Добровольский В.В. Основы биогеохимии

Подождите немного. Документ загружается.

12.1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ

В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ

В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена

значительная часть живого вещества планеты — около 70010

т сухой массы.

Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется

от 1010

до 3010

т/км

, достигая 4010

т/км

в восточно-европейских

дубравах. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных

лесах составляет около 450 т/км

в год, в хвойных и смешанных лесах южной

тайги — 800 т/км

и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900

т/км

Общая биогеохимическая особенность лесных экогеосистем —

продолжительное удерживание поглощенных химических элементов в живом

веществе и продуктах его отмирания. По этой причине общая биомасса на

единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста.

Замедленное движение масс элементов в системе биологического круговорота в

лесных экоге-осистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около

80 %) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее

поверхность, образуя обильную лесную подстилку. Н.В.Лукина и В.В.Никонов

(1998) на основании результатов многолетних исследований показали, что

лесные подстилки служат основным источником питания древесной

растительности, в которой сосредоточена преобладающая часть живого

вещества бо-реального пояса. Замедленное разложение подстилок является

важным фактором регулирования масс химических элементов, мигрируюших в

системе биологического круговорота элементов в лесных ландшафтах.

Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма

напряженно, причем наряду с бактериями и актиномице-тами важную роль

играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно

состоят продукты опада лесной растительности. Из-за длительного холодного

сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения

опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности

холодного зимнего сезона масса неразложившихся растительных остатков

возрастает с юга на север от 1500 т/км

сухого органического вещества в

широколиственных лесах до 3000 — 3500 т/км

в северотаежных лесах.

В северных вариантах лесных фитоценозов количество некоторых

химических элементов в мертвом органическом веществе лесной подстилки

больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество

элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс

элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного

количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас

в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена

в процессе фотосинтеза — деструкции органического вещества обусловливает

торможение миграции масс элементов в системе почва—растительность.

Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере

251

усиления бореальности окружающей среды.

Наряду с древесно-кустарничковой растительностью, поглощающей

элементы питания из почвы, в бореально-лесном поясе широко представлена

мохово-лишайниковая ассоциация, элементами питания которой служат

аэральные мигранты, поступающие в ландшафты с атмосферными осадками.

Неотъемлемой частью зоны бореальных и суббореальных лесов являются

болота. В некоторых регионах, например, на территории обширной Западно-

Сибирской низменности, ландшафты болот и заболоченных местностей

составляют более '/

всей площади. В ландшафтах болот существует особая

биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс

химических элементов, свойственная всем бореальным экосистемам, достигает

предельного выражения в геосистемах болот. В наиболее распространенном

типе болотных фитоценозов — сфанговых болотах — годовая продукция

составляет примерно 10 % от живой биомассы и доли процента от массы

мертвого органического вещества торфа.

Обобщенные данные о распределении и динамике масс живого вещества

и азота в типичных фитоценозах лесной зоны Северного полушария приведены

в табл. 12.1.

Таблица 121

Распределение и динамика масс живого вещества и азота в

распространенных типах растительности лесной зоны России, т/км

(составлено автором по данным Л. Е. Родина и Н.И Базилевич, 1965)

Структура биологического

круговорота

Еловый лес

северной

тайги

Еловый лес

южной тайги

Дубовый

лес

Сфагновое

болото южной

тайги

Биомасса 10 000,0 33 000,0 40 000,0 3700,0

Азот 35,0 72,0 115,0 22,9

Ежегодная продукция 450,0 850,0 900,0 340,0

Ежегодный захват азота 5,8 4,1 9,5 4,0

Опад 350,0 550,0 650,0 250,0

Ежегодный возврат азота 4,8 3,5 5,7 2,5

Мертвое органическое вещество

(торф, лесные подстилки)

3000,0 3500,0 1500,0 10 000,0

Сумма зольных элементов («истинная» зольность) в разных органах

деревьев заметно различается. Как следует из данных Л. Е. Родина и Н. И.

