Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Скелет

иглокожих

181

лишено

достаточного основания, правильнее применять к указан-

ным

пластинкам более индифферентный термин

интеррадиалъных

(interradialia).

В тесной связи с одной из интеррадиальных пластинок возни-

кает так называемая

мадрепоровая

пластинка, ведущая в каме-

нистый

канал амбулакральной системы. В некоторых случаях она

образуется простым изменением одной из interradialia, в

других

возникает в виде самостоятельного окостенения кнаружи от последней

(и

тогда

или сливается, или не сливается с соответствующей интерра-

диалыюй пластинкой).

Все поименованные пластинки образуют основной скелет диска.

Кроме

того к основному аборальному скелету относится пять

терминальных

пластинок (terminalia), закладывающихся очень

рано

у молодой звезды соответственно с зачатками ее лучей и за-

нимающих конец аборальной поверхности каждого

луча.

Осо-

бенно

крупны они у Pentagonasteridae, напротив, крайне мелки

у многих

Velata

и др. Terminalia представляют собой вполне само-

стоятельный и примитивный элемент скелета.

Вторичный аборальный скелет,'Перечисленные

ранее пластинки основного скелета диска вначале тесно сближены

занимают центр диска. По мере вырастания животного radialia

interradialia отодвигаются от центральной пластинки к краям

диска, причем

между

ними и центральной пластинкой вставляется

большее или меньшее количество элементов вторичного скелета.

Так,

между

radialia и centrale, с одной стороны, и

между

radialia

terminalia соответствующих лучей, с другой, вставляется ряд

вторичных

radialia. Они хорошо заметны у молодого животного,

во взрослом же состоянии — лишь редко отличимы от

других

пла-

стинок

аборальной поверхности. Пять вторичных radialia, приле-

гающих к первичным с их внутренней (обращенной к центру диска)

стороны,

получают от некоторых авторов (Perrier, Sladen) назва-

ние

infrabasalia

и приравниваются к инфрабазальным пластинкам

чашечки Crinoidea. Однако значительно более позднее появление их,

по

сравнению с пластинками основного скелета, мешает подобному

гомологизированию и вынуждает нас относить их к категории пласти-

нок

вторичного скелета.

Вся остальная поверхность диска и лучей занимается многочислен-

ными

дорзо-латералъными

пластинками (dorsolateralia).

Наконец

в остающихся

между

всеми поименованными элементами

основного и вторичного скелета пространствах

могут

располагаться

очень многочисленные мелкие

дополнительные

пластинки. Они

имеют вид палочек, перекладин, трабекул и соприкасаются

между

собой под разными углами. Во взрослом состоянии пластинки

основного скелета

могут

становиться неотличимыми от этих мел-

ких элементов, и

тогда

вся аборальная поверхность животного

покрыта сплошной сетью тонких скелетных перекладин, от кото-

рой

поднимаются кверху составные части поверхностного скелета

(паксиллы,

педицеллярии и т. д.).

182

Опорные

образования

скелет

Скелет класса Ophiuroidea имеет ряд точек

соприкосновения

тако-

вым Asteroidea, но во многих отношениях вторично видоизменен;

особенно

это касается скелета лучей.

Скелет лучей офиу р всегда слагается прежде всего из четы-

рех рядов поверхностных щитков: laminae ventrales, later

ales

и dor-

sales,

покрывающих луч со всех сторон (рис. 100, А). Только

у Euryalia пластинки

отсутствуют,

и руки обтянуты мягкой кожей.

Ventralia образуют один ряд, причем между ними

могут

иногда

вдаваться своими краями боковые

пластинки.

Как видно из описания,

laminae dorsales должны быть отнесены к скелету аборальной,

не

оральной стороны. Later alia — единствен-

ные

из пластинок, несущие иглы.

Кроме

вышеуказанных поверхностных

пластин,

имеется еще глубокий скелет из

двух

рядов пластин, которые, сливаясь

друг

с другом неподвижно по медианной

линии

луча,

дают в результате один ряд

«позвонков». Таким образом каждый членик

луча

слагается из шести пластин. Пластинки

позвонка

лежат по оси

луча.

Ophiohelus

(рис.

