Добровольский В.В. Основы биогеохимии

Подождите немного. Документ загружается.

эвапотранспирации, длительности сухих и дождливых сезонов создают

широкую гамму экосистем с разной степенью атмосферного увлажнения — от

крайне засушливых, или пустынных ландшафтов до постоянно влажных

тропических лесов. При наличии сезона, на протяжении которого испаряемость

превышает количество осадков, существуют разреженные светлые

высокотравные леса, которые при продолжительном сухом сезоне сбрасывают

листву. Для более засушливых условий типичны редкостойные группы

деревьев, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми

травянистой растительностью. С усилением аридности деревья сменяются

зарослями колючих кустарников, а пышный покров высоких злаков —

низкотравной растительностью с незначительной степенью покрытия почвы.

Соотношения площадей разной степени атмосферного увлажнения на

континентах неодинаковы. Засушливые области занимают подавляющую часть

Австралии, значительную часть Индии, но менее распространены в Южной

Америке. В экваториальной полосе Африки, ограниченной 6° с.ш. и 6° ю.ш.,

площади разной степени атмосферного увлажнения распределяются

следующим образом:

Годовое количество осадков, мм Площадь, % от всей территории

Более 1800 ..........................................................22

1000-1800..........................................................48

600-1000............................................................12

200-600 .............................................................16

200...................................................................... 2

Из приведенных данных следует, что влажные леса занимают всего около

1/5 экваториальной полосы Африки, а большая ее часть занята комбинацией

светлых лесов и высокотравных саванн. На остальной территории

распространены более или менее засушливые ландшафты, вплоть до почти

пустынных, где выпадает менее 200 мм осадков в год.

Согласно данным Б.Г.Розанова (1977), зона распространения всех видов

тропических лесов занимает 20 448 тыс. км

, или 13,33 % Мировой суши, зона

саванн — 14259 тыс. км

(9,56%), области тропических пустынь — 4506 тыс.

км

, или 3,02 %. При этом не учитывались площади развеиваемых песков,

безжизненных каменистых пустынь, солончаков.

Биологический круговорот элементов в тропических лесах.

Постоянно влажные тропические леса — самая мощная растительная

формация. Обилие тепла и влаги обусловливает самую большую биомассу

среди биоценозов Мировой суши — в среднем 50 000 т/км

сухого вещества, а в

отдельных случаях до 170 000 т/км

. Фактором, лимитирующим рост биомассы,

является необходимая для фотосинтеза световая энергия. С целью ее

максимального использования под покровом деревьев высотой 30 — 40 м

расположено еще несколько ярусов деревьев, приспособленных к рассеянному

свету. Значительная часть отмирающих и опадающих листьев высоких деревьев

перехватывается многочисленными эпифитами. По этой причине химические

291

элементы, содержащиеся в листьях, вновь захватываются в биологический

круговорот, не достигая почвы. Во влажных тропических лесах вегетация

продолжается весь год. Годовая продукция в среднем равна 2500 т/км

Биогеохимическая специфика влажных тропических лесов заключается в

том, что почти все количество химических элементов, необходимое для

питания огромной массы растительности, содержится в самих растениях.

Биогеохимический цикл массообмена сильно замкнут. Если вырубить

дождевой тропический лес, то вместе с гибелью деревьев нарушится вся

тысячелетиями создаваемая система биологического круговорота и под

сведенным лесом останутся бесплодные земли.

Биогеохимическая ситуация в светлых сезонно увлажняемых

листопадных тропических лесах и саваннах близка к таковой в лиственных

лесах умеренного климата, но периоды подавления биогеохимических

процессов обусловлены не понижением температуры, а отсутствием дождей и

сезонным дефицитом влаги. Биомасса сухих саванн около 200 — 600 т/км

масса годового спада составляет примерно 1/3 — 1/4 этого количества.

Количество опада (менее 150 — 200 т/км

) отвечает условиям тропических

пустынь. Биомасса листопадных тропических лесов разной степени увлажнения

и высокотравных парковых саванн занимает промежуточное положение между

постоянно влажными лесами и сухими саваннами.