Базилевич (1965), зольность хвои и тонких веток хвойных деревьев бореальных

лесов почти в 10 раз больше зольности древесины стволов. По этой причине

зольность общей биомассы лесной растительности, с одной стороны, и массы

годовой продукции и опада — с другой, также различаются. Среднее значение

суммы зольных элементов в годовой продукции и опаде хвойных лесов

северной тайги близко к 1,7 % сухой массы, хвойных и мелколиственных

суббореальных лесов — около 2%. На основании указанных значений

зольности и данных о массе годовой продукции (см. табл. 10.2) можно сделать

вывод о том, что в еловых лесах северной тайги ежегодно в биологический

круговорот захватывается 7,6 т/км

, в расположенных южнее более

252

продуктивных еловых и мелколиственных лесах — 17 т/км

зольных элементов.

Сумма зольных элементов в продукции широколиственных лесов обычно

составляет от 2,5 до 4,0 % сухой массы, среднее значение может быть принято

равным 3,5%. Масса зольных элементов, захватываемая в биологический

круговорот в наиболее продуктивных фитоценозах широколиственных

суббореальных лесов — дубравах, равна 31,5 т/км

Средние значения концентраций рассеянных элементов в приросте

(годовой продукции) и опаде зональных типов растительности пока еще не

определены. По этой причине для расчета масс элементов, вовлекаемых в

биологический круговорот, приходится использовать ориентировочные средние

значения концентрации в годовой продукции всей растительности суши (см.

табл. 2.4). Зональная биогеохимическая специфика миграции масс

корректируется учетом зольности конкретных типов растительности, что

позволяет оценить порядки мигрирующих масс большинства элементов.

Конечно, при этом методе расчета нивелируются биогеохимические

особенности отдельных элементов. Например, стронций аккумулируется

растительностью таежных лесов ниже среднего уровня растительности

Мировой суши, а марганец, наоборот, выше этого уровня. Несмотря на

указанные погрешности, ориентировочная оценка масс тяжелых металлов и

некоторых рассеянных элементов, захватываемых в биологический круговорот

в лесных экогеосистемах, создает возможность для сравнения с массами,

мигрирующими в других природно-зональных условиях. Результаты расчетов

приведены в табл. 12.2. Для расчета масс элементов в годовой продукции

сфагновых болот использованы средние значения концентрации элементов в

торфе верховых болот (см. табл. 5.6). Биологический круговорот в хвойных

таежных лесах. Приведенные данные характеризуют общие черты

распределения и миграции масс химических элементов в растительности зоны

бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типах

экоге-осистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим

структуру и динамику массообмена в еловых лесах Карелии.

Таблица 12 2

Массы рассеянных элементов, вовлекаемые

в биологический круговорот в распространенных ландшафтах

лесной зоны, кг/(км

• год)

Химический элемент

Хвойные

леса

северной

тайги

Хвойные и

мелколиственные

суббореальные

леса

Широколиствен

ные

суббореальные

леса

Сфагновые

лесные болота

Fe 30,40 68,00 126,00 150,00

Мn 36,40 81,60 151,20 7,51

Sr 5,32 11,90 22,10 6,80

253

Ti 4,94 11,10 20,50 40,12

Zn 4,56 10,20 18,90 6,26

Cu 1,22 2,72 5,04 1,22

Zr 1,14 2,55 4,72 1,43

N1 0,30 0,68 1,26 1,36

Cr 0,26 0,59 1,10 1,09

V 0,22 0,51 0,94 1,02

Pb 0,19 0,42 0,79 1,20

Co 0,07 0,17 0,31 0,23

Mo 0,07 0,15 0,28 0,10

Sn 0,04 0,08 0,16 —

Ga 0,01 0,02 0,03 0,40

Cd 0,005 0,012 0,022 —

Средняя зольность, % 1,7 2,0 3,5 2,5

Захват суммы зольных

элементов, т/(км

год)

7,6 17,0 31,5 8,5

Еловые леса широко распространены в регионе южнее 63 ° с. ш. и

занимают более половины его территории. Наряду с господствующей породой

деревьев — елью (Picea excelsa) в качестве примеси присутствуют береза

(Betula verrucosa, В. pubescens), осина (Populus tremula), ольха (Alms incand).