100, В) обе пластинки позвонка еще

едва соприкасаются. Позвонки сочленяются

друг

с другом подвижно, подобно настоящим

позвонкам,

при помощи бугров на сочленов-

ной

поверхности одного, входящих в ямки

другого. Обыкновенно проксимальная по-

верхность каждого позвонка снабжена бу-

грами, а дистальная — ямками. Каждый

позвонок

пронизан двумя отверстиями, через

которые проходят каналы к амбулакраль-

ным

ножкам.

При

сравнении скелета лучей Ophiuroidea

Asteroidea удается установить полную гомо-

логию позвонков Ophiuroidea с амбулакраль-

ными

пластинками Asteroidea. Это доказы-

вается развитием их, парностью элементов позвонка и их пронизан-

ностью амбулакральными канальцами. Позвонки Ophiuroidea суть

погрузившиеся в

глубь

луча

и занявшие осевое положение ambula-

cralia. Несколько труднее поддаются толкованию боковые пластинки,

которые большинством авторов считаются за adambulacralia. В та-

ком

случае брюшные пластинки суть образования sui generis.

Перистомальный

скелет. Рот образует пять ра-

диальных выемок, между которыми выдаются интеррадиальные

ротовые

углы.

Каждый

угол

образован преимущественно за

счет

двух

ossa

angularia oris, из которых каждая, как показал

еще J. Mtiller, происходит слиянием

двух

пластин. Эти пластины,

по

толкованию

Liidwig,

суть adambulacralia и ambulacralia. Что

касается ambulacralia, то они скрыты под

ossa

angularia и имеют

Рис.

100. А — попереч-

ный

разрез луча офиуры.

— dorsale; 2 —Iaterale;

— ventrale; 4 — ambulac-

rale; в — радиальный амбу-

лакральный канал, посылаю-

щий

канальцы к нонккам.

В—пластинки

луча

офи-

уры

Ophiohelus

umbrella.

1—ambulacrale; 2—Iaterale;

3—dorsale

(по Бадеру).

Скелет

игло%ожнх

183

вид десяти небольших peristomalia (по L u d w i g, но не по

Zur

Strassen, который не считает их- за дериваты скелета рук).

По

свободному краю каждого ротового

угла,

обращенному ко рту,

залегает вертикальная балка — torus

angularis

(слитая из несколь-

ких),

на которой сидят в несколько рядов зубы, движущиеся либо

пассивно,

либо при помощи особых мышц. В интеррадиусах лежат

по

краям рта пять ротовых щитков, которые можно приравнять

пяти

intermedia у

Asteroidea.

Один из них играет роль мадрепорита.

Asteroidea

эта первая пластинка интерамбулакрального скелета

мало отличается от

других,

у Ophiuroidea она отличается своим мощ-

ным

развитием.

Аборальный скелет Ophiuroidea (рис. 99, В) в общих

чертах

напоминает таковой морских звезд. У молодых офиур имеется

явственное centrale, пять radialia и пять terminalia. Кроме них

могут

возникать еще два венчика интеррадиально расположенных

один венчик радиально расположенных пластинок. Из этих эмбрио-

нальных пластин у офиур чаще всего сохраняются cenrtale и то одни,

то

другие

из остальных.

Попытки

гомологизировать

друг

другу

части аборального скелета

разных классов Echinodermata, которые так охотно делались во

второй половине XIX в., заслуживают мало доверия. Одинако-

вость положения тех или иных пластин во взрослом состоянии

дает

чересчур легковесный критерий для сравнения. Необходимо, по-

мимо

этого, знание онтогении сравниваемых элементов. Но

даже

при

одинаковости закладки всегда остается возможность конверген-

ции

в формировании пластин у разных классов Echinodermata.

большим правом, чем остальные, можно сравнивать centrale и

terminalia Ophiuroidea с одноименными им образованиями у мор-

ских звезд.

Кроме

вышеуказанных пластинок на аборальной стороне офиур

имеются еще различным образом расположенные дополнительные

пластиночки

как на диске, так и на

лучах.

