Добровольский В.В. Основы биогеохимии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 14.1. Аккумуляция меди в почвах сезоннозаболачиваемой депрессии рельефа за

счет выноса металлов из залежи руд, Замбия (по Дж.Уэббу и Дж.Тумсу, 1959)

14.3. БИОГЕОХИМИЯ МАНГРОВ

Мангровые заросли — характерный тип растительности побережий

тропической суши. Располагаясь на участках затопления во время суточных

или сизигийных приливов, мангровые заросли образуют своего рода переход от

подводных морских экосистем к наземным растительным сообществам.

Мангровая растительность в силу условий произрастания индифферентна к

колебаниям количества атмосферных осадков, но очень чувствительна к

низким температурам. Несмотря на то, что мангры являются характерной

растительностью тропического пояса, они распространяются в соответствии с

местными температурными условиями до 32 ° с. ш. (Бермудские острова) и 44°

301

ю.ш. (остров Чатам).

Мангровые заросли располагаются либо на карбонатных песках,

алевролитовых и глинистых илах в лагунах и мелководных заливах, либо на

поверхности плотных кавернозных рифовых известняков. Реже отдельные

деревья и их небольшие группы растут на кварцевых песках у берегов,

сложенных выветренными кристаллическими породами. Среди мангровой

растительности выделяются красные мангры, состоящие из разных видов

Rhizophora, черные мангры из Avicenia и белые мангры, в составе которых

обычно преобладают Laguncularia. На атоллах Индийского океана к указанным

деревьям добавляются кустарники пемфиса, приуроченные к выступам

плотных рифовых известняков на границе приливной полосы. Особый интерес

представляет состав мангровой растительности, произрастающей на

коралловых известняках и песках.

Мангры — один из наиболее продуктивных фитоценозов. Их биомасса

превышает 1000 ц/га сухого растительного вещества. Годовая продукция

мангровых лесов Пуэрто-Рико — от 100 до 300 ц/га сухого растительного

вещества, включая листовой спад — 80-150 ц/га.

По сравнению с составом листьев деревьев, образующих тропические

леса, в листьях мангровых деревьев намного больше магния, сульфатной серы,

хлора, алюминия и значительно меньше калия и кремния, являющихся

главными зольными элементами спада тропического леса.

Несмотря на значительную вариацию концентрации рассеянных

элементов в вегетативных органах деревьев даже одного вида, существуют

определенные особенности, свойственные мангровой растительности в целом.

Общая биогеохимическая особенность мангров — пониженное содержание

тяжелых металлов и повышенное — талассофильных элементов, в частности

стронция.

Мангровая растительность чутко отражает изменение содержания

металлов в окружающей среде. Из данных табл. 14.7 видно, что в листьях и

тонких ветвях мангровых деревьев, растущих в приливно-отливнои зоне

островов, сложенных магматическими породами, железа более 300 мкг/г,

марганца более 50 мкг/г золы, в то время как в аналогичных видах,

произрастающих в лагунах коралловых островов, содержание железа не

достигает 200 мкг/г, а марганца — 40 мкг/г золы. Для стронция распределение

концентраций противоположное: в листьях мангровых деревьев на коралловых

островах содержание этого элемента более 1000 мкг/г золы, а в условиях

магматических островов — меньше этого значения.

Таблица 14.7

Концентрация тяжелых металлов и стронция в мангровой

растительности островов Индийского океана, мкг/г золы

(по В.В.Добровольскому, 1990)

Растительное сообщество Химический элемент

Fe Мn Zn Сu Рb Ni Sr

Мангры коралловых островов

302

Rhizophora mucronata: о.

