Данилова Н.Н. Психофизиология

Подождите немного. Документ загружается.

рами глюкокортикоидов в мозге. У больных депрессией

кортико-либирин вырабатывается с избытком, так как

процесс его подавления нарушен. Для депрессии характерно

высвобождение эндор-финов, которые действуют подобно

морфину, подавляющему боль. Показатели симпатической

активности (АД, НА, адреналин, ЧСС) свидетельствуют о

брадикардии. Типы нейроэндокринных реакций, связанных с

тремя отрицательными эмоциями, показаны на рис. 48.

Предполагают, что система гипофиз — кора

надпочечников находится под контролем гиппокампа,

предохраняющего ее от чрезмерной активации, так как после

удаления гиппокампа мыши в условиях социальной

конкуренции показывают рост кортикостерона.

По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется

общий противоположный полюс — положительная эмоция в

виде переживания состояния безмятежности, релаксации,

которое сочетается со снижением активности мозгового

вещества надпочечников (НА, А), падением АД и ЧСС. У

животных состояние безмятежности выражается в поведении

ухаживания за собой (вьтли-зывании) и другими особями.

Противоположность состояния депрессии и

беспомощности образует состояние приподнятости с

чувством контроля ситуации и ощущением поддержки со

стороны социальных партнеров. На вегетативном и

эндокринном уровне этому состоянию соответствует

снижение уровня АКТГ, кортизола, а также выполняющих

защитную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень

полового гормона тестостерона, у женщин также вероятен

рост половых гормонов эстрогена и прогестерона. Паттерны

вегетативных и эндокринных реакций во время состояния

безмятежности и подъема настроения показаны на рис. 49.

Социальная поддержка уменьшает уровень кортикоидов. У

американских солдат во Вьетнаме, когда они оказывали

взаимную поддержку друг другу, исследователи отмечали

значительно менее высокие уровни кортикоидов. Выигрыш в

спорте, если он переживается победителем как возрастание

его статуса, сопровождается подъемом уровня тестостерона.

Таким образом, согласно мнению П. Хенри, существуют

две биполярные системы: 1) борьба/бегство — безмятежность

и 2) депрессия — приподнятое настроение. Все эмоции

определяются комбинациями вкладов этих двух независимо

функционирующих систем. Существуют многочисленные

доказательства независимости активации системы

гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников от

адренергической системы. Вместе с тем это не исключает их

параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у

кото-228

Состояние

АКТГ -I

Кортикостеро

н ,

Эндорфины 1.

Рис. 49. Вегетативные и гуморальные параметры двух

эмоциональных состояний: безмятежности ~ состояния,

противоположного гневу и страху, а также состояния

приподнятости, противоположного полюсу депрессии.

рых одновременно с увеличением уровня кортикостероидов в

плазме растет содержание НА и А. На рис. 50 представлена

связь эмоциональных переживаний с активацией двух систем:

ось катехолами-нов (миндалина — симпатическая нервная

система — мозговое вещество надпочечников) и ось

кортизола (гипофиз — кора надпочечников). За пределами

зоны нормальных эмоциональных состояний возникают

коронарные и другие нарушения. Высокие значения

кортизола стимулируют отклонения в иммунной системе.

Увеличение содержания катехоламинов — условие для

развития гипертонии. По шкале катехоламинов

эмоциональные состояния меняются от высокого уровня

бдительности — напряжения в составе эмоции гнева или

страха до спокойствия, релаксации. По шкале кортизола

эмоциональные переживания меняются от приподнятого

настроения (при малых значениях кортизола) до состояния

депрессии.

Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и

высоким уровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное

угрозой, страхом потерять контроль, связано с высоким

содержанием адреналина. Полной потере контроля над

ситуацией и поведением соответствует высокий уровень

кортизола и эндорфинов и низкий уровень тестостерона, что

переживается как депрессия.

Нарушения в функционировании холинергической

системы (АХ-системы) ведут к психозу с преимущественным

поражением интеллектуальных (информационных) процессов.

