Добровольский В.В. Основы биогеохимии

Подождите немного. Документ загружается.

биологический круговорот, примерно соответствуют их ориентировочному

среднему значению для сообществ дубовых лесов суббореального климата.

Исключением является марганец, аномально большие массы которого

присутствуют как в биомассе, так и в годовой продукции. Возможно, что этот

феномен связан с региональными ландшафтно-геохи-мическими

особенностями.

Рис. 12.2. Структура фитомассы (1) и годовой продукции (2)

дубового леса Северной Венгрии (по П.Якушу, 1985)

Таблица 12.7

Биологический круговорот масс химических элементов в фитоценозе

дубового леса Северной Венгрии

(по данным П.Якуша и др., 1985)

Химическ

ий

элемент

Содержание, кг/км

Захват растительностью, кг/(км

• год)

в листьях

в ветвях,

(стволах)

в корнях деревья кустарники общий

N 6206,9 77414,5 22118,6 10 338,7 1448,5 11 782,2

Р 716,9 4607,1 2173,6 1190,5 157,9 1348,4

Са 3458,4 46438,1 7669,1 6086,3 1347,9 7434,2

К 3849,7 34320,2 9162,1 7979,6 1228,0 9207,6

Mg 752,6 7295,0 2468,8 1189,1 390,5 1579,6

Fe 103,5 1170,1 1536,5 153,7 130,9 284,6

Mn 1231,1 4499,4 1279,1 1912,4 85,5 1997,9

Na 24,9 934,0 541,0 100,8 14,3 115,1

Zn 9,9 318,2 49,8 28,0 3,6 32,6

Cu 3,7 63,8 12,4 6,3 1,0 7,3

261

Согласно полученным данным, с атмосферными осадками поступает

(кг/км

-год): кальция — 1474; магния — 180; калия — 423; натрия — 139;

фосфора — 114; железа — 7; цинка — 14. Массы главных элементов,

поступающих из атмосферы, по отношению к их массам, вовлекаемым в

биологический круговорот, составляют от 20 % (кальций) до 4,5 % (калий) —

2,5 % (железо). Вместе с тем некоторые тяжелые металлы (например, цинк)

поступают из атмосферы в количестве, соизмеримом с их массами,

вовлекаемыми в биологический круговорот.

Возможно, что указанная в табл. 12.7 масса элементов, содержащихся в

корневой системе деревьев, занижена вследствие того, что самые мелкие корни

специально не изучались. Такие исследования, проведенные в смешанном лесу

Уокер Бранч в штате Теннеси (США), показали, что в самых мелких корнях

сосредоточено около 80 % всей массы металлов, находящихся в корневой

системе деревьев. Причина этого явления не установлена, но можно

предполагать, что это связано с аккумуляцией металлов в ризосфере или на

активной периферии корневых волосков.

Общая картина распределения масс свинца и цинка в древесной

растительности леса Уокер Бранч, состоящего из дуба, гиккори, сосны и

желтого тополя, приведена на рис. 12.3. Территория находится примерно на 35°

с.ш.

Pb Zn

Рис. 12.3. Распределение масс свинца и цинка в древесной растительности

листопадного леса Восточного Теннесси, США, г/га (составлено автором по данным Р.Ван

Хука, У.Харриса и Г.Хендерсона, 1977): а — каштановый дуб; б — гиккори (сагуа)\ в —

262

Толщина корней

< 0,5см 0,5-2,0 см > 2,0 см Всего

а ... 75 20 6 99

б .. 200 46 11 257

в ….58 11 5 69

г ..95 17 7 109

Толщина корней

< 0,5см 0,5-2,0 см > 2,0 см Всего

а ... 190 88 37 276

б .. 280 110 43 433

в .. 320 88 31 408

г ...470 77 43 590

сосна; г — желтый тополь

Лес существует в условиях сбалансированного атмосферного увлажнения

при величине атмосферных осадков около 1500 мм/год. Как следует из данных

рис. 12.3, основная часть массы металлов, находящихся в деревьях,

сосредоточена в стволах и мелких корнях.