Северный Пуавр, листья и

тонкие ветви

126,3 36,8 28,4 18,4 0,0 5,0 1200,0

о. Южный Пуавр, листья и

тонкие ветви

162,5 25,0 50,0 35,0 8,8 8,1 2000,0

о. Северный Фаркуар, листья 86,6 13,8 42,0 15,8 6,9 6,0 1333,0

о. Северный Фаркуар, тонкие

ветви

76,9 32,0 60,0 36,0 6,4 2,5 3200,0

Мангры силикатных островов

Rhizophora mucronata:

о. Силуэт, листья и тонкие ветви

357,1 71,4 45,3 10,7 0,7 3,8 793,0

Bruguiera gymnorhiza: о. Силуэт,

листья и тонкие ветви

437,5 306,2 70,0 20,6 2,5 0,9 963,0

Полученные данные о зольности вегетативных органов мангровых

растений и концентрации в них тяжелых металлов позволяют в первом

приближении оценить значения масс тяжелых металлов, захватываемых

мангровыми фитоценозами на протяжении года. Наименьшая зольность

свойственна ризофорам как «авангарду» мангровых сообществ — 10— 12 %.

Учитывая более высокие значения зольности других мангровых деревьев и

кустарников, можно считать, что среднее значение зольности вегетативных

органов мангровой растительности составляет 10 — 20% от массы сухого

растительного вещества.

Сумма зольных элементов, вовлекаемых в биологический круговорот в

манграх, определенная на основании данных ученых США Д.Пула, А.Луго и

С.Снедакера (1975) и результатов наших исследований, составляет от 8 до 30 ц/

га в год, в среднем около 19 ц/га или 190 т/км

в год. Результаты расчетов

массы элементов, захватываемые на протяжении года в биологический

круговорот, приведены в табл. 14.8. Средние значения концентрации элементов

в золе рассчитаны для мангров, растущих на коралловых рифах и вследствие

этого содержащих минимально возможные количества тяжелых металлов.

Мангры с единицы площади захватывают весьма большую массу зольных

элементов, соизмеримую с массой, захватываемой тропическим лесом. Но

соотношение масс элементов в продукции тропического леса и мангровых

зарослей сильно различается. Мангры, растущие на коралловых рифах,

захватывают значительно меньше железа и марганца. Массы других тяжелых

металлов различаются не так сильно.

Особое место занимает стронций, масса которого в годовой продукции

мангров в несколько раз больше, чем в продукции влажного тропического леса.

Таблица 14.8

Массы тяжелых металлов и стронция, вовлекаемые в биологический

круговорот в мангровых зарослях

Химический элемент

Средняя

концентрация в

золе, мкг/г

Захватываемая

масса, кг/(км

•

год)

Fe 113 21,5

303

Мn 27 5,1

Zn 45 8,5

Сu 26 4,9

Рb 4,7 1,4

Ni 5,4 1,0

Sr 1920,0 367,0

Поглощаемые деревьями металлы аккумулируются преимущественно в

листьях и удаляются по мере их отмирания. Процессы преобразования

продуктов растительного опада и почвообразования в мангровых ландшафтах

весьма специфичны. Часто деревья растут непосредственно на плотных

рифовых известняках, поверхность которых лишена рыхлых образований. В тех

случаях, когда имеются карбонатные или карбонатно-глинистые илы,

формируются почвы с очень слабо дифференцированным профилем. В нем

обычно выделяется только один гумусовый горизонт мощностью от нескольких

до 10 см. В микробиологических процессах, протекающих в мангровых почвах,

важную роль играют сульфат -редуцирующие бактерии. В условиях

неглубокого расположения уровня морской воды (10—15 см) и отсутствия

ежесуточных приливов на поверхности почвы образуется маломощный

торфянистый горизонт. Примером может служить низменная прибрежная

равнина обширного мелководного залива Батабано в юго-западной части Кубы.

Весьма своеобразен состав органического вещества мангровых почв.

Содержание гумуса редко превышает 1 % от сухой почвенной массы и лишь в

торфянистом горизонте составляет 5 % и более. Большая часть органического

вещества мангровых почв представлена устойчивым к разрушению мелким

растительным детритом. Количество детрита возрастает с уменьшением

размера гранулометрических фракций и в карбонатных мангровых почвах

среди частиц < 0,01 мм он составляет больше 95 %. Активные соединения

гумуса, извлекаемые экстракцией 0,1 н. раствора NaOH, составляют 10 — 20 %

от общего количества органического вещества. В то же время независимо от

общего содержания органического вещества в верхнем горизонте почвы

легкорастворимые фульватные соединения преобладают над гуматными.