Предполагается, что холинергическая система обеспечивает

преимущественно ин-

229

200

170

140

Пограничная

Коронарные

Нормальны

й диапазон

ие

систе

мы

Нарушен

имунной

4 ^ 12 16

2и

Кортизол в

плазме, мг%

Гнев Страх

Бдительно

сть

(борьба-

бегство)

Безмятежно

сть

(релаксация

, сон)

Приподнятое настроение Тестостерон

Депрессия (дружеское общение,

.'/ " ^

(беспомощность, ухаживание)

Эндорфины потеря контроля)

Рис. 50. Взаимодействие двух мозговых систем,

регулирующих поведение борьбы/бегства и поведенческое

торможение. На ординате представлена шкала активации

системы: миндалина — симпатическая нервная система —

мозговое вещество надпочечников, регулирующая уровень

НА и А и оборонительное поведение от борьбы/бегства до

релаксации и сна. Она отвечает на активацию синего пятна

ростом НА (А) в плазме и увеличением кровяного давления

(АД). На абсциссе — шкала активации системы:

гипофиз — кора надпочечников, регулирующая уровень

кортизола, тестостерона и эндорфинов. Увеличение ее

активации приводит к депрессии, для которой характерны

высокий уровень кортизола и эндорфина, снижение

содержания тестостерона (по Р. Непгу, 1986).

формационные компоненты поведения. Холинолитики —

вещества, снижающие уровень активности холинергической

системы, ухудшают выполнение пишедобывательного

поведения, нарушают совершенство и точность двигательных

рефлексов избегания.

Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом его

концентрации в мозге настроение у человека поднимается, а

его истощение вызывает состояние депрессии. Результаты

исследования мозга больных, покончивших с собой в

состоянии депрессии, показали, что он обеднен как

норадреналином, так и серотони-ном, причем дефицит

норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток

серотонина — депрессией тревоги.

Изучение биохимической природы различных эмоций

создает далеко не полный портрет эмоциональной сферы. Тем

не менее можно выделить отдельные комплексы медиаторов,

гормонов, пептидов и связать их с основными шкалами

семантического пространства эмоций, рассматриваемыми в

качестве предетекторов эмоционального анализатора.

230

Возможно, что положительный полюс шкалы знаков

определяется преобладанием ДА, а другие катехоламины, и

прежде всего НА и А, характеризуют отрицательные эмоции.

Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокий

уровень как ДА, так и НА и А. Если катехоламины между

собой недостаточно сбалансированы, то шкала

эмоциональной активации, вносящая вклад и в

положительные и в отрицательные эмоции, замещается одной

из частных шкал, более дифференцированно

характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера

можно привести шкалу «радость» — «восторг»,

представляющую удовольствие, получаемое от игровой

ситуации. Можно ожидать, что основу данного

эмоционального переживания составляет увеличение выброса

ДА, опиатов и АХ-

Введение антагонистов мускариновых рецепторов,

чувствительных к АХ, и агонистов никотиновых рецепторов

подавляет игру. Через агонисты и антагонисты ДА-

ергических рецепторов можно манипулировать игрой, так как

ДА инициирует игру. Опиаты в низких дозах,

воздействующие на ДА-ергические клетки ВТО (вен-трально-

тегментальной области покрышки), усиливают игровое по-

ведение. Так, введение в ВТО морфина стимулирует

моторную активность крыс во время социальной игры, когда

они принимают различные позы.

Высокие значения шкалы НЭА, совпадающие с

переживанием «уверенности», определяются высоким

уровнем тестостерона и низким — кортизола и эндорфинов

при среднем уровне содержания НА, А и серотонина, а также

умеренным количеством ДА и опиатов. Установлено, что

самцы крыс без тестостерона не проявляют должных усилий,

направленных на принятие решения. Переживание успеха,

достигаемого в деятельности благодаря умениям и

компетентности, сопровождается увеличением уровня

тестостерона у самцов млекопитающих, включая человека.

Имеются данные о том, что у женщин, так же как и у мужчин,

тестостерон лежит в основе их эмоциональной устойчивости,

которая приходит с достижением профессионального и

общественного статуса.

В основе депрессии, которую можно связать с состоянием

растерянности, т.е. с противоположным полюсом шкалы

НЭА, лежит максимальный уровень кортизола и эндорфинов,

малое содержание тестостерона и недостаток катехоламинов

(НА, ДА и серотонина). Положительный эффект

электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей

депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом

содержания НА в мозге. Вещества, которые улучшают

настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание НА

и ДА в нервных окончаниях.

231

Глава 8

УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЕМ И

ВЕГЕТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ

8.1. СТРУКТУРА ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА

Взаимодействие человека и животных с окружающей

средой осуществляется через целенаправленную деятельность

или поведение. Двигательный акт как элемент поведения

воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим

системообразующим фактором целенаправленного

поведения, так же как и отдельного двигательного акта,

является полезный для жизнедеятельности организма

приспособительный результат.

Следует различать такие понятия, как «двигательный акт»

и «элементарное движение». Двигательный акт реализуется с

помощью моторной программы, а в простейшем случае через

возбуждение командного нейрона, управляющего

согласованной работой группы мотонейронов и

соответствующих мышечных единиц. Элементарное

движение представлено сокращением/расслаблением

мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона.