Мохово-кустарничковый ярус представлен черникой (Vaccinium myrtillus),

гипновыми мхами, отдельными экземплярами брусники (Vaccinium uliginosum)

и цветковых растений. Биомасса ельников в возрасте 100—150 лет достигает

Ю-10

т/км

сухого вещества, но часто имеет меньшую величину. Как следует

из данных табл. 12.3, основную часть биомассы еловых лесов составляют

деревья, причем преобладающая часть их массы находится в стволах. В

приросте и особенно в опаде возрастает относительное значение хвои и мохово-

кустарничкового яруса. Если по отношению к биомассе деревьев масса мохово-

кустарничковой растительности составляет 2 —3 %, то масса опада этой

растительности равна 10 % от массы опада деревьев.

Распределение суммы зольных элементов не повторяет структуру

биомассы. Около половины всего количества зольных элементов,

содержащихся в биомассе, приурочено к опадающим органам деревьев, в опаде

основная часть зольных элементов находится в хвое. На поверхность почвы с

опадающей хвоей поступает 80 % зольных элементов от всего их количества в

опаде, с опадающими органами мохово-кустарничковой растительности — 10%

Опад — не единственный путь освобождения живых растительных тканей от

зольных элементов. Некоторое их количество поступает в кору деревьев, где

надолго закрепляется Поэтому в общем балансе движения масс элементов в

лесных фитоценозах следует учитывать не только возврат элементов в почву,

но также их вывод в кору деревьев Количество зольных элементов, выводимых

в кору елей (0,26 — 0,70 т/км

), соизмеримо с возвратом зольных элементов,

поступающих на поверхность почвы с спадом кустарничковой растительности

Таблица 12.3

Структура биомассы и распределение суммы зольных элементов

в еловых лесах Карелии, % (составлено автором по данным

Н.И. Казимирова и Р.М. Морозовой, 1973)

254

Компонент Биомасса Прирост Опад

Структура биомассы

Деревья, т/км

4000-10000 400-900 200-550

Отдельные части

деревьев, %

хвоя 10-15 36-38 56-60

ветви 12-17 8-9 8-9

стволы 50 -60 41-43 22-25

корни 17-19 12-13 9-10

Мохово-кустарничковая растительность, т/км

80-350 20-60 20-60

Сумма зольных элементов

Отдельные части деревьев

хвоя и листья 40-50 79-80 76-81

ветви 13-18 4-5 2-3

стволы 19-33 10-11 4

корни 12-14 4-5 2-3

Мохово-кустарничковая растительность 3-8 5-9 7-10

Оценка движения масс главных зольных элементов представлена в табл.

2.4.

Таблица 12.4

Содержание зольных элементов в фитоценозе еловых лесов Карелии, т/км

(составлено автором по данным Н. И. Казимирова и Р.М.Морозовой, 1973)

Химически

й элемент

Биомасса Продукция Опад

1 2 1 2 1 2

Ca 20,5 15,0-26,0 3,25 2,0-4,5 2,75 1,55-4,0

К 11,0 5,0-17,0 1,55 0,7-2,4 1,3 0,6-2,0

Si 5,25 4,0-6,5 1,45 1,0-1,9 1,35 0,9-1,8

Mg 3,25 2,5-4,0 0,55 0,4-0,7 0,45 0,3-0,6

P 3,0 1,5-4,5 0,40 0,2-0,6 0,30 0,1-0,5

Mn 2,0 1,5-2,5 0,34 0,22-0,45 0,29 0,19-0,39

S 0,80 0,6-1,0 0,17 0,12-0,21 0,16 0,12-0,19

Al 0,75 0,5-1,0 0,15 0,1-0,2 0,13 0,07-0,18

Fe 0,75 0,35-0,80 0,09 0,05-0,12 0,08 0,04-0,11

Na 0,15 0,05-0,25 0,03 0,01-0,05 0,02 0,01-0,03

Сумма 42,90 31,9-63,6 7,90 4,7-10,7 6,78 4,9-9,0

Примечание. 1— среднее арифметическое; 2 — пределы значений.