Отношение углерода гуминовых кислот к углероду фульвокислот наиболее

низкое в почвах, образованных на глинистых илах.

Фульвокислоты быстро нейтрализуются карбонатами, о чем

свидетельствует увеличение значения рН водной экстракции от 7,2 — 7,7 в

гумусовом горизонте до 8 и более на глубине 10 — 20 см. Носитель основной

массы металлов, находящихся в карбонатных мангровых почвах, —

дисперсный органический детрит. Часть металлов, освобождаясь при

разложении детрита, связывается с водорастворимыми фульвокислотами и

выносится из гумусового горизонта до глубины 15 — 20 см. Дальнейшее

вымывание затрудняется нейтрализацией фульвокислот и образованием

нерастворимых в воде фульватов кальция.

Завершая обзор биогеохимии мангров, следует отметить, что они играют

роль биогеохимических фильтров, регулирующих сток химических элементов с

побережий в океан. Этим обусловлены главные биогеохимические особенности

304

мангров — их высокая продуктивность и вовлечение в биологический

круговорот значительных масс тяжелых металлов и стронция. Величина

концентраций железа и стронция в вегетативных органах мангровых деревьев

служит индикатором карбонатного или силикатного состава пород, слагающих

острова и побережья.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Вальтер Г. Растительность Земного шара. — М.: Прогресс, 1968.

Добровольский В. В. Геохимические особенности экваториальных ландшафтов

Африки // Геохимия ландшафтов. — М.: Изд-во МГУ, 1975. — С. 110-132.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Дайте оценку распределения живого вещества на территории тропического пояса в

связи с разной степенью атмосферного увлажнения.

2. Каковы главные черты структуры биомассы и годовой продукции | в тропических

лесах?

3. В чем заключается главная биогеохимическая особенность циклического

массообмена тропического леса?

4. Сопоставьте роль бореальных и тропических лесов в глобальном круговороте масс

углерода и кислорода.

5. Каковы отличительные особенности тропических почв, содержащих длительную

историю развития педосферы тропической суши?

6. Какие миграционные формы металлов преобладают в речном стоке тропического

пояса?

7. В чем заключается биогеохимическая специфика мангров?

ТЕМА ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

По данным, имеющимся в разд. 14.1 и 12.1, сопоставьте массы углерода и двух

металлов (по выбору), участвующих в годовом биологическом круговороте тропического и

бореального лесов.

ГЛАВА 15

ОСОБЕННОСТИ БИОГЕОХИМИИ

МОРСКИХ ОСТРОВОВ

Океан оказывает мощное и разностороннее воздействие на

биогеохимические процессы, протекающие на суше. Влияние морских

305

бассейнов на климатические условия обширных территорий обусловливает

распространение растительных формаций с разной биомассой и

продуктивностью и, следовательно, является важным фактором регулирования

массы живого вещества на суше. Вместе с тем в последнее время все более

отчетливо выявляется роль океана как источника масс химических элементов и

соединений, которые поступают в наземные экогеохимические системы. В разд.

3.3 рассмотрены глобальные аспекты массообмена между океаном и сушей, в

настоящей главе изложены результаты изучения биогеохимических

особенностей островов, которые испытывают наиболее сильное геохимическое

воздействие океана.

15.1. МАССОПЕРЕНОС СОЛЕЙ.

РОЛЬ КОЛОНИЙ ПТИЦ

Наиболее очевидным геохимическим воздействием моря на сушу

является массоперенос морских солей на прибрежную территорию. По данным

Э. Эрикссона (1958), на северном побережье Мексиканского залива при

среднегодовой скорости ветра 3 м/с через береговую линию протяженностью 1

км в течение года переносится около 3000 т солей. При определенных условиях

выпадение морских солей на поверхности суши весьма значительно. Согласно

В. М. Боровскому и Е. У. Джамалбекову (1974) на западном окончании

полуострова Мангышлак в 1,5 км от берега Каспийского моря за 69 дней

выпало около 667 кг/га солей. В то же время многочисленные данные

свидетельствуют, что с удалением от берега моря концентрация растворимых

солей в атмосферных осадках быстро уменьшается. Исследования Д. К.

