Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

133

ï³ä âïëèâîì ñïåöèô³÷íèõ ê³íàç ï³ðèäîêñàëü ³ ï³ðèäîêñàì³í ôîñôîðèëþ-

þòüñÿ ³ ïåðåòâîðþþòüñÿ â ï³ðèäîêñàëüôîñôàò òà ï³ðèäîêñàì³íôîñôàò:

Ï³ðèäîêñàëüôîñôàò Ï³ðèäîêñàì³íôîñôàò

OPO

Ðåàêö³þ ôîñôîðèëþâàííÿ ï³ðèäîêñàëþ ï³ä âïëèâîì ï³ðèäîêñàëü-

ê³íàçè ìîæíà ïðåäñòàâèòè òàêèì ð³âíÿííÿì:

піридоксаль+АТФ піридоксальфосфат+АДФ

Á³îëîã³÷í³ ôóíêö³¿. Á³îëîã³÷íà ðîëü â³òàì³íó Â

ïîâ'ÿçàíà ç êîôåð-

ìåíòàìè (ï³ðèäîêñàëüôîñôàòîì òà ï³ðèäîêñàì³íôîñôàòîì), ÿê³ çíàõî-

äÿòüñÿ â óñ³õ êë³òèíàõ îðãàí³çìó. Ç ó÷àñòþ â³òàì³íó Â

ó ñêëàä³ êîôåð-

ìåíòó ï³ðèäîêñàëüôîñôàòó â³äáóâàþòüñÿ ðåàêö³¿ òðàíñàì³íóâàííÿ àì³-

íîêèñëîò òà îêèñíåííÿ á³îãåííèõ àì³í³â, äåêàðáîêñèëþâàííÿ àì³íîêèñëîò

òà ¿õ ³çîìåðèçàö³ÿ, ñèíòåç í³êîòèíàì³äó ç òðèïòîôàíó, á³îñèíòåç ãåìó,

ãàììà-àì³íîìàñëÿíî¿ êèñëîòè é ³í. Ï³ðèäîêñàëüôîñôàò âõîäèòü äî ñêëà-

äó ìàéæå âñ³õ êëàñ³â ôåðìåíò³â. Çâ³äñè çðîçóì³ëî, ùî ïðè íåñòà÷³ â³òàì³-

íó Â

ìîæóòü ñïîñòåð³ãàòèñÿ ÷èñëåíí³ ïîðóøåííÿ îáì³íó ðå÷îâèí, çîê-

ðåìà àì³íîêèñëîò.

Ã³ïîâ³òàì³íîç Â

Ï³ðèäîêñèíîâà íåäîñòàòí³ñòü ìîæå ñïîñòåð³ãàòèñÿ â ä³òåé ³ ïðîÿâ-

ëÿòèñÿ ï³äâèùåíîþ çáóäëèâ³ñòþ öåíòðàëüíî¿ íåðâîâî¿ ñèñòåìè ³ ïåð³î-

äè÷íèìè ñóäîìàìè. Ïðè÷èíîþ òàêèõ çì³í º íåäîñòàòíÿ ê³ëüê³ñòü ãàëü-

ì³âíîãî ìåä³àòîðà öåíòðàëüíî¿ íåðâîâî¿ ñèñòåìè ãàììà-àì³íîìàñëÿíî¿

êèñëîòè (ÃÀÌÊ), ùî óòâîðþºòüñÿ ç ãëóòàì³íîâî¿ êèñëîòè ï³ä âïëèâîì

ôåðìåíòó äåêàðáîêñèëàçè ç ó÷àñòþ êîôåðìåíòó ï³ðèäîêñàëüôîñôàòó.

Â äîðîñëèõ ëþäåé ã³ïîâ³òàì³íîç ìîæå âèíèêàòè ïðè òðèâàëîìó ë³êó-

âàíí³ òóáåðêóëüîçó ïðîòèòóáåðêóëüîçíèì ïðåïàðàòîì ³çîí³àçèäîì, ÿêèé

çà ñâîºþ ïðèðîäîþ º àíòàãîí³ñòîì (àíòèâ³òàì³íîì) ï³ðèäîêñàëþ. Ó öèõ

õâîðèõ òàêîæ ï³äâèùåíà çáóäëèâ³ñòü öåíòðàëüíî¿ íåðâîâ¿ ñèñòåìè, âè-

íèêàþòü ïîë³íåâðèòè ³ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ óðàæåííÿ øê³ðè, õàðàêòåðí³

äëÿ ã³ïîâ³òàì³íîçó ÐÐ.

Ïðàêòè÷íå çàñòîñóâàííÿ. Ó ìåäèöèí³ ï³ðèäîêñèí âèêîðèñòîâó-

þòü äëÿ ë³êóâàííÿ õâîðèõ íà ã³ïîâ³òàì³íîç Â

, äëÿ ïðîô³ëàêòèêè ïî-

á³÷íî¿ ä³¿ ³çîí³àçèäó, ë³êóâàííÿ íåâðèò³â, äåðìàòèò³â, òîêñèêîç³â âàã³ò-

íîñò³ (çíåøêîäæóº á³îãåíí³ àì³íè), ïîðóøåíü ôóíêö³¿ ïå÷³íêè, ï³ðè-

äîêñèíçàëåæíèõ óðîäæåíèõ àíåì³é.

134

4.6. Â³òàì³í Â

(ôîë³ºâà êèñëîòà, ôîë³àöèí, àíòèàíåì³÷íèé)

²íîä³ ôîë³ºâó êèñëîòó íàçèâàþòü ùå â³òàì³íàìè Â

. Çà õ³ì³÷íîþ

ïðèðîäîþ öå ïòåðî¿ëãëóòàì³íîâà êèñëîòà. Â îñíîâ³ ¿¿ áóäîâè ëåæàòü çà-

ëèøêè öèêë³÷íî¿ ñïîëóêè ïòåðèíó, ïàðààì³íîáåíçîéíî¿ òà ãëóòàì³íîâî¿

êèñëîò:

Çàëèøîê ïòåðèíó

Çàëèøîê

ïàðààì³íîáåíçîéíî¿

êèñëîòè

Çàëèøîê

ãëóòàì³íîâî¿

êèñëîòè

CO NH CH

COOH

Íàçâà ôîë³ºâà êèñëîòà ïîõîäèòü â³ä ëàòèíñüêîãî ñëîâà foliun, ùî

îçíà÷àº ëèñò. Óïåðøå áóëà âèä³ëåíà ç ëèñòÿ øïèíàòó, ïîò³ì – ç ïå÷³íêè.