Нами

уже ранее указывалось, что срединная аборальная линия

каждого

луча

занята рядом спинных пластинок (dorsalia). У некото-

рых офиур наступает редукция скелета. В таком

случае

аборальная

поверхность диска затянута почти сплошь мягкой кожей

(Ophiomyxa,

большинство Cladophiurae). У Cladophiurae и некоторых

других

dorsalia исчезают, заменяясь мельчайшими известковыми тель-

цами.

Класс

Ecbinoidea

Echinoidea обнаруживают некоторую маскировку пятилучевой

симметрии вследствие того, что тело их принимает шаровидную

форму. Последняя получается как бы загибанием концов лучей

морской

звезды на аборальную сторону и их схождением вокруг

центральной порошицы. Вследствие этого оральный скелет ежей

простирается далеко на аборальную сторону. Пластинки этого ске-

лета у громадного большинства Echinoidea срастаются

друг

другом

184

Опорные образования и скелет

своими

краями, хотя

их

границы

намечены

виде швов. Таким

путем получается крепкий сплошной панцырь.

современных

Echinoidea

он

слагается

из

двадцати рядов меридиональных

пла-

стин,

расположенных

десять л.ент

до

два ряда на ленту. Пять

из

лент образованы

амбулакральными,

пять

других,

чередующихся

с ними, образованы

интерамбулакралъными

пластинками.

палео-

зойских ежей такой строгой фиксированное™ числа рядов

пла-

стин

амбулакрах

интерамбулакрах еще нет. Число амбулакраль-

ных рядов варьирует

между

двумя

двадцатью рядами пласти-

нок.

интерамбулакрах число рядов колеблется

ископаемых ежей

Рис.

101.

Морской

еж

Melonites

из

группы Palaeoechinoidea;

—

с аборального полюса; В—сбоку;

—

часть амбулакральной

полосы (немного увеличено)

(из

Яковлева).

от

трех

до

четырнадцати (рис. 101). Правда, имеется один род

—

нижнесилурийский

Bothriocidaris,,

которого

интерамбулакрах

имеется всего по одному ряду пластин,

т. е.

меньше чем

современ-

ных ежей. Однако Mortensen

на

основании ряда признаков

отрицает принадлежность

Bothriocidaris

ежам, относя его

сильно-

специализованным

Cystoidea. Распространенность олигомеризации

редкость полимеризации

животном царстве говорят

пользу

этой

точки зрения.

Итак,

начиная

мезозойских,

т. е.

собственно

уже с

пермских,

Neoechinoidea число рядов

лентах уменьшается

до

двух

упоря-

дочивается.

У молодых ежей всегда,

нередко и

взрослых, амбулакральные

лластинки

малы и несут всего одну пару отверстий, ведущих

ножке

Скелет

иглокожих

185

(к

каждой ножке у ежей подходит два канальца). Число таких пер-

вичных

пластинок может, как сказано, сильно варьировать у раз-

ных ежей, причем в общем наблюдается тенденция к слиянию-

их в более крупные

вторичные

пластинки, о сложной природе

которых мы узнаем по числу находящихся на них двойных пор..

Воедино

могут

сливаться три—шесть и до двенадцати

пластинок

Слияние

прогрессирует от наиболее примитивных форм (Cidaridae)?

по

направлению к более специализованным. По разному положению»

пор

в сложных пластинках различают несколько типов

слияния:

цида-

роидный,

диадемоидный, эхи-

ноидный

и другие.

Очень интересную осо-

бенность обнаруживают ам-

булакральные (и интерам-

булакральные) пластинки

семейства Echinothuridae.

Их

одиночные пластиноч-

ки

не сливаются

друг

другом

краями, но разде-

лены участками голой кожи

лишь слегка находят

друг

на

друга

черепицеобразно.

Изнутри

к ним прикрепля-

ются мощные радиальные

мускулы. Вследствие подоб-

ного устройства пластинки Рис. 102. А — аборальная система пла-

стинок

Echinus

esculentus;

В— аборальная система у

Discoidea

conical

С — у

Spatangus

purpureus.

l — половые пластинки; 2 — глазные

пластинки

3 — мадрепорит.

В — у

Clypeus

sinuatus;

E — у

Pygaster

umbrella

(по

ад еру).