На основании этих данных можно заключить, что кальций, калий и

кремний участвуют в биологическом круговороте еловых лесов в количестве от

1 до 2 — 3 т/км

в год каждый Участие магния, фосфора, марганца, серы и

алюминия измеряется сотнями килограммов на 1 км

в год, железа и натрия —

десятками килограммов на 1 км

в год. Данные о концентрации рассеянных

элементов в растениях, практически составляющих биомассу еловых лесов,

приведены в табл 12.5. Во-первых, наблюдается сильная вариация

концентраций в образцах Коэффициент вариации редко опускается ниже 60 %

и часто превышает 100 % Во-вторых, несмотря на сильную вариацию

концентраций, заметна биогеохимическая специализация растений и их

органов. В коре ели более высокая концентрация стронция, бария и титана, чем

255

в хвое, где больше никеля и цинка. Концентрации некоторых металлов выше в

корнях черники, чем в стеблях. В-третьих, на уровнях концентрации элементов

сказывается влияние зональных и локальных факторов. Концентрация стронция

в хвое и коре ели, а также в чернике значительно ниже, чем средняя

концентрация этого элемента в массе спада растительности всей суши. Влияние

зональных факторов сказывается на активном выносе этого элемента. В то же

время повышенная концентрация свинца и цинка отражает особенности

коренных пород, содержащих в данном районе рассеянную сульфидную

минерализацию.

Таблица 12.5

Концентрация рассеянных элементов в главных растениях

еловых лесов Карелии, мкг/г золы

Химическ

ий

элемент

Ель (Picea excelsd) Черника ( Vacclnium myrti/lus)

хвоя кора надземная часть корни

M V, % M К % M V, % M V, %

Zn 1250 98 1188 90 751 190 1515 161

Ва 390 65 456 76 465 71 578 22

Ti 102 100 170 330 113 130 86 110

Сu 86 86 88 60 107 90 124 51

Рb 64 60 62 130 84 77 111 85

Sr 43 60 73 88 35 85 33 84

Zr 38 36 33 61 20 27 28 48

Cr 28 51 26 42 28 37 34 56

Ni 23 100 17 120 19 71 25 —

V 16 42 23 55 19 26 14 41

Co 12 80 13 61 13 70 14 70

Примечание. М— среднее арифметическое; V — коэффициент вариации.

На концентрацию отдельных металлов оказывает влияние состав

коренных пород. Наши исследования показали, что на участках близкого

расположения диабазов в хвое и коре елей больше никеля и ванадия, чем на

выходах гранитогнейсов. Подобные различия невелики и часто остаются

незамеченными из-за влияния других факторов. В частности, на участках

залегания диабазов, перекрытых маломощными рыхлыми отложениями,

повышенная концентрация никеля и ванадия обнаружена только в елях, а в

листьях и стеблях кустарничков не установлена. Возможно, это связано с менее

глубокой корневой системой кустарничков по сравнению с глубоко

проникающими корнями ели. Опытные работы во многих районах лесной зоны

показали, что покров ледниковых отложений мощностью в несколько метров

нивелирует уровни концентрации рассеянных металлов на обширных

площадях.

Выяснение структуры биологического круговорота и установление

уровней концентрации рассеянных элементов в возобновляемых органах

растений дает возможность ориентировочно оценить биогеохимическую

миграцию масс этих элементов. Соответствующие данные приведены в табл.

256

12.6. Установлено, что на площади 1 км

елового леса древесная растительность

ежегодно поглощает из почвы несколько килограммов цинка и бария, сотни

граммов меди, свинца, стронция, циркония, десятки граммов никеля, ванадия,

кобальта. Растительность кустарничков захватывает массы металлов на

порядок меньше. Одновременно происходит выведение почти такого же

количества металлов из живой биомассы елового леса.

Таблица 12.6

Структура биологического круговорота масс рассеянных элементов

в фитоценозе елового леса, кг/км

Компонент Zn Сu Рb Ni Со Ва Sr

Хвоя:

прирост

опад

Кора:

прирост

опад

3,0 -7,0

2,5-7,0

0,4 - 0,8

0,2-0,5

0,2 - 0,5

0,03 - 0,06

0,01 -0,04

0,2 - 0,4

0,1 -0,3

0,02 - 0,04

0,01 - 0,02

0,05-0,10

0,04 - 0,10

0,01 - 0,02

0,03 - 0,01

0,03 - 0,10

0,02 - 0,06

0,003 - 0,004

0,002- 0,004

1,0 -5,0

0,8 - 2,0

0,2 - 0,4

0,07- 0,2

0,1 -0,2

0,08 - 0,2

0,02 - 0,04

0,01 - 0,03

Кустарничковая

растительность:

прирост

опад

0,3-0,8

0,03 — 0,1

0,03-0,1

0,03 - 0,08

0,008 - 0,02

0,004 — 0,01

0,2 — 0,5

0,2 - 0,5

0,02 - 0,05

Суммарное поглощение

растительностью

3,7-8,6 0,26— 0,66 0,25-0,52 0,068— 0,014 0,037 — 0,11 1,4-5,9 0,14-0,29

Суммарный опад 3,0 -8,3 0,24— 0,64 0,14— 0,40 0,051 -0,13 0,026— 0,074 1,07-2,7 0,11 -0,28

Аккумуляция в коре

деревьев

0,2 - 0,3 0,02 0,01 - 0,02 0,007 — 0,01 0,001 0,13-0,2 0,01

Определение коэффициентов биологического поглощения К

показало,

что независимо от состава коренных кристаллических пород и мощности

рыхлых отложений интенсивность поглощения каждого элемента устойчиво

выдерживается. Интенсивно поглощаются цинк, марганец, медь, свинец,

значения К

которых от 2 — 3 до 20 — 30. Слабо поглощаются никель и

кобальт, К

которых близок к единице. Очень слабо поглощаются титан,

ванадий, К

которых меньше единицы.

Интенсивность вовлечения рассеянных элементов в биологический

круговорот не зависит от их концентрации в горных породах. На рис. 12.1

изображены графики К§ для хвои и коры ели, кустарничков, гипновых мхов.

Конфигурация графиков однотипна, независимо от того, на породах какого

состава — диабазах или гнейсах — располагаются лесные фитоценозы. В то же

время разные растения поглощают одни и те же элементы с неодинаковой

интенсивностью. В частности, мхи лучше аккумулируют слабо поглощаемые

элементы (титан, цирконий, ванадий), чем деревья и кустарнички.

257

Рис. 12.1. Интенсивность биологического поглощения металлов

растительностью еловых лесов Карелии, растущих на выступах

диабазов (I) и гнейсов (II):

/ — кора ели, 2 — хвоя ели, 3 — гипновые мхи, 4 — листья и тонкие ветви черники

Масса опада елового леса возраста 150 лет равна 400 — 550 т/км

. Если

бы все вещество опада сохранялось, то за 100 лет могло бы накопиться около

50 000 т/км

растительных остатков. Но масса лесной подстилки изученных

258

лесов составляет всего (2 — 3)10

т/км

, т.е. всего несколько процентов от

количества отмершего органического вещества, которое поступило на

поверхность почвы на протяжении 100 лет. В лесной подстилке содержатся

значительные массы тяжелых металлов: цинка, свинца и меди — тысячи

килограммов на 1 км

, никеля — сотни килограммов, кобальта и олова —

десятки килограммов. Под воздействием микробиологических процессов

происходит деструкция отмершего органического вещества и мобилизация

рассеянных элементов, значительная часть которых вновь вовлекается в

биологический круговорот.

На территории Карелии широко распространены болота. Биогеохимия

лесных и болотных фитоценозов сильно различается. Сухая биомасса болот

изученного региона без учета единичных деревьев составляет 700— 1100 т/км

Это почти в 10 раз меньше биомассы лесов.

Прирост болотной растительности около 350 т/км

, что в 2 раза меньше,

чем в лесах. Разрушение отмершего растительного материала происходит

значительно медленнее, чем в лесах. Масса торфа, накопленная за 100 лет,

составляет не менее 20 % органического вещества, образованного в болотных

ландшафтах. Это почти в 10 раз больше, чем процент мертвого органического

вещества, сохраняющегося в лесах.

При разложении органического вещества железо, тяжелые металлы и

некоторые другие рассеянные элементы накапливаются в слабопроточных

водах и их концентрация в растениях повышается. По этой причине, несмотря

на меньшую величину опада по сравнению с лесами, в болотных фитоценозах в

биологический круговорот вовлекаются равные, а в некоторых случаях даже

большие массы рассеянных элементов. На площади в 1 км

растительность

болот ежегодно захватывает цинк, барий, свинец и титан в количестве

нескольких килограммов; медь, цирконий, хром, никель и ванадий — сотни

граммов; кобальт — десятки граммов.

Болотные и лесные ландшафты связаны взаимопереходами в виде

зарастающих деревьями засыхающих болот и заболачиваемых лесов.