Одна и та же двигательная программа может быть выполнена

с помощью разного набора элементарных движений мышц.

Например, левой или правой рукой.

С позиции принципа системного квантования процессов

жизнедеятельности двигательный акт может быть соотнесен с

отдельным квантом поведения. Это наиболее очевидно при

иерархическом квантовании, когда удовлетворение ведущей

потребности значительно отставлено во времени и для

достижения конечного результата необходимо выполнить ряд

предварительных действий. Например, при конструировании

человеком определенного изделия, когда для создания

конечного продукта необходимо решить ряд промежуточных

задач со своими конкретными результатами (Судаков К.В.,

1997).

Наиболее совершенная модель структуры поведения

изложена в концепции функциональных систем П.К.

Анохина. Определяя функциональную систему как

динамическую, саморегулирующуюся организацию,

избирательно объединяющую структуры и процессы на

основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для

достижения полезных системе и организму в целом приспосо-

бительных результатов, П.К. Анохин распространил

содержание этого понятия на структуру любого

целенаправленного поведения

232

Рис. 5!. Функциональная система, включающая

гомеостатические и поведенческие (когнитивные)

звенья саморсгуляции (по К.В. Судакову, 1990).

(Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть

рассмотрена и структура отдельного

двигательного акта.

Центральная архитектоника функциональных

систем, определяющих целенаправленные

поведенческие акты различной степени

сложности, складывается из следующих

последовательно сменяю-

233

щих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие

решения, акцептор результатов действия, эфферентный

синтез, формирование действия и, наконец, оценка

достигнутого результата (рис- 51).

Поведенческий акт любой степени сложности начинается

со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное

внешним стимулом, действует не изолированно. Оно

непременно вступает во взаимодействие с другими

афферентными возбуждениями, имеющими иной

функциональный смысл. Мозг непрерывно обрабатывает все

сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным

каналам. И только в результате синтеза этих афферентных

возбуждений создаются условия для реализации

определенного целенаправленного поведения. Содержание

афферентного синтеза определяется влиянием нескольких

факторов; мотивационного возбуждения, памяти,

обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется вследствии той

или другой витальной, социальной или идеальной

потребности. Специфика мотивационного возбуждения

определяется особенностями, типом вызвавшей его

потребности. Оно — необходимый компонент любого

поведения. Важность мотивационного возбуждения для

афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный

сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное

пище-добывательное поведение (например, побежку собаки к

кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо

накормлено и, следовательно, у него отсутствует

мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании

афферентного синтеза определяется тем, что любая

поступающая информация соотносится с доминирующим в

данный момент мотиваци-онным возбуждением, которое

действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для

данной мотивационной установки.

Нейрофизиологической основой мотивационного

возбуждения является избирательная активация различных

нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и

ретикулярной системами мозга. На уровне коры

мотивационное возбуждение представлено специфическим

паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным

ком-понетом афферентного синтеза, оно не единственный его

компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным

смыслом по отношению к данному, конкретному организму

также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют

два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной

афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые

стимулы (вид ястреба — хищника для птиц, вызывающего

поведение бегства, и

234

др.) служат толчком к развертыванию определенного

поведения или отдельного поведенческого акта. Этим

стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения,

создаваемая билогически значимыми стимулами в сенсорных

системах, и есть пусковая аф-ферентация. Однако

способность пусковых стимулов инициировать поведение не

является абсолютной. Она зависит от той обстановки и

условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от

обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым.

Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее

выработанный условный рефлекс- Однако обстановочная

афферентация, хотя и влияет на появление и интенсивность

условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти

реакции.

Влияние обстановочной афферентции на условный

рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления

динамического стереотипа. В этих опытах животное

тренировали для выполнения в определенном порядке серии

различных условных рефлексов. После длительной

тренировки оказалось, что любой случайный условный

раздражитель может воспроизвести все специфические

эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе

двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы

он следовал в заученной временной последовательности. Та-

ким образом, решающее значение при вызове условных

рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает

порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная

афферентация включает не только возбуждение от

стационарной обстановки, но и ту последовательность

афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой

обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое

возбуждение, которое может быть выявлено, как только

подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл

пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое

возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она

приурочивает его к определенным моментам времени,

наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на

условно-рефлекторный ответ было показано в опытах И.И.

Лаптева — сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах

звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером

сопровождался ударом электрического тока. В результате

было выработано два разных условных рефлекса: утром —

слюноотделительная реакция, вечером — оборонительный

рефлекс. Животное научилось дифференцировать два

комплекса раздражителей, различающихся только временным

компонентом.

235