могут

перемещаться одна

относительно

другой

и кон-

туры

тела несколько изме-

няться.

Другие

изменения мы на-

ходим в амбулакрах непра-

вильных ежей, где anus, a

часто и рот теряют свое цен-

тральное положение. У отряда Clypeastoidea только anus,

испытывает смещение из центра аборальной стороны. У громад-

ного большинства представителей отряда Spatangoidea смещение

затрагивает и рот, причем животное приобретает явственно била-

теральное строение. Рот смещается к краю тела по направлению*

одного из радиусов, который

зовут

передним, a anus — по одному

из

интеррадиусов, который зовется задним. Хотя anus и покидаег

центр верхней стороны, но концы амбулакров попрежнему остаются

центре верхнего полюса, а нижние концы их

следуют

за ртом.

Вследствие этого наступает асимметричность амбулакров. Перед-

ний

амбулакр и оба переднебоковых сильно укорачиваются из-за

смещения

рта,

тогда

как оба заднебоковых амбулакра сильно-

вытягиваются. Кроме того не все пластинки амбулакров аборальной

стороны сохраняют поры, а лишь верхние, которые образуют вокруг

:186

Опорные образования и

скелет

центра аборальной стороны красивый пятилепестковый или (в

случае

недоразвития переднего амбулакра) четырехлепестковый рисунок

(petalodium).

Интерамбулакральные пластинки устроены более однообразно.

Они

обыкновенно крупнее амбулакральных и лишены пор, а несут

на

себе только многочисленные разной величины сочленовные бугорки

для игол и педицеллярий. У Irregularia некоторые из пластин заднего

интеррадиуса, расположенного позади ротового отверстия, сильно

разрастаются и образуют labrum (первая пара), sternum (вторая

episternum (третья).

Перистомальный скелет. Нижние аборальные два-

дцать пластинок панцыря несколько загибаются своими нижними

краями

в полость тела. Загнутые края пяти пар interambulacralia

низки,

края же пяти пар ambulacralia вытягиваются в так называе-

мые ушки, которые

служат

для прикрепления мышц, идущих к же-

вательному аппарату. Вокруг самого рта имеется площадка мяг-

кой

кожи — перистом, который у некоторых форм не содержит ни-

каких специальных пластинок. У большинства Echinoidea на этой

площадке имеется пять пар пластинок, пронизанных каждая парой

отверстий и несущих на себе пять пар ротовых амбулакральных

ножек. Очевидно в этих пластинках

следует

видеть ambulacralia,

которые вырвались из состава панцыря и перешли на перистом.

У Cidaridae и Echinothuriidae здесь лежит

даже

серия маленьких

двухпоровых амбулакральных пластиночек.

скелету оральной стороны

следует

отнести еще жевательный

аппарат, или

аристотелев

фонарь

(рис. 195). Это приспособление

sui

generis,

характерное только для Echinoidea и состоящее из

нескольких десятков известковых пластинок, которые при помощи

мышц соединяются в подвижную систему рычагов. Самое важное

значение в фонаре имеют пять пластинок долотообразной формы,

которые своими острыми концами выдаются изо рта и образуют

зубы. Упомянутая система рычагов и служит для приведения

в движение этих зубов. Высшей степени своего развития аристотелев

фонарь

достигает у правильных ежей (Regularia), у Clypeastroidea

он

уже редуцирован (некоторые скелетные компоненты уже

отсут-

ствуют), а у Spatangoidea совершенно исчезает.

Соответственно с чрезвычайно сильным развитием орального

скелета,

аборалъный

скелет

Echinoidea крайне редуцирован и

низводится до небольшой площадки, окружающей anus. Этот

участок аборального полюса прежде всего состоит из перипрокта,

или площадки мягкой кожи с рассеянными в ней мелкими извест-

ковыми пластинками. В центре перипрокта помещается аналь-

ное отверстие. Перипрокт окружен двумя венчиками пластин,

по

пять пластин в каждом. Один из венчиков образован пятью не-

большими радиально лежащими пластинками. Им давались весьма

различные названия. Наиболее частое название их

глазные

пла-

стинки

вызвано тем обстоятельством, что над ними располагается

по

элементарному

«глазку»,

нерв которого'пронизывает соответ-

Скелет

иглокожих

187

ствующую

пластинку. Другой венчик из пяти интеррадиально

лежащих

половых

пластинок

несет на себе отверстия половых же-

лез.