Завершая анализ распределения масс тяжелых металлов в структуре

лесных фитоценозов, следует обратить внимание на то, что закономерности

этого распределения зависят от степени атмосферного увлажнения: по мере

усиления гумидности ландшафтов происходит возрастание величины (%) масс

металлов, содержащихся в стволах деревьев.

12.2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПОЧВ ПОЯСА ВНЕТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ

Почвы лесных ландшафтов при всем их разнообразии имеют общие

черты, обусловленные близким характером происходящих в них

биогеохимических процессов. В результате замедленного биологического

круговорота на поверхности почв залегает слой слаборазложившихся

продуктов спада — лесная подстилка (горизонт А

). Преобладание

атмосферных осадков над испарением и присутствие легкорастворимых

гумусовых кислот, образующихся при разложении растительных остатков

микроорганизмами, среди которых важную роль играют грибы, способствуют

формированию кислых, систематически промываемых почв. Сбалансированное

соотношение атмосферных осадков и испарения сопровождается лишь

периодическим промачиванием почв, имеющих вследствие этого

слабощелочную реакцию.

Для всех типов почв лесных ландшафтов характерна аккумуляция

элементов питания в лесной подстилке, под которой расположен горизонт их

выноса. Еще ниже концентрация элементов постепенно увеличивается вплоть

до почвообразующей породы. Некоторые элементы в отдельных типах почв

образуют горизонт слабоповышенной концентрации под горизонтом выноса. В

иллювиальных подзолах тайги это связано с выпадением органических

соединений и гидроксидов железа, в которых фиксируются тяжелые металлы и

близкие им рассеянные элементы. В кислых бурых и дерново-подзолистых

почвах лиственных лесов проявляется эффект лессиважа — вымывание

высокодисперсных частиц из верхней части профиля и осаждение их в средней.

С дисперсными частицами перемещаются адсорбированные элементы.

Дифференциация тяжелых металлов между исходной породой и лесной

подстилкой проявляется не только в подзолистых почвах таежных лесов

Европы и Северной Америки, но также в почвах таежно-мерзлотных

ландшафтов Восточной Сибири.

В почвах листопадных субтропических лесов со сбалансированным

режимом атмосферных осадков и жестколиственных лесов, существующих в

условиях сезонно-аридного (средиземноморского) климата, дифференциация

263

металлов по профилю выражена слабее, но их аккумуляция в лесных

подстилках очевидна.

В подстилках ненарушенных лесных фитоценозов выделяются два

горизонта: свежий опад, лежащий на поверхности почвы, и находящийся под

ним частично разложившийся и уплотненный опад. Химический состав

нижнего горизонта лесной подстилки отличается от верхнего более высоким

содержанием азота, лигнина и суммы зольных элементов.

Американские исследователи провели изучение некоторых тяжелых

металлов в лесной подстилке листопадного леса в восточной части штата

Теннесси, США. Из данных табл. 12.8 следует, что содержание рассеянных

тяжелых металлов в разложившемся опаде всех деревьев-эдификаторов свинца

больше почти в 2 раза, цинка — в 2 — 3 раза по сравнению со свежим спадом.

По-видимому, тяжелые металлы образуют достаточно прочные связи с

устойчивыми компонентами спада (лигнином и т.п.) и новообразованными

органическими соединениями (белками микроорганизмов и др.). В результате

этого металлы накапливаются в нижней части лесной подстилки, откуда

захватываются в биологический круговорот после разрушения связи с

органическими веществами или вымываются в составе растворимых

органических соединений, главным образом фульвокислот.

Таблица 12.8

Распределение концентраций (10~

%) и масса (г/га) свинца и цинка

в продуктах опада деревьев-эдификаторов леса Уокер Бранч,

Теннесси, США (по данным Р.Ван Хука и др.)