Михаленка (1989) на побережье Восточного Крыма показали, что атмосферные

осадки с повышенным содержанием ионов морских солей распространяются в

глубь территории всего на 10—12 км. По-видимому, зона геохимического

воздействия океана на сушу несравнимо меньше ареала гидротермического

воздействия, распространяющегося на тысячи километров в глубь континентов.

При этом убывание поступающих масс химических элементов происходит

очень быстро, возможно, в нелинейной зависимости от расстояния.

Следовательно, на континентах влияние массопереноса морских солей

ограничено узкой прибрежной полосой и не распространяется на

внутриконтинентальные области. Иная ситуация существует на небольших

островах, вся территория и биота которых находятся под воздействием

массопереноса с моря. По этой причине биогеохимические процессы

массообмена на островах обладают специфическими особенностями.

Важное значение имеет не только непосредственное поступление солей

на поверхность почвы, но и аккумуляция их растительностью. Для изучения

распределения морских солей в растительности прибрежной зоны были

проведены детальные исследования на Соловецких островах, расположенных

на 65 ° с. ш. в Белом море (Добровольский В. В., Козаренко А. С., 1989). Выбор

объекта обусловлен тем, что благодаря низкой ровной поверхности, полого

306

уходящей под уровень моря, и высоким приливам (до 4 — 5 м) на берегах

Соловецкого архипелага образовалась широкая прибрежная зона с серией

последовательно сменяющихся экотопов.

Таблица 15.1

Концентрация главных солеобразующих катионов в растениях

Соловецких островов по мере их удаления от моря, % сухой массы

Растение Расстояние от

моря, м

Зольность, Химический элемент

Na К Mg Са

Береза

200

2000

3,6

5,2

4,6

4,7

4,6

0,057

0,088

0,032

0,023

0,029

0,050

0,58

0,72

0,76

0,60

0,71

0,83

0,84

1,10

0,86

0,28

0,88

0,04

1,27

1,72

1,49

1,24

1,88

1,45

Черника

100

200

3,6

4,1

3,6

4,0

3,7

0,230

0,140

0,100

0,090

0,68

0,69

0,60

0,70

0,56

0,42

0,48

0,24

0,29

0,30

0,59

0,71

0,59

0,56

0,66

Лишайник

пармелия

100

200

2000

3,6

2,3

2,7

1,6

2,7

2,4

0,100

0,047

0,023

0,021

0,037

0,027

0,67

0,17

0,32 0,12

0,21

0,19

0,45

0,20

0,47 0,13

0,19

0,16

1,04

0,46

0,78 0,30

0,89

0,42

Литораль, дно которой покрыто зарослями водорослей (ламинарий,

анфельций, энтероморф, фукусов и др.), ограничена приливно-отливной

полосой, где растут отдельные экземпляры водорослей и галофитов (астры

солончаковой, подорожника Шренка и др.). Ближе к берегу располагается

широкий пляж с участками невысоких перегнойно-водорослевых валов и

мелких заболоченных западин. Уступ высотой 0,3 — 0,4 м отделяет пляж от

узкой полосы прибрежной тундры, за которой находятся кустарники. Далее в

глубь острова следует широкая полоса березового криволесья, за которой

располагается северная тайга, покрывающая центральную часть крупных

островов архипелага.

Зольность растений приливно-отливной полосы и пляжа колеблется от 4

до 9 % массы сухого вещества. Наибольшие значения установлены в типичном

для Соловецких островов галофите — астры солончаковой — 12,9 %.

Зольность местных водорослей значительно выше — до 20 — 30%.

