçè òêàíèí º ðåãóëÿö³ÿ

ãîðìîíàëüíî¿ àêòèâíîñò³ øëÿõîì âèâ³ëüíåííÿ àêòèâíèõ ãîðìîí³â ³ç ¿õ

íåàêòèâíèõ êîí'þãàò³â. Á³ë³ðóá³íäèãëþêóðîí³ä ï³ä ä³ºþ β-ãëþêóðîí³äà-

çè æîâ÷³ ³ êèøêè ïåðåõîäèòü ó â³ëüíèé á³ë³ðóá³í.

650

Ïðè ñïàäêîâ³é â³äñóòíîñò³ ÷è çíèæåí³é àêòèâíîñò³ ãëþêóðîí³ë-

òðàíñôåðàçè ìàº ì³ñöå ïå÷³íêîâà ñïàäêîâà æîâòÿíèöÿ (ñèíäðîì Êð³ãëå-

ðà-Íàéÿðà). Ó ïå÷³íö³, êðîâ³, øê³ð³ íàêîïè÷óºòüñÿ íåêîí'þãîâàíèé

á³ë³ðóá³í.

2. Óòâîðåííÿ ñêëàäíèõ åô³ð³â ñ³ð÷àíî¿ êèñëîòè. Àêòèâíîþ ôîðìîþ

ñ³ð÷àíî¿ êèñëîòè â îðãàí³çì³ º 3'-ôîñôîàäåíîçèí-5'-ôîñôîñóëüôàò (ÔÀÔÑ).

Öèòîçîëüí³ ôåðìåíòè ñóëüôîòðàíñôåðàçè êàòàë³çóþòü ïåðåíîñ ñóëüôà-

òó â³ä ÔÀÔÑ äî ôåíîë³â, ñïèðò³â òà àì³í³â. Ó ëþäèíè ñóëüôàòí³é êîí'þ-

ãàö³¿ ï³ääàþòüñÿ ñòåðî¿äí³ ãîðìîíè ³ ïðîäóêòè ¿õ ìåòàáîë³çìó, ïðîäóêòè

ãíèòòÿ á³ëêà â êèøå÷íèêó (ôåíîë, êðåçîë, ³íäîêñèë ³ ñêàòîêñèë), ñòîðîíí³

ðå÷îâèíè. Á³ëüø³ñòü òàêèõ ðå÷îâèí ìîæóòü óòâîðþâàòè êîí'þãàòè îäíà-

êîâîþ ì³ðîþ ç ãëþêóðîíîâîþ ³ ñ³ð÷àíîþ êèñëîòàìè. Ñõåìà ðåàêö³¿ ñóëü-

ôàòíî¿ êîí'þãàö³¿:

ROH+ФАФС R–OSO

H+ФАФ

3. Ìåòèëþâàííÿ. Äîíîðîì ìåòèëüíî¿ ãðóïè ñëóæèòü S-àäåíîçèëìå-

ò³îí³í. Éîãî áóäîâà ³ ó÷àñòü ó ðåàêö³ÿõ ìåòèëþâàííÿ ïðè á³îñèíòåç³

ð³çíèõ á³îëîã³÷íî àêòèâíèõ ðå÷îâèí ðîçãëÿíóò³ ó ðîçä. 8.6. Äåê³ëüêà âèä³â

ìåòèëòðàíñôåðàç êàòàë³çóþòü ïåðåíåñåííÿ ìåòèëüíî¿ ãðóïè â³ä S-àäå-

íîçèëìåò³îí³íó íà òàê³ êñåíîá³îòèêè, ÿê àì³íè, ôåíîë ³ ò³îëîâ³ ñïîëóêè,

à òàêîæ íà íåîðãàí³÷í³ ñïîëóêè ñ³ðêè, ñåëåíó, ðòóò³, àðñåíó. Øëÿõîì

ìåòèëþâàííÿ ³íàêòèâóþòüñÿ êàòåõîëàì³íè, àì³ä í³êîòèíîâî¿ êèñëîòè

(â³òàì³í ÐÐ).