Древесная порода

Свежий опад (А

) Частично разложившийся опад

Рb Zn Рb Zn

Каштановый дуб 190/27 290/42 940/51 2000/110

Гиккори 290/25 420/48 630/35 2200/125

Сосна 340/31 610/56 580/37 930/59

Тополь желтый 200/31 380/56 320/42 980/130

Примечание. Числитель — масса металла (г/га); знаменатель — концентрация металла (10

-4

%).

По указанной причине время полного возобновления мертвого

напочвенного органического вещества (лесной подстилки) и поступивших с

ним масс тяжелых металлов неодинаково. Период возобновления массы

подстилок в лесных внетропических фитоценозах изменяется от 2 — 3 лет в

широколиственных лесах до 7 — 8 лет в хвойных лесах северной тайги. Для

полного возобновления масс тяжелых металлов, находящихся в лесных

подстилках, требуется в 1,5 — 2 раза больше времени, чем для возобновления

органического вещества подстилок. Отмеченная задержка отражается в

повышении концентрации всех металлов в нижнем горизонте подстилок по

сравнению со свежим спадом.

Неодинаковая прочность связи металлов и различная растворимость

органических соединений способствуют неодинаковому возрастанию

264

концентрации разных металлов. Остаточное обогащение наиболее характерно

для свинца и никеля, концентрация которых в подстилках по сравнению со

свежим спадом увеличивается до 10 раз и более. Цинк и кадмий закрепляются

менее прочно, их вынос функционально связан со степенью атмосферного

увлажнения и испаряемостью. В субтропических лесных ландшафтах с

увлажнением недостаточным или близким к сбалансированному цинк и кадмий

могут накапливаться в нижней части лесной подстилки. В лесах

суббореального и бореального пояса эти металлы более активно выносятся,

благодаря чему их концентрация в нижнем горизонте подстилок редко

возрастает более, чем в 1,5 — 2 раза.

По данным Б.Н.Золотаревой (1994), запасы тяжелых металлов в

подстилках хвойных и широколиственных лесов бассейна Верхней Оки от 3 до

12 раз превышают массы этих металлов, ежегодно вовлекаемые в

биологический круговорот, а время полного возобновления масс в подстилках

составляет для меди — 3, цинка — 6, свинца — 8 лет.

Таким образом, напочвенное органическое вещество лесных ландшафтов

играет двойственную роль в биосферной геохимии тяжелых металлов. Во-

первых, оно служит временным резервуаром, куда выводятся из миграции

значительные массы рассеянных металлов. Во-вторых, благодаря образованию

специфических водорастворимых органических соединений — фульвокислот, с

которыми металлы образуют прочные комплексы, в лесных подстилках

начинается перераспределение масс металлов, вовлекаемых в водную

миграцию и биологический круговорот.

По особенностям распределения по профилю почв выделяют две группы

элементов. Представители первой активно поглощаются лесной

растительностью и в то же время относительно прочно связаны в мертвом

органическом веществе. Их концентрация в горизонте АО больше, чем в

почвообразующей породе. У представителей второй группы концентрация в

горизонте АО хотя и повышается по сравнению с горизонтом выноса, но все же

не достигает уровня исходной породы. К первой группе относятся марганец,

цинк, медь, свинец, никель и некоторые другие элементы, ко второй — титан,

цирконий, ванадий, хром. Типичная кривая распределения тяжелых металлов

по профилю почв бореальных лесов показана на рис. 12.4.

Степень дифференцированности элементов по генетическим горизонтам

почвенного профиля уменьшается по мере снижения гумидности ландшафтов.

Тем не менее даже в условиях развития смешанных и мелколиственных лесов

изменение концентраций от почвообразующей породы к верхней части

профиля почвы хорошо выражено. В.Б.Ильин (1974) показал, что в южной

части лесной зоны Западной Сибири имеет место четкая дифференциация

металлов в почвах, причем для одних элементов преобладает биогенная

аккумуляция, для других — вынос. В частности, в балансе марганца процессы

биогенной аккумуляции преобладают над выносом, а в балансе меди

отношения обратные.