Одна из половых пластинок вместе с тем является и мадрепо-

ритом.

Следует

заметить, что принадлежность обоих описанных

венчиков

пластин к аборальному скелету оспаривается некоторыми

исследователями (М с Bride), считающими их за концевые эле-

менты в рядах пластин орального скелета.

Описанного

типа аборальная система пластин, в которой anus

вполне замкнут внутри двойного венчика ocularia и genitalia, назы-

вается

эндоциклической

и имеется у правильных ежей (Regularia).

От этой наиболее типичной картины имеется ряд отступлений

(рис.

102).

Аборальное поле сравнительно велико у молодых ежей и у более

примитивных семейств (Cidaridae). Перипрокт затянут кожей и по-

крыт мелкими перипроктальными пластинками. У Palaeoechinoidea

Cidaridae перипрокт вполне прикрыт многочисленными толстыми

угловатыми пластинками. У большинства ежей в перипрокте сохра-

няются

лишь диссоциированные и нередко низведенные до степени

гранул

пластинки;

у некоторых видов

Diadema

пластинки

перипрокта

даже

совсем исчезают, и последний становится кожистым. Однако

у некоторых

других

Diadematidae в перипрокте возникают, повиди-

мому, вторичные крупные пластинки, целиком прикрывающие

перипрокт;

anus же смещается к краю перипрокта. У семейства

Arbaciidae

перипрокт закрыт четырьмя пластинками, а у семейства

Saleniidae

даже

одной, и притом пятиугольной (ср. Cystoidea). Все

эти

более примитивные

формы,

у которых anus находится в пределах

перипрокта,

относятся к эндоциклическому типу; когда же anus

выходит из перипрокта и смещается назад как у Irregularia, анальная

система становится эктоциклической.

Помимо

перипрокта в аборальный скелет входят, как сказано,

два венчика пластинок:

глазные

генпталъные,

или половые. Одна

из

генитальных пластинок является вместе с тем и

мадрепоровой.

Мадрепоровую пластинку Loven помещает в правом переднем

шггеррадиусе. У

Pygaster

(Holectypina) anus уже вытесняется за

пределы перипрокта, хотя еще и соприкасается с ним. У

Clypens

он

уже совсем

отходит

от аборальной системы, и то же наблю-

дается у

других

Clypeastroidea и у

всех

Spatangoidea. Парал-

лельно с этим происходит изменение венчиков пластинок. Первый

шаг обнаруживает

Holectypus,

где, несмотря на

уход

anus, в абораль-

ных венчиках остаются все пластинки; только задняя генитальная

теряет отверстие в связи с тем, что сохраняются лишь четыре гонады.

Далее задняя генитальная выпадает совсем (

Spatangus).

Наконец

еще одно изменение связано с вытягиванием тела морских ежей

передне-заднем направлении. Четыре половых пластинки Spatan-

goidea

прижимаются

друг

другу

и совершенно отделяют три перед-

них глазных пластинки от

двух

задних. Иногда

(Collyrites)

последние

даже

отделены от

всех

прочих пластинок рядами амбулакральных

пластин.

Наконец у Clypeastroidea может, повидимому, происходить

188

Опорные

образования

скелет

слияние

всех

генитальных пластинок, окруженных венчиком мелких

глазных пластинок.

Интересно,

что у многих Palaeoechinoidea каждая

генитальная пластинка пронизана не одним, а двумя-тремя половыми

отверстиями; это указывает на первоначальную множественность

половых пластинок. Гомологизация скелета Echinoidea скелету

прочих классов крайне трудна. Можно, пожалуй, говорить лишь о

гомологии амбулакральных пластинок; адамбулакральные, столь

распространенные у прочих иглокожих, у ежей

отсутствуют.

Во время развития на правой (будущей аборальной) стороне

личинки

сначала закладываются три пластинки; одна из них окру-

жает спинную пору, из чего видно, что они отвечают базальным

пластинкам

Ophiuroidea и

дают

впоследствии генитальные

пластинки.