Согласно данным Л.Е. Родина и Н.И.Базилевич (1965) распределение и

динамика масс в растительности постоянно влажного тропического леса

характеризуется следующими показателями (т/км

Биомасса:...............................................................................52000

азот........................................................................................294

зольные элементы................................................................814

Годовая продукция: ...............................................................3250

захват азота............................................................................43

захват зольных элементов................................................... 160

Опад:........................................................................................2500

азот........................................................................................26

зольные элементы................................................................128

Средняя зольность опада, %...................................................4,8

Концентрация химических элементов в древесине стволов и ветвей

тропических деревьев, как правило, более низкая, чем в листьях, которые

образуют основную массу опада. Концентрация азота в древесине редко

достигает 0,5 % массы сухого вещества, а в листьях — около 2 %. В листьях

обычно в несколько раз выше, чем в древесине, концентрация кальция, калия,

магния, натрия, кремния, фосфора (табл. 14.1). Содержание элементов в

листьях деревьев и травянистой растительности, обильно представленной в

светлых листопадных лесах, слабо различается. Концентрация большей части

рассеянных элементов в листьях деревьев и травах также более высокая, чем в

древесине, хотя бария и особенно стронция больше в древесине.

292

Таблица 14.1

Концентрация зольных элементов в экваториальной растительности

Восточной Африки, % сухой массы (по В.В.Добровольскому, 1975)

Номе

образ-

ца

Химический элемент

«Чиста

я зола»

При-

месь

минерал

ьных

частиц

А1

52 2,27 0,41 0,40 0,008 0,006 0,24 0,12 0,03 0,06 0,01 7,29 3,21

76 0,05 0,01 0,02 0,001 0,001 0,29 0,02 0,01 0,02 0,04 0,79 0,40

42 1,06 1,87 1,48 0,05 0,07 0,45 0,27 0,22 0,06 0,04 9,07 11,33

210 0,69 0,01 0,08 0,02 0,001 0,08 0,08 0,05 0,08 0,06 6,32 0,68

Примечание. Образцы: 52 — разреженный травянистый покров низкотравной саванны с

преобладанием представителей родов Sporobolus, Cynodon, Kyllinga, Северо-Западная Танзания; 76 —

ствол Podocarpus, дождевой лес южного склона Килиманджаро, Танзания; 42 — лесная подстилка

дождевого леса южного склона Килиманджаро, Танзания; 210 — стебли папируса (Cyperuspapyrus),

пойма Белого Нила вблизи истока из озера Альберта, Уганда.

На основании имеющихся данных среднее значение суммы зольных

элементов в биомассе постоянно влажного тропического леса принято равным

800 т/км

, масса этих элементов, вовлекаемая в биологический круговорот,

соответствует 150 т/км

в год. Для светлых лесов средние значения составляют

соответственно 200 и 50.

Исходя из этих цифр определены ориентировочные значения масс

рассеянных элементов, ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот

(табл. 14.2).

Таблица 14.2

Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический

круговорот в тропических лесах, кг/(км

• год)

Химический элемент

Постоянно

влажные

тропические леса

Сезонно

увлажняемые

тропические

леса и парковые

саванны

Fe 600,0 200,0

Mn 615,0 205,0

Sr 105,0 35,0

Ti 97,0 32,0

Zn 90,0 30,0

Ba 67,0 22,0

Cu 24,0 8,0

Zr 22,0 7,5

Ni 6,0 2,0

Cr 5,2 1,7

V 4,5 1,5

Pb 3,7 1,2

Co 1,5 0,5

Mo 1,5 0,5

Sn 0,75 0,25

293

Ga 0,15 0,05

Cd 0,11 0,035

Средняя зольность, % 4,6 4,0-5,0

Захват суммы зольных

элементов, т/(км

• год)

150 50

Уровни концентрации рассеянных элементов в почвообразую-щем

субстрате разных районов тропической суши неодинаковы. Это отражается на

содержании элементов в растениях. Например, в Восточной Африке в злаковых

травах, собранных на площади распространения кристаллических пород

докембрийского фундамента, концентрация меди равна 7110

-4

%, в

аналогичных травах на площади распространения вулканических лав —

12010

-4

%. Концентрация цинка меняется от 12010

-4

до 45010

-4

%, титана —

от 20010-

до 180010

-4

% соответственно.