Âîíà ïîòð³áíà äëÿ íîðìàëüíîãî ðîñòó òâàðèí ³ ì³êðîîðãàí³çì³â, çâ³äêè

ï³øëà ùå îäíà ¿¿ íàçâà – ôàêòîð ðîñòó. Ôîë³ºâó êèñëîòó, àáî â³òàì³í Â

íàçèâàþòü ùå â³òàì³íîì Ì, íåîáõ³ä-

íèì äëÿ íîðìàëüíîãî êðîâîòâîðåí-

íÿ â ìàâï; â³òàì³íîì Âñ, íåîáõ³äíèì

äëÿ íîðìàëüíîãî ðîñòó êóð÷àò

(³íäåêñ "Ñ" â³ä àíãë. chicken – êóð-

÷à). Çàðàç äîâåäåíî, ùî ñòèìóëþâàí-

íÿ ðîñòó ï³ä âïëèâîì â³òàì³íó Â

â³äáóâàºòüñÿ çà ðàõóíîê ïàðààì³íî-

áåíçîéíî¿ êèñëîòè, ùî âõîäèòü äî

ñêëàäó â³òàì³íó Â

. Íà ðèñ. 3.11 ïîêà-

çàíà ôîë³ºâà íåäîñòàòí³ñòü â ³íäè÷àò.

Äëÿ äîðîñëî¿ ëþäèíè äîáîâà

ïîòðåáà â öüîìó â³òàì³í³ ñêëàäàº 0,2-0,5 ìã. Îñíîâíèì äæåðåëîì ôîë³º-

âî¿ êèñëîòè äëÿ ëþäèíè º ðîñëèííà ³ òâàðèííà ¿æà. Áàãàòî ¿¿ ì³ñòèòüñÿ â

ëèñòêàõ ðîñëèí, îâî÷àõ, ôðóêòàõ, à òàêîæ ó ïå÷³íö³ òà ì'ÿñ³. Äîäàòêîâèì

äæåðåëîì ôîë³ºâî¿ êèñëîòè º ³ ì³êðîôëîðà êèøå÷íèêà. Â îðãàí³çì³ äî-

ðîñëî¿ ëþäèíè ì³ñòèòüñÿ 7-12 ìã ö³º¿ êèñëîòè, ç íèõ á³ëüøå ïîëîâèíè –

â ïå÷³íö³, íèðêàõ ³ ñëèçîâ³é êèøå÷íèêà.

Âñìîêòóºòüñÿ ôîë³ºâà êèñëîòà â òîíê³é êèøö³, äå ç íå¿ óòâîðþºòü-

ñÿ òåòðàã³äðîôîë³ºâà êèñëîòà (ÒÃÔÊ). Ïðîöåñ â³äáóâàºòüñÿ ó äâ³ ñòàä³¿.

Ñïî÷àòêó çà äîïîìîãîþ ôåðìåíòó ôîëàòðåäóêòàçè óòâîðþºòüñÿ äèã³ä-

ðîôîë³ºâà êèñëîòà (ÄÃÔÊ), ÿêà ç ó÷àñòþ ³íøîãî ôåðìåíòó – äèã³äðî-

ôîëàòðåäóêòàçè – â³äíîâëþºòüñÿÿ äî ÒÃÔÊ:

ФК+НАДФН+Н

ДГФК+НАДФ

ДГФК+НАДФН+Н

ТГФК+НАДФ

Ðèñ. 3.11. Ôîë³ºâà íåäîñòàòí³ñòü â ³íäè÷àò.

135

5,6,7,8-òåòðàã³äðîôîë³ºâà êèñëîòà (ÒÃÔÊ, Ô4)

Ï³ñëÿ â³äíîâëåííÿ ôîë³ºâî¿ êèñëîòè â 5, 6, 7, 8 ïîëîæåííÿõ âîíà,

ïåðåòâîðèâøèñü ó ÒÃÔÊ, íàáóâàº âëàñòèâîñòåé êîôåðìåíòó:

Ó òàê³é àêòèâí³é ôîðì³ ôîë³ºâà êèñëîòà áåðå ó÷àñòü â îáì³í³ îäíî-

âóãëåöåâèõ çàëèøê³â: ìåòèëüíèõ – ÑÍ

îêñèìåòèëüíèõ – ÑÍ

ÎÍ, ôîð-

ì³ëüíèõ – ÍÑÎ òà ³í., ÿê³, ïðèºäíóþ÷èñü äî ÒÃÔÊ, ïåðåíîñÿòüñÿ íà

ð³çí³ ñïîëóêè (ðèñ. 3.12). Ñàìå òîìó öÿ êèñëîòà ìàº â³äíîøåííÿ äî á³î-

ñèíòåçó àçîòèñòèõ îñíîâ íóêëå¿íîâèõ êèñëîò, êðåàòèíó, ìåò³îí³íó, ãë³öè-

íó, ñåðèíó é ³í. Îñê³ëüêè ö³ ðå÷îâèíè º íåîáõ³äíèì êîìïîíåíòîì á³îñèí-

òåçó á³ëê³â ³ íóêëå¿íîâèõ êèñëîò, ñòàº çðîçóì³ëèì çíà÷íå ïîðóøåííÿ îá-

ì³íó ðå÷îâèí, ïîä³ëó êë³òèí òà çóïèíêà ðîñòó îðãàí³çìó ïðè íåñòà÷³ ôîë³ºâî¿

êèñëîòè.