Позднее

закладываются еще две таких же пластинки. Еще позже

появляются пять так называемых терминальных пластинок, из ко-

торых происходят глазные пластинки ежа.

Поверхностный

скелет

Echinodermata

Поверхностный скелет может быть рассмотрен одновременно для

всех

классов Echinodermata. Он состоит из неподвижных или под-

вижно сочлененных с основным скелетом выростов, стоящих перпен-

дикулярно к поверхности тела. Самая обычная форма этих выростов —

иглы, изменением которых

могут

быть произведены

другие

формы

поверхностного скелета. Достигая наибольшего своего развития

у Echinoidea, поверхностный скелет совершенно

отсутствует

у Cri-

noidea.

Иглы

Echinodermata чрезвычайно разнообразны по форме.

Чаще всего это конические, заостренные к концу известковые па-

лочки,

подвижно сочлененные с пластинками основного скелета.

Это сочленение устанавливается при посредстве вогнутого в виде-

чашечки основания иглы, которой отвечает на основной пластинке

суставной бугорок. Особенно хорошо выражены эти бугорки на пан-

цыре Echinoidea. Основание иглы окружено цилиндрической ман-

тией из

мышц,

идущей от иглы к основному скелету и обслуживающей

движение иглы в разные стороны; этот двигательный аппарат опять-

таки

лучше всего развит у Echinoidea. У Ophiuroidea иглы в своем

расположении ограничиваются почти исключительно боковыми пла-

стинками

рук (lateralia),

тогда

как у звезд они иногда, а у ежей

почти всегда покрывают всю аборальную поверхность животного.

У Ophiuroidea и

Asteroidea

иглы большей частью коротки, а иногда

превращаются в маленькие чешуйки, прилегающие к

телу.

Наибольшее разнообразие игол наблюдается у морских ежей.

Нередко иглы у каждого вида дифференцированы по величине на

две категории: главные и побочные. Главные иглы достигают иногда

громадной длины, в несколько раз превышая диаметр тела

(Salenia

hastigera);

других

видов они превращаются в массивные булавы,

под тяжестью которых животное едва двигается

(Echinus

mamil-

latus). Такие же толстые, но короткие иглы иногда столь

густо

по-

Скелет

иглокожих

189

крывают тело, что тесно соприкасаются

друг

другом

краями,

образуя вокруг тела толстый второй защитный панцырь

(Echinus

atratus).

Наконец у

Asthenosoma

и некоторых

других

на интерамбула-

кральных пластинках имеется пять двойных рядов игол, отличаю-

щихся ярким голубым цветом и снабженных у своего конца ядовитой

железой. Укол этих игол очень болезнен, напоминая боль от ужале-

ния

пчелой. Служа обыкновенно для защиты животного, у некоторых

Cidaridae иглы превращаются в органы движения, на которых еж

передвигается как на

ходулях.

Среди звезд мы встречаем формы, где простые иглы заменяются

целыми пучками, или снопами, игол, отходящими от общего осно-

вания

(Solasteridae). От такой формы игол имеются переходы в

двух

направлениях. Иглы упомянутого пучка соединяются кожистой

перепонкой,

так что сноп превращается в зонтик

(Pteraster),

а сосед-

ние

зонтики, сливаясь своими краями, образуют над аборальной

поверхностью тела сплошной кожистый навес, или палатку. Другим

изменением

снопов игол являются «паксиллы» Astropectinidae, Porcel-

lanasteridae и Archasteridae. При этом основание снопа вырастает

столбик, а сам сноп раскидывается вокруг конца столбика в гори-

зонтальной плоскости в виде венчика радиальных игол.

Педицеллярии

представляют собой иглы, изменившиеся

разной формы щипчики. Педицеллярии имеются у

Asteroidea

Echinoidea, достигая у последних высшего своего развития.

Среди звезд,

Asterina

и ее родичи лишены настоящих педицелля-

рии,

но у них имеются особые мелкие иглы, сидящие группами,

по

две, по три. При раздражении животного эти иглы наклоняются

друг

другу

своими концами, представляя собой исходную форму

присутствующих у

других

звезд педицеллярии. Все педицеллярии

Asteroidea

можно разбить прежде всего на

сидячие

стебельчатые.