Обнаружены определенные закономерности в распределении концентраций

главных солеобразующих катионов в растениях: с удалением от моря

уменьшается содержание натрия и магния, в то время как концентрация калия и

кальция существенно не меняется (табл. 15.1). В результате в растениях разных

экотопов по мере удаления их от моря отношения Na/K и Mg/Ca уменьшаются

примерно в 10 раз (рис. 15.1).

307

Рис. 15.1. Изменение отношений Na/K (а) и Mg/Ca (б) в растительности

прибрежной полосы Большого Соловецкого острова (Белое море) по

мере удаления от границ моря:

1 — галофиты приливно-отливной зоны; 2 — галофиты периферии приливно-отливной зоны; 3 —

растительность мелких заболоченных участков; 4 — растительность водорослево-перегнойного вала;

5 — пионерная растительность пляжной зоны; б — растительность по периферии пляжной зоны; 7 —

тундровая растительность прибрежной зоны клифа; 8 — кустарниковая растительность, 9 —

березовое криволесье; 10 — березово-еловый таежный лес

Определение указанных элементов в распространенных растениях —

листьях березы (Betula tortuosa), ветках и листьях черники (Vaccinium

uliginosum) и лишайниках (Parmelid) — позволило обнаружить, что у растений

с атмосферным питанием (лишайников) наблюдается уменьшение

концентрации всех элементов на расстоянии до 2 км, причем резкое

уменьшение происходит на расстоянии 10 — 20 м. В растениях с

преимущественным почвенным питанием убывание концентрации

атмосферного поступления калия и кальция маскируется их поступлением из

почвы, в то время как убывание натрия и магния отмечено как тенденция,

причем в кустарничках она выражена более заметно, чем в деревьях (особенно

для натрия).

Осаждение солей с атмосферными осадками и аккумуляция их

растениями отражаются на составе прибрежных почв. По мере удаления от

моря содержание обменно-поглощенных катионов натрия и магния убывает и

изменяется состав почвенного органического вещества.

Влияние переноса морских солей столь же отчетливо отражается на

составе растений островов тропического пояса. Для них характерно

повышенное содержание талассофильных элементов: магния, натрия, хлора,

сульфатной серы, стронция. Концентрация этих элементов в растениях

островов тропических морей и океанов значительно выше средних значений

для растительности суши, но ниже значений для морских водорослей.

Содержание кальция также повышенное, но из-за сильного увеличения

содержания магния отношение Ca/Mg в растениях островов ниже, чем в

308

растительности континентов. Отношение Na/K, наоборот, в растениях островов

значительно выше, чем в растительности суши.

На фоне общих закономерностей выявляются особенности состава

растений, обусловленные их систематическим положением и экологическими

условиями. Наиболее высокое содержание кремнезема типично для злаков.

Максимальное содержание сульфатов обнаружено в кустарниках (пемфисе).

Полученные данные также свидетельствуют, что содержание отдельных

зольных элементов и их соотношение несомненно зависят от экологической

обстановки.

Массоперенос солей — наиболее очевидная, но не единственная сторона

геохимического воздействия океана на сушу. Соли поступают в тропосферу

преимущественно в результате ветрового захвата брызг морской воды. Наряду

с механическим захватом и переносом растворимых солей происходит перенос

химических элементов и соединений, избирательно выделяемых океаном.

Кроме того, на контакте суши и моря складываются своеобразные структуры

пищевых цепей, связывающие биогеохимическую деятельность организмов

моря и суши в единую систему биологических круговоротов. Наконец,

непосредственное воздействие морской воды в приливно-отливной зоне или на

участках подтопления способствует образованию оригинальных

талассоморфных экогеосистем. Их характерным представителем служат

мангры, рассмотренные в предыдущей главе.

Идеальным объектом для изучения геохимического влияния океана на

биогеохимию ландшафтов суши могут служить почвы коралловых островов —

атоллов. Отделенные от континентов тысячами километров водного

пространства, сформированные на геохимически чистом карбонатном

субстрате, пропущенном через биологические фильтры рифообразующих

организмов, фито-ценозы атоллов, несмотря на отмеченные обстоятельства,

обеспечены всеми элементами, необходимыми для развития тропической

растительности.