4. Àöåòèëþâàííÿ. Öèì øëÿõîì çíåøêîäæóþòüñÿ ñòîðîíí³ àðîìà-

òè÷í³ àì³íè, àðîìàòè÷í³ àì³íîêèñëîòè, ñóëüôàí³ëàì³äí³ ïðåïàðàòè. Ðå-

àêö³ÿ ïîëÿãàº ó ïåðåíåñåíí³ àöåòèëüíî¿ ãðóïè â³ä àöåòèë-ÊîÀ:

R–NH

+CH

–CO–SKoA R–NH–CO–CH

+KoASH

Âèÿâëåíî, ùî äëÿ îäíèõ îñ³á õàðàêòåðíà âèñîêà øâèäê³ñòü àöåòè-

ëþâàííÿ, à äëÿ ³íøèõ – íèçüêà.

5. Êîí'þãàö³ÿ ç ãë³öèíîì. Öåé øëÿõ çíåøêîäæåííÿ àðîìàòè÷íèõ ³

ãåòåðîöèêë³÷íèõ êàðáîíîâèõ êèñëîò çä³éñíþºòüñÿ ó 2 ñòàä³¿. Ñïî÷àòêó

óòâîðþºòüñÿ êîåíçèì À – ïîõ³äíå ñòîðîííüî¿ êàðáîíîâî¿ êèñëîòè,

íàïðèêëàä áåíçîéíî¿:

Íà äðóã³é ñòàä³¿ â³äáóâàºòüñÿ ïåïòèäíà êîí'þãàö³ÿ ç àì³íîêèñëîòîþ

ãë³öèíîì:

CO SKoA+ H

N CH

COOH

CO HN

COOH+HSKoA

Ã³ïóðîâà êèñëîòà

Êîí'þãàò áåíçîéíî¿ êèñëîòè ³ ãë³öèíó íàçèâàºòüñÿ ã³ïóðîâîþ êèñ-

ëîòîþ ³ ó íåâåëèê³é ê³ëüêîñò³ óòâîðþºòüñÿ â îðãàí³çì³ ëþäèíè ³ç áåíçîé-

íî¿ êèñëîòè, ÿêà º ïðîäóêòîì ïåðåòâîðåííÿ ôåí³ëàëàí³íó ôåðìåíòàìè

ì³êðîôëîðè òîâñòî¿ êèøêè.

COOH+АТФ+KoASH

CO SKoA АМ Ф+ФФ

651

SCH

COOH + CH

COSKoAR S

COOH

NHRCOCH

+ KoASH

Öèñòå¿íîâèé êîí’þãàò Àöåòèë-ÊîÀ Ìåðêàïòóðîâà êèñëîòà

Äëÿ îö³íêè çíåøêîäæóâàëüíî¿ ôóíêö³¿ ïå÷³íêè çàñòîñîâóþòü ïðîáó

íà ñèíòåç ã³ïóðîâî¿ êèñëîòè (ïðîáó Êâ³êà-Ïèòåëÿ). Âîíà ïîëÿãàº ó ïåðî-

ðàëüíîìó ïðèéîì³ áåíçîàòó íàòð³þ ³ âèçíà÷åíí³ â ñå÷³ ê³ëüêîñò³ ã³ïóðî-

âî¿ êèñëîòè.

6. Ãëóòàò³îíîâà êîí'þãàö³ÿ. Ñòîðîíí³ ðå÷îâèíè, ð³çí³ çà ñòðóêòó-

ðîþ, çíåøêîäæóþòüñÿ øëÿõîì êîí'þãàö³¿ ç òðèïåïòèäîì ãëóòàò³îíîì.

Öåé ïðîöåñ âêëþ÷àº ðÿä åòàï³â. Ñïî÷àòêó ãëóòàò³îí-òðàíñôåðàçè êàòà-

ë³çóþòü âçàºìîä³þ ñóáñòðàòó (RÕ) ç â³äíîâëåíèì ãëóòàò³îíîì:

Â³ä ãëóòàò³îíîâîãî êîí'þãàòà â³äîêðåìëþþòüñÿ ïîñë³äîâíî ãëóòàì³-

íîâà êèñëîòà ³ ãë³öèí. Óòâîðåí³ êîí'þãàòè êñåíîá³îòèê³â ç öèñòå¿íîì

ìîæóòü âèâîäèòèñü ç ñå÷åþ àáî â ðåàêö³¿ àöåòèëþâàííÿ ïåðåòâîðþâà-

òèñü ó ìåðêàïòóðîâ³ êèñëîòè, ÿê³ òàêîæ âèâîäÿòüñÿ ³ç ñå÷åþ:

RX+глутатіон–SH R–S–глутатіон або R–S–цистеїн–гліцин

глутамат

Êð³ì ñòîðîíí³õ ðå÷îâèí, êîí'þãàòè ç ãëóòàò³îíîì óòâîðþþòü ó íå-

âåëèê³é ê³ëüêîñò³ á³ë³ðóá³í, åñòðàä³îë, ïðîñòàãëàíäèíè ³ ëåéêîòð³ºíè.