В табл. 14.3 показано содержание рассеянных элементов в золе трав и

ветвей деревьев (акаций) из саванн Восточной Африки. Тяжелые металлы

сильнее аккумулируются в травах, барий и стронций — в деревьях.

Концентрация последнего возрастает с усилением засушливости. В аридных

районах Южной Танзании обнаружена концентрация стронция в золе ветвей

баобаба около 4500 мкг/г, в ветвях акаций в 3 раза больше.

Таблица 14.3

Интенсивность биологического поглощения и концентрация

рассеянных элементов в золе трав и деревьев саванн Восточной

Африки (по В.В.Добровольскому, 1973)

Химически

й элемент Концентрация, мкг/г

Коэффициент

биологического

поглощения

травы Ветки

акации

травы ветви

акации

Ti 1140 230 од 0,03

Мn 1880 943 1,9 0,9

V 59 45 0,3 0,2

Сг 28 12 0,2 0,08

Ni 39 144 0,6 2,0

Со 20 12 0,6 0,4

Сu 85 39 1,5 0,7

Рb 34 21 1,5 0,9

Zn 118 79 1,2 0,8

Mo 57 6 7,1 0,8

Nb 59 18 0,9 0,3

Zr 165 92 0,5 0,3

Ga 36 4 1,6 0,2

Sr 450 3340 3,5 25,7

Ba 440 360 3,0 4,3

Надземная часть саванновых трав обладает высокой зольностью — от 6

до 10%, отчасти обусловленной примесью мелких частиц минеральной пыли,

обнаруживаемой под микроскопом, а иногда и невооруженным глазом.

Количество минеральной пыли составляет 2 — 3% от массы абсолютно сухого

294

вещества надземной части трав. Примесь минеральной пыли сказывается на

повышенной концентрации галлия, слабо поглощаемого растениями, но

содержащегося в высокодисперсном глинистом материале, энергично

переносимом ветром. Но даже после исключения нерастворимой силикатной

пыли сумма зольных элементов в саванновых злаках в 2 раза больше, чем в

злаках высокогорных лугов.

Наиболее активно в тропических биоценозах вовлекаются в

биологический круговорот стронций, барий, марганец, цинк, медь молибден,

никель независимо от их содержания в почвах и почвообразующих породах.

Величина К

этих элементов, как правило, больше единицы. Слабо вовлекаются

в биологическую миграцию бериллий, цирконий, титан, ванадий. Эти общие

черты неодинаково проявляются в разных ландшафтах. Интенсивность

поглощения марганца и цинка травянистой растительностью горно-луговых

ландшафтов Килиманджаро, располагающихся выше 3 тыс. м над уровнем

моря, больше, чем поглощение травянистой растительностью светлых лесов и

саванн плато Танганьики. В свою очередь, травянистая растительность саванн

более интенсивно поглощает медь, никель и особенно молибден, К

которого

превышает 7. Относительно высокая величина К

галлия, ниобия и некоторых

других элементов в саванновых травах, возможно, связана с постоянным

налетом тонкой силикатной пыли. Деревья горного постоянно влажного,

«туманного леса» Килиманджаро более интенсивно поглощают тяжелые

металлы (марганец, цинк, медь, свинец) по сравнению с деревьями сухих лесов

плато Танганьики, где наиболее активно аккумулируется стронций.

Биологический круговорот элементов в тропических сухих лесах и

саваннах. Немецкий геоботаник Г.Вальтер (1968) справедливо обратил

внимание на неопределенность термина «саванна». Этим термином обозначают

многочисленные варианты растительности тропического пояса, состоящей из

самых разнообразных сочетаний деревьев, кустарников и трав. К саваннам

относят небольшие светлые леса, чередующиеся с открытыми пространствами,

покрытыми травянистой растительностью. Такие ландшафты существуют в

условиях смены периода хорошего атмосферного увлажнения и сухого

периода, не превышающего 4 мес. Вместе с тем к саваннам относят сильно

засушливые территории с сухим периодом, продолжающимся 7—10 мес. В

таких условиях не только деревья, но и многие травы не могут существовать,

растительность представлена преимущественно зарослями колючих

кустарников, находящихся большую часть года без листьев для уменьшения

транспи-рации. По существу термином «саванна» обозначают тропические и

субтропические лесостепи, существующие в широком интервале атмосферного

увлажнения — от 200 — 300 до 1000 мм/год и более.