-метил-ТГФК

Джерела

одновуглецевих

залишків

Активна форма

ТГФК

Використовується

для синтезу

Пурин-С

Тимідилова

кислота

Метіонін

Триптофан

АТФ АДФ + Фн

Форміат

Гістидин

N-форміміноглутамат

Гліцин

Серин

ТГФК Глу

Формальдегід

-форміл-ТГФК

, N

-метеніл-ТГФК

НАДФН

НAДФ

, N

-метилен-ТГФК

НАДН

НАД

ТГФК Глі

Ã³ïîâ³òàì³íîç Â

Ïðè íåñòà÷³ ôîë³ºâî¿ êèñëîòè ïîðóøóºòüñÿ îáì³í îäíîâóãëåöåâèõ

ãðóï, ùî ïðîÿâëÿºòüñÿ ó âèãëÿä³ ìåãàëîáëàñòè÷íî¿ àíåì³¿. Ñïîñòåð³ãàþòü-

ñÿ çìåíøåííÿ ê³ëüêîñò³ åðèòðîöèò³â, çíèæåííÿ âì³ñòó ãåìîãëîá³íó â ïå-

ðèôåðè÷í³é êðîâ³, ç’ÿâëÿþòüñÿ âåëèê³ êë³òèíè (ìåãàëîáëàñòè), íàñòàº çìåí-

CO NH CH

COOH

Ðèñ. 3.12. Ñõåìà ïåðåòâîðåííÿ çà ó÷àñòþ ÒÃÔÊ

136

Â³òàì³í Â

(äåçîêñèàäåíîçèëêîáàëàì³í, ÄÀ-Â

)

øåííÿ ê³ëüêîñò³ ëåéêîöèò³â (ëåéêîïåí³ÿ). Ìåãàëîáëàñòè÷íà àíåì³ÿ íàé÷à-

ñò³øå º ðåçóëüòàòîì íåñòà÷³ â³òàì³íó Â

÷è Â

àáî îäíî÷àñíî îáîõ. Íåñòà-

÷à öèõ â³òàì³í³â â³äáèâàºòüñÿ, íàñàìïåðåä, íà á³îñèíòåç³ ÄÍÊ ó êðîâî-

òâîðíèõ êë³òèíàõ, ùî çàçíàþòü øâèäêîãî ïîä³ëó ³ ïðîë³ôåðàö³¿ (íå óòâî-

ðþþòüñÿ òèì³äèëîâà êèñëîòà, ïóðèíîâ³ íóêëåîòèäè, ïîðóøóºòüñÿ

ìåòèëþâàííÿ íóêëå¿íîâèõ êèñëîò ³, ÿê íàñë³äîê, çì³íþºòüñÿ åðèòðîïîåç).

Ïðàêòè÷íå çàñòîñóâàííÿ. Ó ïðàêòè÷í³é ìåäèöèí³ ôîë³ºâó êèñëî-

òó âèêîðèñòîâóþòü äëÿ ë³êóâàííÿ ìåãàëîáëàñòè÷íî¿ àíåì³¿, îòðóºíü ìå-

òèëîâèì ñïèðòîì (âêëþ÷àº â îáì³í ôîðì³ëüíèé ðàäèêàë), äëÿ ñòèìó-

ëÿö³¿ ïðîë³ôåðàö³¿ êë³òèí.

4.7. Â³òàì³í Â

(ö³àíîêîáàëàì³í, àíòèàíåì³÷íèé)

Â³òàì³í Â

– îäèí ³ç íàéñêëàäí³øèõ çà ñòðóêòóðîþ â³òàì³í³â. Ìî-

ëåêóëà éîãî ñêëàäàºòüñÿ ³ç äâîõ ÷àñòèí: õðîìîôîðíî¿ (òåòðàï³ðîëüíà

ñïîëóêà, ïîä³áíà äî ãåìó, òàê çâàíå êîðèíîâå ÿäðî, ùî ì³ñòèòü êî-

áàëüò) ³ íóêëåîòèäíî¿. Ï³ðîëüí³ ê³ëüöÿ ì³ñòÿòü ÿê çàì³ííèêè ð³çí³ ðàäèêà-

ëè – ìåòèëüí³, àöåòàì³äí³ (ÑÍ

ÑÎNÍ

), ïðîï³îíàì³äí³ (ÑÍ

ÑÎNÍ

Àòîì êîáàëüòó çâ'ÿçàíèé ³ç ÷îòèðìà àçîòàìè ï³ðîëüíèõ ê³ëåöü. Ï³ä ÷àñ

âèä³ëåííÿ â³òàì³íó îäåðæóþòü ùå ³ ö³àíîâèé ðàäèêàë (-ÑN), àëå öå

àðòåôàêò âèä³ëåííÿ. Íóêëåîòèäíà ÷àñòèíà ïðåäñòàâëåíà 5,6-äèìåòèë-

áåíç³ì³ä-àçîëðèáîíóêëåîòèäîì:

NOC

CONH

NOC

CONH

OOH

NOC

137

Â³òàì³í Â

íå ñèíòåçóºòüñÿ í³ â ðîñëèíàõ, í³ â òâàðèííèõ îðãàí³ç-

ìàõ. Éîãî çäàòí³ óòâîðþâàòè ³ëüêè ì³êðîîðãàí³çìè.

Îñíîâíèì äæåðåëîì â³òàì³íó Â

äëÿ ëþäèíè º ïðîäóêòè òâàðèííîãî

ïîõîäæåííÿ – ïå÷³íêà, íèðêè, ñåðöå, ì'ÿñî òà ³í. ×àñòêîâî â³í ñèíòå-

çóºòüñÿ ì³êðîôëîðîþ êèøå÷íèêà çà óìîâ íàäõîäæåííÿ ç ¿æåþ êîáàëüòó.

Äîáîâà ïîòðåáà ó â³òàì³í³ Â

äëÿ äîðîñëî¿ ëþäèíè ñêëàäàº 2,5-5 ìêã.

Âñìîêòóâàííÿ êîáàëàì³íó â³äáóâàºòüñÿ â òîíê³é êèøö³. Àëå äëÿ öüîãî

íåîáõ³äíèé òàê çâàíèé âíóòð³øí³é ôàêòîð Êàñòëà, ùî óòâîðþºòüñÿ â îá-

êëàäêîâèõ êë³òèíàõ øëóíêà. Çà ñâîºþ ïðèðîäîþ â³í ÿâëÿº ñîáîþ ãë³êîïðî-

òå¿í, ÿêèé ìàº çäàòí³ñòü âèá³ðêîâî çâ'ÿçóâàòèñü ç â³òàì³íîì Â

Êîìïëåêñ

â³òàì³í Â

– âíóòð³øí³é ôàêòîð çàíîñèòüñÿ â êèøå÷íèê, òóò â³äáóâàºòü-

ñÿ ïðèºäíàííÿ éîãî äî ñïåöèô³÷íèõ ðåöåïòîð³â ìåìáðàí åíòåðîöèò³â,

ïåðåíåñåííÿ ÷åðåç ìåìáðàíó ³ âñìîêòóâàííÿ. Ïðè ïîòðàïëÿíí³ êîáàëàì³-

íó â êðîâ ãë³êîïðîòå¿í â³äùåïëþºòüñÿ â³ä êîìïëåêñó. Ó êðîâ³ êîáàëàì³í

ïåðåíîñèòüñÿ ñïåö³àëüíèìè òðàíñïîðòíèìè á³ëêàìè (òðàíñêîáàëàì³íîì ²

³ òðàíñêîáàëàì³íîì ²²), ùî â³äíîñÿòüñÿ äî àëüôà- ³ áåòà-ãëîáóë³í³â.