Ñèíòåç ôåðìåíò³â äåòîêñèêàö³¿ â ïå÷³íö³ ³íäóêóºòüñÿ àáî ãàëüìóºòüñÿ

ð³çíèìè ðå÷îâèíàìè. Òèïîâèì ³íäóêòîðîì ñèíòåçó ì³êðîñîìàëüíèõ ôåð-

ìåíò³â º ôåíîáàðá³òàë (ñíîä³éíèé ñåðåäíèê). ²íäóêö³ÿ ôåðìåíò³â ì³êðî-

ñîìàëüíîãî îêèñíåííÿ, à òàêîæ ôåðìåíò³â êîí'þãàö³¿, áàðá³òóðàòàìè é

³íøèìè ïðåïàðàòàìè çóìîâëþº çâèêàííÿ äî òàêèõ ë³ê³â, îñê³ëüêè ïðè

ïîâòîðíîìó âèêîðèñòàíí³ âîíè øâèäøå ³íàêòèâóþòüñÿ. Ïðè çàõâîðþ-

âàííÿõ ïå÷³íêè äåç³íòîêñèêàö³éíà ôóíêö³ÿ ïîðóøóºòüñÿ ³ ìîæå ðîçâè-

íóòèñü ï³äâèùåíà ÷óòëèâ³ñòü äî áàãàòüîõ ë³ê³â.

Ñèíòåç ôåðìåíò³â ì³êðîñîìàëüíîãî îêèñíåííÿ ñòèìóëþþòü êàíöå-

ðîãåíí³ ïîë³öèêë³÷í³ âóãëåâîäí³ (3,4-áåíçï³ðåí, 3-ìåòèëõîëàíòðåí).

Ìåòàáîë³çì áåíçï³ðåíó, ÿê ³ äåÿêèõ ³íøèõ êàíöåðîãåí³â, ïðèçâîäèòü äî

óòâîðåííÿ ê³íöåâèõ êàíöåðîãåííèõ ìåòàáîë³ò³â, ùî âçàºìîä³þòü ç ãåíå-

òè÷íèì àïàðàòîì êë³òèíè ³ âèêëèêàþòü ïóõëèííó òðàíñôîðìàö³þ, àáî

äî óòâîðåííÿ íåêàíöåðîãåííèõ ïðîäóêò³â ìåòàáîë³çìó. Ñï³ââ³äíîøåííÿ

ïðîöåñ³â àêòèâàö³¿ ³ äåçàêòèâàö³¿ ó ð³çíèõ ëþäåé çóìîâëþº ³íäèâ³äóàëü-

íó ÷óòëèâ³ñòü äî êàíöåðîãåííèõ àãåíò³â, çîêðåìà áåíçï³ðåíó.

652

ÒÅÑÒÎÂ² ÇÀÂÄÀÍÍß ÄËß ÑÀÌÎÊÎÍÒÐÎËÞ Ç ÐÎÇÄ²ËÓ

"Á²ÎÕ²Ì²ß ÏÅ×²ÍÊÈ".

1. Àêòèâí³ñòü ÿêîãî ôåðìåíòó ãåïàòîöèò³â ³íäóêóºòüñÿ ó íàéá³ëüø³é ì³ð³

ï³ñëÿ ñïîæèâàííÿ âèñîêîâóãëåâîäíî¿ ¿æ³?

À. Ãåêñîê³íàçè.

Â. Ôîñôîðèëàçè.

Ñ. Ãëþêîê³íàçè.

D. Ôîñôîôðóêòîê³íàçè.

Å. Ãëþêîçî-6-ôîñôàòàçè.