Сидячие основанием своим прикрепляются непосредственно к пла-

стинкам

основного скелета. Самая простая форма их — «гребенча-

тые»

педицеллярии. Они состоят из

двух

параллельных рядов ма-

леньких игол, расположенных

друг

против

друга

и способных

наклоняться

друг

другу

(Archasteridae). У

других

звезд педи-

целлярию образует всего одна пара изогнутых известковых

палочек, расположенных одна против другой, так что получаются

двуветвистые щипчики. Если обе ветви щипчиков коротки и очень

широки,

в виде

двух

плоских пластинок, педицеллярию называют

«клапанообразной».

Стебельчатые педицеллярии звезд сидят на невы-

соких мясистых бугорках, служащих им стебельком и состоят из

захлопывающихся

щипчиков,

подвижно прикрепленных к небольшой

основной

пластинке.

Эти

педицеллярии

(рис.

103)

могут

быть устроены

либо по типу клещей, когда обе ветви щипчиков перекрещиваются,

либо по типу пинцета, когда этого перекрещивания нет, и ветви щип-

чиков

просто приближаются и отодвигаются

друг

от

друга.

Действием "

педицеллярии

заведует

три пары мышц: две — для захлопывания их

одна — для раскрывания. Кроме того сильный мускул

заведует

190

Опорные

образования

скелет

прикреплением

стебельчатых педицеллярий к самому панцырю жи-

вотного.

У Echinoidea педицеллярий рассеяны по всему

телу;

они имеются

даже

на околоротовой перепонке, а у

Heterocentrotus

и на кожных

жабрах.

Обыкновенно

различают четыре главные разновидности педицел-

лярий.

Все педицеллярий ежей относятся к стебельчатым. В общем

они

напоминают таковые звезд, отличаясь, главным образом, тем,

что их щипчики состоят из

трех

вет-

вей.

«Трезубые»

педицеллярий (p. tri-

dentatae) обладают прямыми ветвями

щипчиков,

с двумя рядами мелких

зубчиков по краю каждой ветви.

«Почкообразные» педицеллярий (р.

gemmiformes) обладают в каждой

своей ветви двумя ядовитыми желе-

зами,

протоки которых открываются

на

'концах щипчиков. «Педицелля-

рий

чистильщицы» (p. trifoliatae)

имеют ветви в виде широких пло-

ских листьев. «Змееголовые педицел-

Рис.

103. Педицеллярий морской

звезды

Asterias

glacialis.

А —

фор-

щипчиков

2 — мышцы; 2 —• скелетные пластинки

щипчиков.

В — форма неперекрещенная

(по

К е н о).

мае

перекрещенными

основаниями

ЛЯ

рии» (p. ophicephalae) с вздутыми

напоминающими слегка змеиную

голову ветвями щипчиков.

В мясистом стебельке

всех

педи-

целлярий

находится известковая

опорная

ось. Снаружи все придатки

поверхностного скелета обтянуты слоем соединительной ткани и

покровным

эпителием.

Физиологическая

функция педицеллярий была подробно иссле-

дована U е х k u

1 (1899). Относительно

трезубых

педицеллярий

он

полагает, что главной их функцией является схватывание и

умерщвление различных мелких личинок сидячих животных, кото-

рые без этого поселились бы на покровах ежа. Ядовитые педи-

целлярий

приводятся в действие, когда животному грозит более

серьезная опасность, например нападение морской звезды. Наконец

педицеллярии-чистильщицы захватывают различные частицы грязи,

попадающие на тело ежа, и растирают их в порошок, который затем

удаляется с тела биением ресниц эпителия.

Общее о скелете Echinodermata

Первоначальная

закладка скелета иглокожих происходит по

тому же способу, как у Octocorallia. Быть может таким же диффуз-

ным

был скелет и у предков Echinodermata. У голотурий диффуз-

ность скелета имеет вторичный характер. Она есть

результат

воз-

вращения

к свободному образу жизни и связана с усилением

способности к движению, которое тормозится массивным скелетом.