Ðèñ. 3.13. Âñìîêòóâàííÿ â³òàì³íó Â

ó òîíêîìó êèøå÷íèêó

(ÂÔ – âíóòð³øí³é ôàêòîð Êàñòëà).

Êîôåðìåíòíèìè ôîðìàìè â òêàíèíàõ îðãàí³çìó º ìåòèëêîáàëàì³í

(ìåòèë-Â

) ³ äåçîêñèàäåíîçèëêîáàëàì³í (ÄÀ-Â

), ÿê³ óòâîðþþòüñÿ çà

ðàõóíîê ïðèºäíàííÿ ÑÍ

- ÷è ÄÀ äî àòîìà êîáàëüòó (ó 6-ìó êîîðäèíà-

ö³éíîìó ïîëîæåíí³) êîáàëàì³íó ïåðåâàæíî â ïå÷³íö³ òà íèðêàõ ³ ðîç-

íîñÿòüñÿ äî ðåøòè îðãàí³â.

Á³îëîã³÷í³ ôóíêö³¿. Â³òàì³í Â

áåðå ó÷àñòü ó áàãàòüîõ õ³ì³÷íèõ

ïåðåòâîðåííÿõ, àëå ìåõàí³çì ¿õ ùå íåäîñòàòíüî âèâ÷åíèé. Âñòàíîâëå-

íî, ùî êîôåðìåíò ìåòèëêîáàëàì³í âõîäèòü äî ñêëàäó ôåðìåíòó, ÿêèé

ïåðåíîñèòü ìåòèëüíó ãðóïó 5-ìåòèëòåòðàã³äðîôîë³ºâî¿ êèñëîòè íà ãî-

ìîöèñòå¿í ç óòâîðåííÿì ìåò³îí³íó:

метилкобаламін

–СН

–ТГФК + гомоцистеїн метіонін + ТГФК

Òàêèì ÷èíîì, â³òàì³í Â

ôóíêö³îíàëüíî ò³ñíî ïîâ'ÿçàíèé ³ç ôîë³ºâîþ

êèñëîòîþ. Ðàçîì ç íåþ â³í ñïðèÿº ñèíòåçó ìåò³îí³íó, óòâîðåííþ êðåàòè-

íó, ïóðèíîâèõ ³ ï³ðèì³äèíîâèõ îñíîâ, àì³íîêèñëîò, á³ëê³â, íóêëå¿íîâèõ

êèñëîò ³ ³í. Êîôåðìåíò äåçîêñèàäåíîçèëêîáàëàì³í ó ñêëàä³ ôåðìåíòó

Мембрана ентероцита

138

L-àñêîðá³íîâà êèñëîòà

L-äåã³äðîàñêîðá³íîâà

êèñëîòà

Äèêåòîãóëîíîâà

êèñëîòà

ìåòèëìàëîí³ë ÊîÀ-ìóòàçè ïåðåòâîðþº ìåòèëìàëîí³ë-ÊîÀ â ñóêöèí³ë-ÊîÀ.

Öÿ ðåàêö³ÿ ìàº ì³ñöå â çàâåðøàëüí³é ñòàä³¿ îêèñíåííÿ æèðíèõ êèñëîò ç

íåïàðíîþ ê³ëüê³ñòþ âóãëåöåâèõ àòîì³â ó öèêë³ Êðåáñà, îêèñíåíí³ áîêî-

âîãî ëàíöþãà õîëåñòåðèíó, òèì³íó, àì³íîêèñëîò (ìåò³îí³í, ³çîëåéöèí, òðåî-

í³í, âàë³í). Âñòàíîâëåíî, ùî êîáàëàì³í ñïðèÿº äåïîíóâàííþ òà óòâîðåí-

íþ êîôåðìåíòíèõ ôîðì ôîë³ºâî¿ êèñëîòè ³ çà ðàõóíîê öüîãî áåðå ó÷àñòü

â ñèíòåç³ ÄÍÊ ³ ïðîë³ôåðàö³¿ êðîâîòâîðíèõ êë³òèí.

Ã³ïîâ³òàì³íîç Â

âèíèêàº íàé÷àñò³øå ÿê óñêëàäíåííÿ ãàñòðèòó, çîê-

ðåìà ïðè ã³ïî- àáî àíàöèäíèõ ãàñòðèòàõ, ï³ñëÿ îïåðàòèâíîãî âèäàëåííÿ

øëóíêà ÷è ÷àñòèíè éîãî, äå âèðîáëÿºòüñÿ âíóòð³øí³é ôàêòîð. Òîìó â³òàì³í

íå âñìîêòóºòüñÿ, â³í âèâîäèòüñÿ ç êàëîì ³ ÿê íàñë³äîê ðîçâèâàºòüñÿ

çëîÿê³ñíà àíåì³ÿ Àä³ñîíà-Á³ðìåðà, àáî ìåãàëîáëàñòè÷íà. Ïîðóøåííÿ êðî-

âîòâîðåííÿ ïðè öüîìó ã³ïîâ³òàì³íîç³ àíàëîã³÷í³ òèì, ùî ìàëè ì³ñöå ó

õâîðèõ ç äåô³öèòîì ôîë³ºâî¿ êèñëîòè. Àëå ïðè íåñòà÷³ êîáàëàì³íó ñïî-

ñòåð³ãàºòüñÿ ï³äâèùåííÿ âèä³ëåííÿ ç ñå÷åþ ìåòèëìàëîíîâî¿ êèñëîòè,

ÿêà íå çàñâîþºòüñÿ; ìîæëèâ³ òàêîæ óðàæåííÿ çàäí³õ ³ áîêîâèõ ñòîâï³â

ñïèííîãî ìîçêó (ôóí³êóëÿðíèé ì³ºëîç).