2. Ï³ñëÿ ñïîæèâàííÿ âóãëåâîäíî¿ ¿æ³ ãëþêîçà, ôðóêòîçà ³ ãàëàêòîçà ïåðå-

òâîðþþòüñÿ ó ïå÷³íö³ â ãëþêîçî-6-ôîñôàò, ÿêèé äàë³ âêëþ÷àºòüñÿ ó ð³çí³ ìåòà-

áîë³÷í³ øëÿõè. ßê³ ³ç ìåòàáîë³÷íèõ øëÿõ³â áóäóòü ïåðåâàæàòè ó ãåïàòîöèòàõ:

2.1. ïðè ã³ïîãë³êåì³¿;

2.2. ÿêùî ïîïåðåäíº ñïîæèâàííÿ ¿æ³ áóëî 7-10 ãîäèí òîìó;

2.3. ïðè ïîòðåá³ ó åíåðã³¿ äëÿ á³îñèíòåòè÷íèõ ïðîöåñ³â;

2.4. çà óìîâ â³äïî÷èíêó ï³ñëÿ ñèòíîãî îá³äó;

2.5. ïðè íàäõîäæåíí³ â îðãàí³çì âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ òîêñè÷íèõ ðå÷îâèí;

2.6. ïðè ³íòåíñèâí³é ô³çè÷í³é ðîáîò³;

2.7. ïðè ã³ïåðôóíêö³¿ ùèòîâèäíî¿ çàëîçè.

À. Ãë³êîãåíåç.

Â. Ïåðåòâîðåííÿ ó â³ëüíó ãëþêîçó.

Ñ. Ïåíòîçîôîñôàòíèé øëÿõ.

D. Ãë³êîë³ç, îêèñíå äåêàðáîêñèëþâàííÿ ï³ðóâàòó ³ öèêë Êðåáñà.

Å. Ãë³êîë³ç, îêèñíå äåêàðáîêñèëþâàííÿ ï³ðóâàòó ³ ñèíòåç æèðíèõ êèñëîò.

F. Óòâîðåííÿ ÓÄÔ-ãëþêóðîíîâî¿ êèñëîòè.

3. ßêèé ³ç íàñòóïíèõ øëÿõ³â îáì³íó âóãëåâîä³â ñòèìóëþºòüñÿ ó ïå÷³íö³ ï³ä

÷àñ â³äïî÷èíêó ï³ñëÿ ³íòåíñèâíî¿ ô³çè÷íî¿ ðîáîòè?

À. Ãë³êîë³ç.

Â. Ãë³êîãåíîë³ç.

Ñ. Ðîçïàä ãë³êîãåíó äî ãëþêîçè.

D. Ãëþêîíåîãåíåç ³ç ëàêòàòó.

Å. Ãëþêîíåîãåíåç ³ç àì³íîêèñëîò.

4. ßêèé ³ç íàñòóïíèõ øëÿõ³â îáì³íó âóãëåâîä³â íå ñòèìóëþºòüñÿ ó ïå÷³íö³

ï³ä ÷àñ â³äïî÷èíêó ï³ñëÿ ³íòåíñèâíî¿ ô³çè÷íî¿ ðîáîòè?

À. Ãë³êîãåíåç.

Â. Ãëþêîíåîãåíåç.

Ñ. Ãë³êîë³ç.

D. Îêèñíå äåêàðáîêñèëþâàííÿ ï³ðóâàòó.

Å. Öèêë òðèêàðáîíîâèõ êèñëîò.

5. Íà 6-12 ãîäèíè ïîâíîãî ãîëîäóâàííÿ êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêîçè â êðîâ³

çäîðîâî¿ ëþäèíè óòðèìóºòüñÿ â ìåæàõ íîðìè ãîëîâíèì ÷èíîì çàâäÿêè:

À. Ãëþêîíåîãåíåçó ³ç àì³íîêèñëîò.

Â. Ãëþêîíåîãåíåçó ³ç ìîëî÷íî¿ êèñëîòè.

Ñ. Ðîçùåïëåííþ äî â³ëüíî¿ ãëêîçè ãë³êîãåíó ì'ÿç³â.

D. Ðîçùåïëåííþ äî â³ëüíî¿ ãëþêîçè ãë³êîãåíó ïå÷³íêè.

Å. Ïåðåòâîðåííþ â ãëþêîçó æèð³â.