Закономерности дифференциации элементов в почвах лесов умеренного

климата хорошо выдерживаются независимо от гранулометрического состава

265

почвообразующих пород и, следовательно, от абсолютного содержания

элементов.

Рис. 12.4 Распределение молибдена по профилю

дерново-подзолистой почвы (Ярославская область)

Дифференциация рассеянных элементов по профилю почв — суммарный

итог перераспределения их разных форм. Последние достигают наибольшего

разнообразия именно в почвах благодаря различным биогеохимическим

процессам. В почве к формам, унаследованным от исходных почвообразующих

пород, добавляются биогенные, поступившие с отмершими органами и

метаболитами высших растений, почвенной мезофауны и образованные в

процессе жизнедеятельности микроорганизмов.

Разные формы в неодинаковой мере способны к миграции и

перераспределению по профилю почвы Элементы, содержащиеся в

обломочных минералах, практически стабильны. Элементы, связанные с

высокодисперсными глинистыми минералами, перемещаются вместе с ними

или принимают участие в процессах сорбции —десорбции. Часть элементов

находится в конкрециях и тончайших пленках гидроксидов железа, а также

входит в состав специфических почвенных органических соединений.

Определение всех форм рассеянных элементов весьма трудоемко. Тем не

менее имеющиеся данные позволяют ориентировочно оценить соотношение

главных форм в некоторых почвах

В ландшафтах смешанных лесов Восточно-Европейской равнины

266

наиболее распространены дерново-подзолистые почвы суглинистого состава. В

них во фракции в < 1 мкм в наибольшем количестве находятся элементы,

активно вовлекающиеся в биологический круговорот и относительно

накапливающиеся в лесных подстилках. Медь и молибден в этой фракции

составляют 60 — 70 % от общего количества каждого из этих металлов,

содержащихся в почве. Металлы, слабо поглощаемые растениями, например

хром и ванадий, находятся в высокодисперсной массе почв в меньшем

количестве, около 20 — 30%.

В табл. 12.9 использованы данные А.А.Титовой (1970) и Е. Г.

Журавлевой (1970) для иллюстрации изменения содержания главных форм

меди и кобальта в профиле дерново-подзолистых почв Подмосковья.

Содержание легкорастворимых и обменных форм металлов незначительно,

всего несколько процентов от их общего количества в почве. Содержание

различных органических соединений металлов довольно большое в верхней

части профиля, где много гумусовых соединений, но в минеральных горизонтах

резко снижается. Очень активно вовлекается в биологический круговорот в

ландшафтах Подмосковья медь, менее активно — кобальт. В результате в

почвенном гумусе содержание меди в два раза выше по сравнению с более

инертным кобальтом. Значительная доля элементов (особенно меди) связана с

оксидами железа. Это характерно не только для металлов, но также для

мышьяка и некоторых других рассеянных элементов с переменной

валентностью.

Таблица 129

Распределение некоторых форм кобальта и меди в дерново-

подзолистых почвах Подмосковья, % от общего содержания металла

Горизонт

Концент-

рация в почве,

Легкораст-

воримые и

обменные

формы

Формы, связанные

с органическим

веществом

с оксидами

железа

с минеральной

частью почв

Медь

7,4 3,1 32,4 51,3 13,2

/А

7,4 3,6 24,3 45,9 26,2

6,0 3,2 26,7 55,0 15,1

/В 16,8 2,7 3,6 40,5 53,2

20,6 3,8 4,4 43,2 48,6

19,4 3,9 4,6 54,1 37,4

В/С 19,8 3,6 4,5 47,0 48,5

Кобальт

5,5 4,2 12,7 30,9 52,2

А2 4,5 3,7 13,3 24,4 58,6

5,8 — 3,4 34,5 62,1

С 5,3 — 3,8 34,0 62,8

Избыточное грунтовое увлажнение способствует формированию разного

рода глеевых почв. Условиям слабой заболоченности соответствуют

подзолисто-глеевые почвы с несколько увеличенной массой лесной подстилки.