Ïðàêòè÷íå çàñòîñóâàííÿ. Êîáàëàì³íè çàñòîñîâóþòüñÿ äëÿ ë³êó-

âàííÿ ìåãàëîáëàñòè÷íî¿ àíåì³¿, óðàæåíü ñïèííîãî ìîçêó ³ ïåðèôåðè÷-

íèõ íåðâ³â. Íàéäîö³ëüí³øå âèêîðèñòîâóâàòè êîáàëàì³íè â ïîºäíàíí³ ç

ôîë³ºâîþ êèñëîòîþ ³ çàë³çîì, ïîçàÿê âîíè íåîáõ³äí³ äëÿ ñèíòåçó ãåìî-

ãëîá³íó â êðîâîòâîðíèõ îðãàíàõ.

4.8. Â³òàì³í Ñ (àñêîðá³íîâà êèñëîòà, àíòèñêîðáóòíèé)

Çà õ³ì³÷íîþ ñòðóêòóðîþ àñêîðá³íîâà êèñëîòà (àíòèöèíãîòíèé ôàê-

òîð) ÿâëÿº ñîáîþ ëàêòîí äèåíîëãóëîíîâî¿ êèñëîòè, òîáòî â ¿¿ ñêëàä³ ì³ñòÿòü-

ñÿ äâ³ åíîëüí³ ãðóïè á³ëÿ 2-ãî ³ 3-ãî âóãëåöåâèõ àòîì³â:

CHHO

COOH

HOH

CHHO

-2Н

+2Н

+НОН

Àñêîðá³íîâà êèñëîòà, ÿê âèäíî ³ç ôîðìóë, áëèçüêà äî ãåêñîç, ìàº 6

àòîì³â âóãëåöþ. Çà ðàõóíîê äèñîö³àö³¿ 2-õ ã³äðîêñèë³â á³ëÿ 2- ³ 3-ãî âóãëå-

öåâèõ àòîì³â àñêîðá³íîâà êèñëîòà ïðîÿâëÿº ñèëüíîêèñëîòí³ âëàñòèâîñò³.

Âòðà÷àþ÷è äâà àòîìè âîäíþ, àñêîðá³íîâà êèñëîòà ïåðåõîäèòü â äåã³äðî-

àñêîðá³íîâó, òîáòî ìîæå âñòóïàòè â îêñèäíî-â³äíîâí³ ðåàêö³¿, ïðè ÿêèõ

áóäå â³ääàâàòè àáî ïðèºäíóâàòè â³ä ³íøèõ ñïîëóê àòîìè âîäíþ.

139

Ùàâëåâà êèñëîòà L-òðåîíîâà êèñëîòà

Àñêîðá³íîâà êèñëîòà íàÿâíà â òêàíèíàõ âñ³õ òâàðèí ³ âèùèõ ðîñëèí.

Ó ëþäèíè, ìàâïè òà ìîðñüêèõ ñâèíîê àñêîðá³íîâà êèñëîòà íå ñèíòå-

çóºòüñÿ. Ñåðåäíüîäîáîâà ïîòðåáà ëþäèíè ó â³òàì³í³ Ñ ñêëàäàº 80-100 ìã.

Îñíîâíèì éîãî äæåðåëîì º îâî÷³, ôðóêòè, ÿãîäè. Íàéá³ëüøå àñêîðá³íî-

âî¿ êèñëîòè ì³ñòèòüñÿ â øèïøèí³, ÷îðí³é ñìîðîäèí³; ç îâî÷³â áàãàò³ íåþ

êàïóñòà, ïîì³äîðè, ÷åðâîíèé ïåðåöü, êàðòîïëÿ ³ ³í.

Âñìîêòóºòüñÿ âîíà ó âñüîìó øëóíêîâî-êèøêîâîìó òðàêò³, àëå íàé-

êðàùå â òîíê³é êèøö³ ïðîñòîþ äèôóç³ºþ. Ó òêàíèíàõ àñêîðá³íîâà êèñ-

ëîòà çâ'ÿçóºòüñÿ ç á³ëêàìè. Âîíà áóâàº â³ëüíîþ ³ âñòóïàº â îêèñíî-â³äíîâí³

ðåàêö³¿. Íàéá³ëüøó ê³ëüê³ñòü àñêîðá³íîâî¿ êèñëîòè âèÿâëåíî â ïå÷³íö³,

íàäíèðêîâèõ çàëîçàõ, ëåãåíÿõ.

Ó ïðîöåñ³ ìåòàáîë³çìó àñêîðá³íîâà êèñëîòà ïåðåòâîðþºòüñÿ â äåã³ä-

ðîàñêîðá³íîâó, ùî ñïðè÷èíÿºòüñÿ ð³çíèìè ÷èííèêàìè, çîêðåìà êèñíåì,

ìåòèëåíîâîþ ñèíüêîþ, ïåðåêèñîì âîäíþ òà ³í. Öåé ïðîöåñ íå ñóïðîâî-

äæóºòüñÿ çíèæåííÿì â³òàì³ííî¿ àêòèâíîñò³. Àëå äåã³äðîàñêîðá³íîâà êèñëîòà

º íå äóæå ñò³éêîþ ñïîëóêîþ ³ òîìó â ñëàáêîëóæíîìó àáî íåéòðàëüíîìó

ñåðåäîâèù³ ïåðåòâîðþºòüñÿ â äèêåòîãóëîíîâó êèñëîòó, ùî íå ïðîÿâëÿº

â³òàì³ííèõ âëàñòèâîñòåé. Äèêåòîãóëîíîâà êèñëîòà ï³äëÿãàº äàëüøîìó îêèñ-

íåííþ ç ðîçðèâîì âóãëåöåâîãî ëàíöþãà ³ óòâîðåííÿì ùàâëåâî¿ ³ L-òðåîíî-

âî¿ êèñëîò, ùî âèä³ëÿþòüñÿ ç ñå÷åþ ÿê ê³íöåâ³ ïðîäóêòè ìåòàáîë³çìó:

COOH

HOH

CHHO

COOH

CHOH

CHHO

COOH

окиснення

Äèêåòîãóëîíîâà

êèñëîòà

Á³îëîã³÷íó ðîëü àñêîðá³íîâî¿ êèñëîòè íàé÷àñò³øå ïîâ'ÿçóþòü ç ó÷àñ-

òþ â îêèñíî-â³äíîâíèõ ïðîöåñàõ. Àëå ôåðìåíò³â, ó ÿêèõ êèñëîòà â³ä³ãðà-

âàëà á ðîëü êîôåðìåíòó, äîñ³ íå âèÿâëåíî. Âñòàíîâëåíî, ùî âîíà ñëó-

æèòü äîíîðîì âîäíþ äëÿ â³äíîâëåííÿ ð³çíèõ á³îëîã³÷íèõ ñóáñòðàò³â. Çîê-

ðåìà â³äîìî, ùî àñêîðá³íîâà êèñëîòà ìîæå â³äíîâëþâàòè äèñóëüô³äí³

çâ'ÿçêè äî ñóëüô³äíèõ ãðóï, àêòèâóþ÷è öèì ñàìèì ðÿä ôåðìåíò³â. Â ñâîþ

÷åðãó äåã³äðîàñêîðá³íîâà êèñëîòà ìîæå ôåðìåíòàòèâíî â³äíîâëþâàòèñü

ó òêàíèíàõ îðãàí³çìó çà ó÷àñòþ ãëóòàò³îíó. Á³îëîã³÷íà ðîëü àñêîðá³íîâî¿

êèñëîòè ò³ñíî ïîâ'ÿçàíà ç îáì³íîì á³ëê³â, âóãëåâîä³â, ì³íåðàëüíèõ ðå÷î-

âèí. Çà ó÷àñòþ àñêîðá³íîâî¿ êèñëîòè ïåðåá³ãàþòü ïðîöåñè ã³äðîêñèëþ-

âàííÿ ç óòâîðåííÿì ö³ëîãî ðÿäó á³îëîã³÷íî àêòèâíèõ ðå÷îâèí. Òàê, ÷åðåç

ã³äðîêñèëþâàííÿ òðèïòîôàí ïåðåòâîðþºòüñÿ â 5-ã³äðîêñèòðèïòîôàí, ÿêèé

ñëóæèòü îñíîâîþ äëÿ óòâîðåííÿ ìåä³àòîðà ñåðîòîí³íó. Àñêîðá³íîâà êèñ-

ëîòà íåîáõ³äíà äëÿ ïðîöåñ³â ã³äðîêñèëþâàííÿÿ ï³ä ÷àñ ïåðåòâîðåííÿ õî-

140

ëåñòåðèíó â ñòåðî¿äí³ ãîðìîíè, äëÿ ïåðåòâîðåííÿ 3,4-äèã³äðîêñèôåí³ëåòè-

ëàì³íó â íîðàäðåíàë³í. Âîíà ñïðèÿº çâ³ëüíåííþ çàë³çà ³ç ôåðèòèíó òà

òðàíñôåðèíó, ùî çàáåçïå÷óº ïðîíèêíåííÿ éîãî â òêàíèíè. Â êèøå÷íèêó

çà ó÷àñòþ àñêîðá³íîâî¿ êèñëîòè â³äáóâàºòüñÿ â³äíîâëåííÿ Fe

äî Fe

ùî íåîáõ³äíî äëÿ éîãî âñìîêòóâàííÿ. Â³äíîâëåííÿ ôîë³ºâî¿ êèñëîòè äî

êîôåðìåíòíî¿ ôîðìè ÒÃÔÊ òàêîæ â³äáóâàºòüñÿ çà ó÷àñòþ àñêîðá³íîâî¿

êèñëîòè. Áåç àñêîðá³íîâî¿ êèñëîòè íå â³äáóâàºòüñÿ ïðîöåñ ã³äðîêñèëþ-

âàííÿ ïðîë³íó ³ ë³çèíó, à îòæå, ³ ïåðåòâîðåííÿ ïðîêîëàãåíó â êîëàãåí,

ÿêèé º ãîëîâíèì ïîçàêë³òèííèì êîìïîíåíòîì ñïîëó÷íî¿ òêàíèíè.

Ã³ïîâ³òàì³íîç Ñ

Çàâäÿêè ó÷àñò³ àñêîðá³íîâî¿ êèñëîòè â áàãàòüîõ á³îõ³ì³÷íèõ ïðîöå-

ñàõ ïðè îáìåæåíîìó ¿¿ íàäõîäæåíí³ ðîçâèâàºòüñÿ ðÿä ìåòàáîë³÷íèõ ïîðó-

øåíü òà êë³í³÷íèõ ïðîÿâ³â. Íåñòà÷à â îðãàí³çì³ àñêîðá³íîâî¿ êèñëîòè â³äî-

ìà ï³ä íàçâîþ öèíãè, àáî ñêîðáóòó, ÿêà â ìèíóë³ ñòîë³òòÿ íåð³äêî ìàëà

õàðàêòåð åï³äåì³é (ðèñ. 3.14). Íàéõàðàêòåðí³øîþ îçíàêîþ ã³ïîâ³òàì³íîçó

Ñ º âòðàòà îðãàí³çìîì çäàòíîñò³ âèðîáëÿòè îñíîâíó ì³æêë³òèííó "öåìåí-

òóþ÷ó" ðå÷îâèíó – êîëàãåí. Ïîðóøóºòüñÿ òàêîæ ñèíòåç ãë³êîïðîòå¿í³â

(ìóêîïîë³ñàõàðèä³â), ùî ïðèçâîäèòü äî óðà-

æåííÿ ñóäèííèõ ñò³íîê ³ îïîðíèõ òêàíèí.