Количественное определение биомассы продукции и опада

растительности саванн связано со значительными методическими трудностями.

Поэтому большой интерес представляют результаты детального изучения

биогеохимии засушливой саванны на западе Индии (Родин Л.Е. и др., 1977).

Изученная область известна под названием пустыни Тар и представляет

собой низменную аллювиальную равнину, образованную рекой Инд.

295

Количество осадков в пределах области меняется от 200 до 600 мм/год.

Растительность представлена редкостоящими деревьями (виды Acacia, Prosopis

spicigera, Salvadora persica), кустарниками и злаковыми травами. На песчаных

отложениях деревья отсутствуют и ландшафт приобретает облик пустыни.

Опус-тыненность территории является результатом влияния человека. В 326 г.

до н.э., когда армия Александра Македонского подошла к Инду, здесь

существовали садовые леса, от которых в настоящее время не осталось и следа.

Структура массы растительности сухой саванны показана в табл. 14.4. Из

приведенных данных следует, что биомассу растительности саванны, равную

2680 т/км

, составляют преимущественно деревья. Деревьям принадлежит 60 %

всей корневой массы и 98 % надземной массы растительного сообщества

саванны.

В то же время основную часть ежегодной продукции сообщества

обеспечивают травы. В общей массе продукции сообщества на долю трав

приходится 76 % прироста зеленых органов растений и 83 % прироста корней.

Следовательно, главное значение в вовлечении масс химических элементов в

биологический круговорот в экогеосистемах тропической лесостепи (саванны)

имеет травянистая растительность.

Таблица 14 4

Структура массы растительного сообщества сухой

саванны Раджпутана

Биомасса Продукция

т/км

% т/(км

год) %

Зеленые части растений 290 11 290 42

Многолетние надземные части растений 1060 47 40 2

Корни 1130 42 353 56

Всего 2480 100 683 100

Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте

представлено в табл. 14.5

Таблица 14 5

Распределение масс химических элементов в биологическом

круговороте в засушливой саванне Раджпутана

Химический

элемент

В биомассе,

кг/км

В ежегодной продукции

зеленая часть корни вся продукция

кг/км

% кг/км

N 17934 4286 59 2614 36 7208 100

Si 5381 2214 52 2021 48 4248 100

Са 25625 3422 57 1928 32 5978 100

К 11 121 3157 61 1868 36 5204 100

Mg 4869 680 51 540 41 1330 100

Р 1219 357 56 268 42 642 100

S 1760 886 72 318 26 1239 100

296

А1 1937 246 52 180 38 469 100

Fe 1137 164 53 121 39 311 100

Мn 284 101 48 107 51 209 100

Na 952 279 58 195 40 482 100

С1 1496 516 54 427 45 951 100

Всего (без N) 55781 12022 57 7973 38 21 063 100

В зеленой части растительности саванн сосредоточено более половины

всей массы зольных элементов и азота, вовлекаемых в биологический

круговорот, в корнях — около 40 %. В стволы и ветви поступает не более 5 %.

В зеленых органах растений наиболее активно аккумулируются азот, калий и

сера, составляющие около 60 % и более от всей массы каждого из этих

элементов в годовой продукции, а также фосфор, кальций и натрий (57 — 58

%). В корнях отмечена наибольшая относительная аккумуляция марганца и

кремния, массы которых распределяются примерно поровну в приросте

зеленых органов и корней. В абсолютном выражении в наибольшем количестве

в биологический круговорот вовлекаются кальций, калий, кремний, массы

которых составляют 4 — 6 т/км

в год. Массы металлов (железа и марганца),

захватываемые в биологический круговорот, не превышают 200 — 300 кг/км

год.

Одной из особенностей тропиков являются ландшафты сезонных болот

Избыток воды в дождливые сезоны, возникающий в депрессиях рельефа и

обширных понижениях, затрудняет существование деревьев, но

благоприятствует развитию высокотравных злаков. Ландшафты злаковников,

состоящих в Африке из представителей родов Pennisetum, Hypparrhenia,

Themeda, Sorghastmmnjip., получили название грэсслендов. В злаках этих

сообществ активно накапливаются марганец, медь, цинк, стронций и молибден.