При более сильном заболачивании на поверхности почвы образуется горизонт

267

торфа, который в болотных почвах достигает значительной мощности. В

лесной подстилке подзолов в 2 — 3 раза больше фульвокислот, чем гуминовых,

а в торфяном горизонте болотных почв, наоборот, преобладают гуминовые

кислоты. Это отражается на более низком значении рН водной экстракции из

лесной подстилки подзолов и более энергичной миграции из них элементов.

Концентрации многих металлов в торфяно-болотных почвах часто

больше, чем в подзолистых. В болотных почвах также значительно выше

относительное содержание элементов, связанных с гуминовыми кислотами, а

меди — с фульвокислотами. Соединения меди с фульвокислотами легко

вымываются, поэтому в почвенном профиле ниже гумусового горизонта их

больше, чем соединений с гуминовыми кислотами. Концентрация металлов,

связанных с разными типами органических соединений, в торфяно-болотных и

подзолистых почвах соизмерима, но общая масса этих соединений в болотных

почвах значительно больше.

12.3. ВОДНАЯ МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ В ЗОНЕ

БОРЕАЛЬНЫХ И СУББОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ

Почвенные (лизиметрические) воды таежных лесов содержЛ

значительное количество растворимых гумусовых кислот. В часг ности,

величина рН лизиметрических растворов иллювиально-мусовых подзолов

северной части Карелии и Кольского полуострова колеблется от 3,8 до 5,5.

Концентрация органического углерода максимальна в лизиметрических

растворах из подстилок: по данным Н.В.Лукиной и В.В.Никонова (1998) до 100

м/л и выше.

Элементы, мобилизованные благодаря биогеохимическим процессам,

происходящим в почве, вовлекаются в водную миграцию поверхностным и

грунтовым стоками. Низкая минерализация и присутствие значительного

количества растворимых органических соединений особенно отчетливо

выражены в таежно-мерзлотных ландшафтах, где зона активного водообмена

представлена над-мерзлотными водами и таликовыми участками по долинам

рек.

Некоторое количество металлов поступает в грунтовые над-мерзлотные

воды с атмосферными осадками. В области распространения таежных хвойных

лесов в пределах 60 — 70° с.ш. в месячных пробах атмосферных осадков

содержится (мкг/л): марганца — 12; свинца — 4,4; меди — 4,0; никеля — 3,0. В

южной части лесной зоны в границах 50 — 60° с.ш. концентрация слабо

возрастает (мкг/л): марганца — 20; свинца — 6,0; меди — 5,0; никеля — 3,5.

Указанные количества играют скромную роль в массообмене элементов в

экогеосистемах южной половины лесной зоны, но ощутимы в ее наиболее

северных районах, особенно в области развития многолетней мерзлоты.

Н.Б.Никитина (1973) установила, что в таежно-мерзлотных ландшафтах

кристаллических плато и нагорьях Восточной Сибири широко распространены

ультрапресные воды. Их минерализация составляет всего 16 — 85 мг/л, а

268

растворенных органических соединений больше, чем минеральных. В составе

первых преобладают фульвокислоты. С ними связано присутствие меди,

ванадия, никеля, кобальта, свинца, иттрия, бериллия в виде металлоорга-

нических комплексных соединений. Концентрация перечисленных элементов

повышается с увеличением растворимого органического вещества (рис. 12.5).

Рис. 12.5. Зависимость концентрации меди от концентрации растворимого

органического вещества в ультрапресных водах таежно-мерзлотных ландшафтов

Восточной Сибири (по Н.Б.Никитиной, 1973)

На обширной площади лесной зоны Евразии в направлении с севера на

юг подзолистые и мерзлотно-таежные почвы под хвойными лесами сменяются

дерново-подзолистыми под лесами смешанного состава, затем серыми и

бурыми лесными почвами под лиственными лесами. Соответственно возрастает

минерализация поверхностных вод и уменьшается содержание растворимых

органических кислот. Отмеченная закономерность — только общая тенденция,

которая нарушается изменением состава прчвообразую-щих пород.