Çì³íè ñïîñòåð³ãàþòüñÿ â ïåðøó ÷åðãó â

êðîâîíîñí³é ñèñòåì³: ñóäèíè ñòàþòü ëàì-

êèìè ³ ïðîíèêíèìè, ùî ñóïðîâîäæóºòüñÿ

äð³áíèìè êðîâîâèëèâàìè ï³ä øê³ðó ³ â

øê³ðó – òàê çâàí³ ïåòåõ³¿. Ìîæëèâ³ êðî-

âîâèëèâè â ñëèçîâ³ îáîëîíêè òà âíóòð³øí³

îðãàíè. Îäíî÷àñíî ç'ÿâëÿºòüñÿ êðîâîòî-

÷èâ³ñòü ³ç ÿñåí, äåïîë³ìåðèçàö³ÿ ³ ðóéíó-

âàííÿ îäîíòîáëàñò³â ³ îñòåîáëàñò³â, ùî

ïðèçâîäèòü äî ðîçõèòóâàííÿ òà âèïàäàí-

íÿ çóá³â. Ó õâîðèõ íà öèíãó, êð³ì öüîãî,

ñïîñòåð³ãàþòüñÿ íàáðÿêè íèæí³õ ê³íö³âîê,

áîë³ ï³ä ÷àñ õîäüáè, áîë³ â ñåðö³, ñåðöå-

áèòòÿ, çàäèøêà, çàãàëüíà ñëàáê³ñòü, ñõóä-

íåííÿ. ßê óñêëàäíåííÿ ã³ïîâ³òàì³íîçó Ñ ó

õâîðèõ ìîæå ðîçâèíóòèñü àíåì³ÿ – íå âè-

êîðèñòîâóºòüñÿ çàë³çî ³ ôîë³ºâà êèñëîòà â

ïðîöåñ³ ãåìîïîåçó.

Ïðàêòè÷íå çàñòîñóâàííÿ. Â ìåäè-

öèí³ àñêîðá³íîâó êèñëîòó çàñòîñîâóþòü äëÿ ñòèìóëÿö³¿ ðåãåíåðàòèâíèõ

ïðîöåñ³â, óðàæåííÿ ñïîëó÷íî¿ òêàíèíè ³, çâè÷àéíî, äëÿ ïðîô³ëàêòèêè òà

ë³êóâàííÿ öèíãè.

Ðèñ. 3.14. Àâ³òàì³íîç Ñ (öèíãà).

141

4.9. Â³òàì³í Ð (á³îôëàâîíî¿äè, ôàêòîð ïðîíèêíîñò³,

êàï³ëÿðîçì³öíþâàëüíèé)

Â³òàì³í Ð (á³îôëàâîíî¿äè) – öå ãðóïà ðå÷îâèí ðîñëèííîãî ïîõîä-

æåííÿ, ùî â³äíîñÿòüñÿ äî ïîë³ôåíîë³â. Ó ðîñëèíàõ çíàéäåíî á³ëüøå

òèñÿ÷³ ôëàâîíî¿ä³â. Íàçâà â³òàì³íó Ð ïîõîäèòü â³ä óãîðñüêîãî ñëîâà paprika,

ùî îçíà÷àº ÷åðâîíèé ïåðåöü, â ÿêîìó â³í çíàõîäèòüñÿ, òà àíãë³éñüêîãî

ñëîâà permeation – ïðîíèêí³ñòü, ùî âêàçóº íà ä³þ â³òàì³íó. Â îñíîâ³

áóäîâè â³òàì³íó Ð ëåæèòü ôëàâîí – öèêë³÷íà ñïîëóêà, ùî ì³ñòèòü â

ñâîºìó ñêëàä³ ôåíîëüí³ çàëèøêè, êåòîãðóïè, ã³äðîêñèãðóïè â öèêëàõ.

Çàðàç á³îôëàâîíî¿äè ³íòåíñèâíî âèâ÷àþòüñÿ äëÿ ç’ÿñóâàííÿ ìåõàí³çìó

¿õ á³îëîã³÷íî¿ ä³¿. Ïðåäñòàâíèêàìè ö³º¿ ãðóïè ìîæóòü áóòè ãåñïåðèäèí

(àáî öèòðèí), ÿêèé îäåðæóþòü ³ç öåäðè öèòðóñîâèõ; ðóòèí, ùî äîáó-

âàºòüñÿ ³ç ëèñòÿ ãðå÷êè; êàòåõ³íè, ùî îäåðæóþòü ³ç ëèñòÿ ÷àþ. Âñ³ âîíè

âèêîðèñòîâóþòüñÿ â ïðàêòè÷í³é îõîðîí³ çäîðîâ'ÿ.

OH O

O(C

)

Öèòðèí Ðóòèí

Êàòåõ³í

Á³îôëàâîíî¿äàìè îðãàí³çì ëþäèíè çàáåçïå÷óºòüñÿ â îñíîâíîìó çà

ðàõóíîê ðîñëèííî¿ ¿æ³. ¯õ áàãàòî â ÿãîäàõ ³ ôðóêòàõ, çîêðåìà â ÷îðí³é

ñìîðîäèí³, ÷îðíîïë³äí³é ãîðîáèí³, ÿáëóêàõ, ëèìîíàõ, øèïøèí³, ÷àþ ³ ³í.

Äîáîâà ïîòðåáà ëþäèíè ó â³òàì³í³ Ð ñêëàäàº áëèçüêî 50-75 ìã, àëå â

êë³í³ö³ ç ë³êóâàëüíîþ ìåòîþ â³òàì³í Ð ïðèçíà÷àþòü â äîç³ 100-200 ìã.