Величина К

первых четырех элементов составляет несколько единиц,

молибдена — более 10.

Растения пресных вод слабо аккумулируют рассеянные элементы. В

частности, в золе папируса, растущего по берегам Белого Нила, систематически

обнаруживаются 100n10

-4

% титана и марганца, 10n10

-4

% цинка, бария,

ниобия, n10

-4

% меди.

14.2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ТРОПИЧЕСКИХ ПОЧВ

Характерной чертой тропических экогеосистем является высокая

интенсивность почвенно-биологических процессов. В дождевых лесах Африки

на поверхность почвы в течение года поступает около 1200— 1500 т/га сухой

массы растительных остатков. Несмотря на столь значительный спад, большая

его часть быстро разрушается благодаря деятельности беспозвоночных и

микроорганизмов, населяющих почву. Сплошной лесной подстилки нет, тонкий

слой мертвых листьев перемежается с участками оголенной земли.

Поступающие с спадом элементы захватываются сложной корневой системой

297

многоярусного дождевого леса и вновь вовлекаются в биологический

круговорот.

Рыхлые покровные отложения тропической суши — минеральный

субстрат современных почв — в значительной мере состоят из сильно

выщелоченных продуктов древнего выветривания, содержащих ограниченное

количество форм элементов, доступных для растений. Основным источником

таких форм являются разлагающиеся растительные остатки. В связи с

необходимостью захватывать элементы минерального питания из продуктов

разрушения опада корневая система деревьев тропического дождевого леса

расположена в приповерхностной части почвы (до 50 — 70 см). В лесах

Амазонии корни деревьев находятся еще ближе к поверхности — на глубине

10-—20 см (Вальтер Г., 1968).

В результате микробиологических процессов трансформация

органического вещества опада в почвах дождевого леса сопровождается

образованием легкорастворимых фульвокислот. Их в 5 — 6 раз больше, чем

гуминовых кислот. В том случае, когда почвы образованы на хорошо

промываемых продуктах выветривания кварц-содержащих кристаллических

пород, рН гумусового горизонта составляет около 5. Верхняя часть профиля

таких почв сильно выщелочена. Если же дождевой лес находится в

вулканическом регионе и почвы формируются на продуктах выветривания

молодых вулканических пород, богатых щелочами и кальцием, то значительная

часть гумусовых кислот нейтрализуется и конденсируется в более крупные и

менее растворимые соединения. В результате в верхней части профиля почв

происходит накопление гумуса до 6 % и более, значение рН приближается к 6,

фульвокислоты преобладают над гуминовыми.

В областях с коротким сухим сезоном распространены светлые

тропические леса и парковые саванны. В таких условиях образуются

периодически промываемые дождями почвы с нейтральной реакцией. Пышный

травяной покров способствует формированию дернового и гумусового

горизонтов. Иная обстановка на территории с длительными сухими сезонами и

количеством атмосферных осадков от 600 до 400 мм/год и менее. В этих

условиях распространены засушливые саванны, сухие листопадные леса,

заросли кустарников. Полное промывание почвы не обеспечивается,

микробиологическая деятельность в засушливые сезоны подавляется, степень

покрытия поверхности растительностью менее 50 %. В почвах засушливых

саванн и зарослей кустарников содержание гумуса незначительно, почвы

имеют щелочную реакцию рН около 7 — 8.

Характерная черта тропической суши — хорошо выраженная

геохимическая провинциальность почвенного покрова. Это обусловлено, во-

первых, тем, что значительная часть тропической суши лишена мощного

покрова аллохтонных (ледниковых или лессовых) отложений, широко

распространенных на территории бореальной и суббореальной зон. Почвы

тропических стран образованы преимущественно на переотложенных

продуктах выветривания, претерпевших непротяженное перемещение. Во-

вторых, тропические территории представляют собой фрагменты древнего

298

суперконтинента Гондваны, поверхность которого последние полмиллиарда лет

не покрывалась морем. В результате геохимические особенности состава

разных пород, выходящих на поверхность, унаследованы почвами. Это

способствует неодинаковым уровням содержания рассеянных элементов в

растительности разных районов, находящихся в одинаковых климатических

условиях.