Острова, сложенные магматическими или осадочными породами,

являются менее удобным объектом для изучения. Химические элементы, в том

числе тяжелые металлы, содержащиеся в породах, наследуются почвами,

поступают в растения и маскируют поток металлов, непрерывно идущий из

атмосферы.

Климатические условия атоллов определяются их расположением в

тропическом поясе Мирового океана. Температура воздуха на протяжении года

устойчиво держится на уровне 27 —28 °С, количество осадков — около 1500 —

3500 мм/год при варьирующей длительности влажных и сухих сезонов на

разных островах. Испаряемость значительная — 1200— 1500 мм/год.

По морфологии и строению выделяются две группы атоллов. К первой

группе относятся низкие, или песчаные, острова, высота которых не превышает

3 — 4 м над уровнем прилива. Они представляют собой аккумуляции

кораллового песка или более грубых обломков на плотном рифовом основании.

Ко второй группе относятся высокие, или поднятые, атоллы. Они сложены

плотными рифовыми известняками и обычно имеют несколько абразионных

309

террас.

Несмотря на общие климатические условия, гидрологический режим

низких и высоких островов сильно различается. На низких островах

происходит систематическое промывание почв. Дождевые воды насыщают

коралловый песок и, обладая меньшей плотностью, располагаются на тяжелой

соленой морской воде, насыщающей основание острова. Высокие атоллы

сильно закарстованы, дождевые воды быстро проходят сквозь многочисленные

каверны, поэтому сплошной горизонт пресных вод отсутствует.

Неодинаковые гидрологические условия атоллов разного типа заметно

влияют на состав растительности. Первичная растительность низких атоллов

почти полностью заменена рощами кокосовой пальмы (Cocas nucifera)

частично естественного происхождения, частично насажденные человеком.

Пальмовые рощи отделяет от границы прилива узкая полоса зарослей сцеволы

(виды Scaevola), турнефорции (Tournefortia), которые местами прерываются

отдельными экземплярами калофиллюма (Calophyllum) с огромными и густыми

кронами. Для прибрежной полосы атоллов Тихого океана типичны панданусы

(Pandanus). Под пальмами располагается прерывистый травянистый покров из

дерновинных злаков (виды Kyllinga, Stenotaphrum, Briophyllum, Tridaxnpp.), к

которым в более влажных местах добавляются папоротники (Nephrolepis,

Polypedium и др.). Среди пальмового леса встречаются отдельные экземпляры и

группы деревьев (Casaurma, Hernandia, Calophyllum, Terminalia, Ariocarpus и

др.). На осушаемых в отлив участках лагун присутствуют заросли мангров,

состоящие главным образом из авиценний и ризофор с нерегулярным

присутствием лагункулярий.

Растительность высоких атоллов имеет другой облик и состав. Здесь

благодаря сильно развитому карсту даже при больших значениях годовых

атмосферных осадков сказывается недостаток влаги. Особенно заметно это

проявляется при наличии продолжительных сухих сезонов. На закарстованной

поверхности рифовых известняков преобладают ксерофитные заросли

искривленных кустарников, состоящие из пемфиса (Pemphis acidula), сурианы

(Suriana), молочаев (Euphorbia), теспезий (Thespesid). Встречаются отдельные

экземпляры агав, фикусов, алоэ. Травянистый покров фрагментарен, в его

составе преобладают низкие злаки (Stenotaphrum, Eragrostis и др.), осоки,

местами пучки Plumbago aphylla.

Разнообразие и большая биомасса тропической растительности островов

находятся в несоответствии с химическим составом карбонатного субстрата.

Недостаточное количество фосфора, калия, тяжелых металлов в

почвообразующих породах коралловых островов должно создавать

непреодолимые трудности для развития растений. Но биомасса и

продуктивность атолловых фитоце-нозов близка к некоторым

распространенным фитоценозам тропической суши. Следовательно, дефицит

элементов минерального питания растений в почвообразующих породах

восполняется за счет других источников.

Специфическим источником поступления химических элементов,

необходимых для нормального развития растительности островов, являются

310