Нарастание заболоченности проявляется в уменьшении биомассы фитоценоза,

усилении роли моховой растительности в биологическом круговороте и

увеличении концентрации железа и некоторых тяжелых металлов.

Биологический круговорот в широколиственных лесах южной

периферии лесной зоны. В направлении на юг от северной границы

бореальных лесов происходит постепенное уменьшение гумидно-сти

природных условий и сокращение холодного зимнего сезона, затрудняющего

биогеохимические процессы. Соответственно изменяется флористический

состав лесных фитоценозов и геохимическая специализация растений-

доминантов. Хвойные леса сменяются смешанными, а затем лиственными.

Место кустарничков и мхов занимает травянистая растительность, значение

которой возрастает с севера на юг. По мере усиления активности

биогеохимических процессов увеличивается биомасса, годовая продукция и

опад, но в то же время уменьшается масса мертвого органического вещества.

Одновременно происходят изменения в химическом составе растений и в

259

соотношении масс химических элементов, мигрирующих в системе

биологического круговорота.

В районах со сбалансированным соотношением количества атмосферных

осадков и эвапотранспирации с коэффициентами увлажнения 0,75—1,20 (см.

разд. 10.1) располагаются широколиственные леса. Южную периферию

обширной зоны бореальных и субборе-альных лесов Евразии образуют дубовые

леса. Они обладают наибольшей биомассой и годовой продукцией среди

лесных сообществ рассматриваемой зоны. В то же время масса мертвого

органического вещества, находящегося на поверхности почвы, уменьшается по

сравнению с хвойными лесами в 2 — 3 раза. При заболачивании процессы

деструкции растительных остатков замедляются и масса подстилки возрастает.

Изменения в химическом составе растительности сводятся к

следующему. Содержание азота в главном компоненте опада — листьях —

примерно вдвое больше, чем в хвое таежных лесов. Сумма зольных элементов в

листьях колеблется от 3,5 до 5%, составляя в среднем около 4 % массы сухого

вещества. Увеличивается по сравнению с хвоей концентрация кальция (от 0,5

до 4 %), калия (от 0,15 до 2%), кремния, хотя концентрация этого элемента

сильно варьирует. Согласно Л. Е. Родину и Н.И. Базилевич (1965) соотношение

масс поглощаемых элементов отвечает следующей схеме: C > N > K > Si = Mg

= P = S > Al = Fe = Mn.

Содержание азота в биомассе дубовых лесов достигает 90 — 120 т/км

сумма зольных элементов значительно превышает количество азота и

составляет 200 — 300 т/км

(есть данные и о более высоких значениях). В

приросте (годовой продукции) содержится 8—10 т/км

азота и 20 — 25 т/км

зольных элементов. В листьях сосредоточено 70 —80 % массы поглощаемых

элементов, а в опадающих листьях — 80 — 90 % массы элементов, выводимых

из биологического круговорота. Возврат азота с продуктами спада составляет 4

—7 т/км

, зольных элементов — 18 — 20 т/км

Коллектив венгерских ученых под руководством П.Якуша, работая по

программе «Человек и биосфера», детально изучил распределение и динамику

масс химических элементов в заповедном дубовом лесу в районе г. Эгер

(Северная Венгрия). Главной древесной породой является дуб скальный

(Qvercus petraea), составляющий 78 % массы деревьев, 22 % приходится на дуб

серый (Quercus cerris). Кустарники представлены преимущественно кленом

полевым и кизилом обыкновенным, травы — злаками, представителями родов

осока, ежа и мятлик.

Масса (т/км

): деревьев — 24 103,4; кустарников — 654,2; травянистой

растительности — 61,8; мхов — 4,8. В годовой продукции деревья играют

главную роль, синтезируя 1078,4 т/км

в год органического вещества,

кустарники — 169,8; травы — 41,3; мхи — 0,16. Структура массы фитоценоза и

годового прироста| показана на рис. 12.2; распределение масс химических

элементов в биомассе и приросте обобщено в табл. 12.7. Среди зольных

элементов в наибольшем количестве в биомассе присутствует кальций,

аккумулирующийся не только в листьях, но и в древесине стволов и ветвей. В

приросте доминирует калий. Массы тяжелых металлов, вовлекамые в

260