Биогеохимические процессы, протекающие в подзолистых почвах,

сформированных на песчаных водно-ледниковых и древнеаллювиальных

отложениях, способствуют понижению минерализации вод и относительному

обогащению их фульво-кислотами. Такая ситуация, в частности, характерна для

песчаных низменностей Восточно-Европейской равнины — Мещеры,

Белорусского Полесья и др. Распространение покровных суглинков, наоборот,

влечет за собой повышение величины рН природных вод и увеличение их

минерализации. Тем не менее тенденция к возрастанию концентрации

рассеянных элементов в водах по мере уменьшения бореальности ландшафтов

хорошо прослеживается в отдельных регионах, в частности в Сибири (табл.

12.10). Возрастание концентрации разных элементов неодинаково, поэтому по

мере увеличения общей минерализации изменяется их соотношение. Например,

в водах тундровых и северотаежных ландшафтов в наибольшем количестве

присутствует цинк, но в ландшафтах смешанных лесов он отступает на третье

269

место после стронция и марганца. Отношение стронций: барий в водах

тундровых ландшафтов равно 2,3, в северотаежных — 2,9, в ландшафтах

смешанных лесов — 5,5. Отношение медь : галлий соответственно 4,9; 6,1; 8,1.

Таблица 12.10

Средняя концентрация рассеянных элементов в грунтовых водах

бореальных и суббореальных ландшафтов Сибири, мкг/л

(по С.Л.Шварцеву, 1978)

Химичес

кий

элемент

Ландшафты Химическ

ий

элемент

Ландшафты

тундры

северной

тайги

смешанных

лесов

тундры

северной

тайги

смешанных

лесов

Zn 23,0 31,8 39,5 As 0,73 0,99 4,15

Sr 21,3 26,3 163,0 Zr 0,68 1,28 2,27

Mn 12,3 17,9 55,6 Mo 0,64 0,92 1,28

Ва 10,04 9,1 29,4 V 0,50 0,88 1,45

Li 3,97 6,09 19,0 Ga 0,35 0,49 0,63

Cr 2,52 2,16 4,02 Sn 0,22 0,50 0,77

Ti 2,34 4,64 21,9 Co 0,40 0,24 0,61

Ni 1,91 1,63 5,29 U 0,30 0,34 0,01

Pb 1,88 1,16 2,88 Ag 0,21 0,37 0,20

Cu 1,70 2,98 5,11 Be 0,02 0,04 0,18

Экспериментальное изучение миграционных форм тяжелых металлов в

водах лесных ландшафтов показало важное значение комплексных

органических соединений металлов, а также частиц коллоидных размеров, не

проходящих через полунепроницаемую перегородку типа органических

мембран. Формы простых ионов железа, участвующие в водной миграции в

северотаежных ландшафтах, имеют подчиненное значение, а органические

соединения достигают 80 % от общего количества водорастворимого металла в

почвах. С уменьшением степени бореальности ландшафтов содержание этих

форм уменьшается. Заболоченность ландшафта, наоборот, способствует

увеличению их содержания.

Имеющиеся факты позволяют предполагать, что интенсивность водной

миграции рассеянных элементов в лесных ландшафтах тесно связана с

биогеохимической деятельностью микроорганизмов, в частности с

образованием в почвах водорастворимых комплексных органических

соединений, главным образом фульвокислот и их производных. Благодаря

этому процессу в водную миграцию вовлекаются значительные массы

рассеянных элементов, особенно тяжелых металлов. В южной части лесной

зоны интенсивность вовлечения металлов в водную миграцию уменьшается.

Выше отмечалось, что заболачивание ландшафтов способствует

накоплению мертвого органического вещества, увеличению концентрации

растворимых органических соединений и связанных с ними элементов. По этой

причине коэффициент водной миграции К

одного и того же элемента в воде

болот больше, чем в поверхностных и грунтовых водах незаболоченных,

270