В качестве примера приведем данные о содержании рассеянных

элементов в однотипных почвах саванн Уганды и Северной Танзании. Почвы

Уганды покрывают докембрийские кристаллические породы, почвы Танзании

находятся в районе распространения кайнозойских вулканических пород

Восточно-Африканского рифта. Они обогащены теми элементами, которые в

повышенном количестве находятся в щелочных базальтах и фонолитах

Восточно-Африканского рифта: цирконием, титаном, бериллием, ниобием,

стронцием и др. Как следует из данных табл. 14.6, в почвах саванн Танзании по

сравнению со средним содержанием в земной коре ниобия больше в 11,

бериллия и молибдена — в 6, титана и циркония — в 4 раза. В свою очередь, в

почвах саванн Уганды концентрация хрома выше кларкового значения в 7,

меди — в 5 раз. Столь большая разница концентраций элементов в почвах

отражается на соотношении масс этих элементов, захватываемых в

биологический круговорот в саваннах двух соседних регионов Восточной

Африки.

Таблица 14.6

Концентрация рассеянных элементов в почвах саванн Восточной

Африки (по В.В.Добровольскому, 1975)

Химический

элемент

Концентрация в гумусовом

горизонте почв, мкг/г

Кларк концентрации

Уганда Танзания Уганда Танзания

Ti 5820 14900 1,8 4,5

Мn 1520 2140 2,2 3,1

V 153 271 2,0 3,6

Сг 234 160 6,9 4,7

Ni 75 93 2,9 3,6

Со 48 70 6,6 9,6

Сu 104 72 4,7 3,3

Рb 52 35 3,2 2,2

Zn 125 190 2,5 3,7

Mo 5 8 3,8 6,2

Be 6 16 2,4 6,4

Sc 24 16 2,2 1,5

Y 58 64 1,6 1,8

La 85 96 1,8 2Д

Nb 59 224 2,9 11,2

Zr 215 670 1,3 3,9

Ga 16 20 0,8 1,1

Sr 129 510 0,6 2,2

299

Ba 274 590 0,4 0,9

С биогеохимическими процессами, происходящими в почвах, тесно

связана миграция химических элементов в поверхностных водах тропической

суши. Их геохимия изучена недостаточно, но имеющиеся данные указывают на

то, что концентрация многих элементов в воде тропических рек ниже средних

значений для рек мира. По-видимому, это объясняется двумя причинами. Во-

первых, фитоценозы тропических лесов прочно удерживают необходимые им

химические элементы и слабо выпускают их из системы биологического

круговорота. Во-вторых, некоторые элементы, особенно тяжелые металлы,

более прочно закреплены в красноцветных продуктах выветривания и развитых

на них почвах, чем в отложениях четвертичного возраста, на которых

образованы почвы бореального и суббореального поясов.

Установлено, что в сухие сезоны в воде тропических рек повышается

концентрация солей, а также таких элементов, как бор, фтор, стронций.

Исследования, проведенные А.И.Обуховым (1968) в Бирме, показали, что в

сезоны дождей слабо, но отчетливо повышается концентрация металлов.

Можно предположить, что это явление обусловлено не только вымыванием

растворимых соединений металлов из растений и почв, но и активизацией

микробиологической деятельности в почве. Значительные массы металлов

переносятся тропическими реками в виде комплексных соединений с

растворимыми фульвокислотами.

Наибольшее количество химических элементов мигрирует в составе

взвесей. Речные взвеси в основном представляют продукты плоскостного

смыва почв. Большая часть этих продуктов, энергично смываемых в сезоны

дождей, не достигает речных долин и переносится в относительно пониженные

участки поверхности. Одновременно в понижениях в дождливые периоды

сильно поднимается уровень грунтовых вод или образуется горизонт сезонной

верховодки. На участках сезонного заболачивания формируются вертисоли —

серые и черные слитые тропические почвы с сообществами злаковников

(грэсслендов). В экосистемах сезонных болот аккумулируются химические

элементы, мигрирующие с более высокой территории, поэтому в почвах и

растениях повышается концентрация рассеянных элементов вплоть до

образования биогеохимических аномалий (рис. 14.1).

300