Á³îõ³ì³÷í³ ôóíêö³¿. Ìåõàí³çìè âïëèâó á³îôëàâîíî¿ä³â íà îáì³í ðå-

÷îâèí ùå äîñêîíàëî íå âèâ÷åíèé. Â òêàíèíàõ á³îôëàâîíî¿äè ìîæóòü

âèêîðèñòîâóâàòèñü íà ïîáóäîâó á³îëîã³÷íî àêòèâíèõ ñïîëóê ³ ÷åðåç íèõ

âïëèâàòè íà îáì³í ðå÷îâèí. Ïðèïóñêàþòü ìîæëèâ³ñòü óòâîðåííÿ ç á³î-

ôëàâîíî¿ä³â óá³õ³íîíó, ÿêîìó íàëåæèòü âàæëèâà ðîëü â îêèñíî-â³äíîâ-

íèõ ïðîöåñàõ ó ì³òîõîíäð³ÿõ. Äîâåäåíî, ùî Ð-â³òàì³íí³ ðå÷îâèíè ôóíê-

ö³îíàëüíî ïîâ'ÿçàí³ ç àñêîðá³íîâîþ êèñëîòîþ. Îáèäâà â³òàì³íè ñòâîðþ-

þòü ºäèíó îêèñíî-â³äíîâíó ñèñòåìó, â ÿê³é êîæåí ³ç íèõ äîïîâíþº ä³þ

³íøîãî. Òàê, ÿêùî â³òàì³í Ñ ñïðèÿº óòâîðåííþ êîëàãåíó, òî â³òàì³í Ð,

142

³íã³áóþ÷è ã³àëóðîí³äàçó, çàõèùàº ã³àëóðîíîâó êèñëîòó ³ êîëàãåí â³ä

äåïîë³ìåðèçàö³¿ (ðîçùåïëåííÿ); ÿêùî â³òàì³í Ñ ñïðèÿº óòâîðåííþ àä-

ðåíàë³íó, òî â³òàì³í Ð çàõèùàº éîãî â³ä îêèñíåííÿ. Êð³ì òîãî, â³òàì³í Ð

çàõèùàº â³ä îêèñíåííÿ ³ ñàìó àñêîðá³íîâó êèñëîòó, ÷èì ñòâîðþº óìî-

âè äëÿ ¿¿ òðèâàë³øî¿ ä³¿. Òàêèì ÷èíîì, êàï³ëÿðîñêð³ïëþþ÷³ êðîâîñïèíí³

ìåõàí³çìè â îðãàí³çì³ ëþäèíè ôóíêö³îíóþòü çàâäÿêè ïîºäíàí³é ä³¿ îáîõ

â³òàì³í³â – Ð ³ Ñ. Ïîä³áíó ä³þ âîíè ìàþòü ³ íà òêàíèííå äèõàííÿ òà

â³ëüíîðàäèêàëüíå îêèñíåííÿ. ßêùî íà ïåðøå îáèäâà â³òàì³íè ìàþòü

ñòèìóëþâàëüíèé âïëèâ, òî ñòîñîâíî ïåðåêèñíîãî îêèñíåííÿ âîíè âèñ-

òóïàþòü ÿê àíòèîêñèäíèêè.

Ïðàêòè÷íå çàñòîñóâàííÿ. Á³îôëàâîíî¿äè çàñòîñîâóþòü äëÿ ë³êó-

âàííÿ çàõâîðþâàíü, ùî ñóïðîâîäæóþòüñÿ ëàìê³ñòþ ñóäèí ³ ï³äâèùå-

íîþ ïðîíèêí³ñòþ êàï³ëÿð³â, íàïðèêëàä êàï³ëÿðîòîêñèêîçó, àëåðã³÷íèõ

âàñêóë³ò³â, ïðîìåíåâî¿ õâîðîáè. Çàñòîñîâóþòü ÿê ñàì³ ôëàâîíî¿äè (ðó-

òèí, ãåñïåðèäèí, êâåðöåòèí), òàê ³ ¿õ êîìïëåêñè ç àñêîðá³íîâîþ êèñëî-

òîþ – àñêîðóòèí, ãàëàñêîðá³í, êàòåõ³íè ÷àþ ç àñêîðá³íîâîþ êèñëîòîþ.

Âñòàíîâëåíî, ùî ïîºäíàíå çàñòîñóâàííÿ â³òàì³í³â Ñ ³ Ð ïîêðàùóº ë³êó-

âàëüíèé åôåêò ³ º äîáðèì çàñîáîì äëÿ ïðîô³ëàêòèêè ã³ïîâ³òàì³íîç³â.

4.10. Â³òàì³í Í (á³îòèí, àíòèñåáîðåéíèé)

Íà ïî÷àòêó ÕÕ ñò. áóëî âñòàíîâëåíî, ùî çãîäîâóâàííÿ òâàðèíàì

ñèðîãî ÿº÷íîãî á³ëêà âèêëèêàº òîêñè÷í³ çì³íè â ¿õ îðãàí³çì³ ç âèðàæå-

íèìè ÿâèùàìè ãîñòðîãî äåðìàòèòó. Çàõâîðþâàííÿ ñóïðîâîäæóâàëîñü

â³äøàðóâàííÿì ³ ëóùåííÿì øê³ðè, âèïàäàííÿì øåðñò³ ³ íåíîðìàëü-

íîþ ïîçîþ òâàðèí. Ðå÷îâèíó, ÿêó âäàëîñü âèä³ëèòè ³ç ÿº÷íîãî æîâòêà,

ùî ïîñëàáëþâàëà àáî ³ âèë³êîâóâàëà òâàðèí ç íàçâàíèìè òîêñè÷íèìè

ïðîÿâàìè, áóëî íàçâàíî á³îòèíîì (â³ä ãðåöüêîãî "á³îñ" – æèòòÿ), àáî

â³òàì³íîì Í (â³ä í³ì. hàut – øê³ðà). Òðîõè ï³çí³øå öåé â³òàì³í áóëî

îòðèìàíî ³ç äð³æäæîâîãî åêñòðàêòó òà ïå÷³íêè. Ùîäî ðå÷îâèíè, ÿêà

ì³ñòèòüñÿ â ñèðîìó ÿº÷íîìó á³ëêó, òî íåþ âèÿâèâñÿ ãë³êîïðîòå¿í, íà-

çâàíèé àâ³äèíîì. Â³í ïðîÿâëÿº ëóæí³ âëàñòèâîñò³ ³ óòâîðþº ç á³îòèíîì

íåðîç÷èííèé ó âîä³ êîìïëåêñ, ùî íå ïåðåòðàâëþºòüñÿ â øëóíêîâî-

êèøêîâîìó òðàêò³.

Çà õ³ì³÷íîþ ïðèðîäîþ â³òàì³í Í ÿâëÿº ñîáîþ ñïîëóêó, ùî ñêëà-

äàºòüñÿ ³ç ò³îôåíó òà ³ì³äàçîëó, äî

ÿêèõ ïðèºäíàíà âàëåð³àíîâà êèñëî-

òà. Ìîæíà òàêîæ ðîçãëÿäàòè á³îòèí

ÿê ñïîëóêó, ùî óòâîðèëàñÿ â ðåçóëü-

òàò³ êîíäåíñàö³¿ ñå÷îâèíè ³ç ò³îôåí-

âàëåð³àíîâîþ êèñëîòîþ (2'-êåòî,3,4-

³ì³äàçîë³äî-2-òåòðàã³äðîò³îôåíâà-

ëåð³àíîâà êèñëîòà).

NHHN

COOH

Á³îòèí