Данилова Н.Н. Психофизиология

Подождите немного. Документ загружается.

экспрессии генов используется избирательно для изменения

проводимости через селективные синапсы.

Большие возможности для выяснения молекулярных

механизмов памяти открывает изучение собственно

модификаций генома, вызываемых обучением. Исследование

изменений ДНК под влиянием обучения в значительной

степени тормозилось общепринятым представлением о

«неприкосновенности» ДНК и ее причастности только к

хранению генетической (врожденной) информации- В

течение многих лет в молекулярной генетике господствовала

идея о постоянстве генома. Однако в процессе

жизнедеятельности клетки молекулы ДНК не остаются

неизменными: отдельные участки ДНК умножаются,

выпадают, перемещаются и модифицируются. Изменилось

представление молекулярных биологов и о процессах

транскрипции и трансляции. Мнение о том, что считывание

генетической информации с ДНК всегда идет только в одном

направлении; ДНК—>РНК—>белок, подверглось критике.

В 70-х годах Д. Балтимор (ВаШтог О.) и X. Темин и С.

Мицута-ни (Тепип Н., М1гийт 5.) одновременно в одном и

том же журнале «г^аШге» опубликовали данные о

существовании фермента — обратной транскриптазы (или

ревертазы), который способствует синтезу ДНК на основе

информации, содержащейся в РНК, Так было открыто

явление обратной транскрипции— передача информации в

обратном направлении, от РНК к ДНК.

Изучение активности процесса обратной транскрипции

при выработке у крыс пищедобывательного двигательного

рефлекса в зависимости от их способности к обучению

показало, что у быстро обучающихся животных активность

обратной транскрипции в гиппокампе, которая измерялась по

РНК-зависимому синтезу ДНК, в два раза выше по

сравнению с медленно обучающимися животными (Р.И.

Салганик и др., 1981). Группы животных составлялись

селекционным методом. В одной наследственно закреплялась

способность к быстрому обучению, другая формировалась из

«неспособных:» крыс, медленно обучающихся животных.

Открытие обратной транскрипции (получение ДНК с

копий РНК) позволяет предполагать, что существует процесс

интеграции новых ДНК в геном, что может обеспечивать

усиленный синтез клеточных структур, необходимых для

сохранения новых связей между нейронами.

Экспериментальные доказательства модификации генома

при обучении получены Н.А. Тушмаловой и ее сотрудниками

(1973, 1993). Возрастание функциональной активности

генома при обучении оценивалось двумя методами: по

степени метилирования ДНК мозга и избирательной

индукции синтеза ДНК. М-етилирова-

159

ние относится к обратимой модификации ДНК, т.е. не

передаваемой по наследству. Изменение степени

метилирования ДНК исследовалось у крыс под влиянием

выработки трех групп условных рефлексов: пищевых,

пищедобывательных (чтобы получить пищу, крыса нажимала

на полочку-педаль) и оборонительных — при электрокожном

подкреплении. Измерения производились в коре, гип-покампе

и мозжечке. Контролем служили животные, получавшие

условные и безусловные раздражители в случайном порядке,

и животные, не участвующие в опытах с обучением.

Исследователи обнаружили увеличение степени

метилирования ДНК при выработке и угасании условных

рефлексов. Максимальное увеличение метилирования

соответствует ранним стадиям обучения, с закреплением

условного рефлекса оно возвращается к исходному уровню.

Сильнее оно представлено в гиппокампе, чем в коре, и в ней-

ронах, чем в глии.

Повышение степени метилирования в процессе обучения

свидетельствует об ускорении транскрипции, так как

метилирование (присоединение метильных групп СН^)

рассматривается как «метка» отрезков ДНК, с которых

осуществляется транскрипция. Метилирование — один из

молекулярных механизмов экспрессии генома.

Модификация генома под влиянием обучения была

продемонстрирована также по показателю индукции синтеза

ДНК. Синтез носил строго избирательный характер, он

затрагивал главным образом последовательности ДНК,

повторенные в геноме от 10 до 20 раз (ДНК умеренных или

средних повторов) (Тушмалова Н.А., 1993; Ашапкин В.В. и

др., 1983). Существует гипотеза, что на умеренных повторах

ДНК идет активный синтез РНК и что повторы расположены

перед геномом и являются сигналами, регулирующими

транскрипцию. Н.А. Тушмалова предполагает, что избира-

тельно индуцированный на определенных фрагментах синтез

ДНК ответствен за активное накопление информации на

ранней стадии обучения.

Анализ нуклеидного состава вновь синтезированной ДНК

в неокортексе крысы, однако, показал, что индуцированная

обучением ДНК существенно не отличается от суммарной.

Поэтому индукция синтеза ДНК, наблюдаемая при обучении,

по-видимому, связана с экспрессией генов, определяющих

усиление процессов репарации ДНК. Продемонстрировано

увеличение синтеза ДНК в коре головного мозга крысы под

влиянием психотропного препарата (пирацетама), который

применяется в клинике для лечения больных, страдающих

нарушением памяти.

Недостаток многих гипотез о молекулярных механизмах

памяти состоит в том, что авторы не учитывают наличие в

клетках

160

эукариотов не одного, а многих типов ДНК. В ядре клетки

имеется ядерная ДНК, включающая генетическую ДНК,

сателлитная ДНК и ДНК ядерной оболочки. В платоплазме

выделяют цитоплазмати-ческую (свободно плавающую) ДНК

и ДНК клеточных органелл, среди них ДНК митохондрий

(Тушмалова Н.А., 1990). Из всех типов ДНК наиболее изучена

ядерная, генетическая ДНК.

По гипотезе Н.А. Тушмаловой, функция хранения

генетической информации закреплена за стабильной

(высокомолекулярной) ядерной ДНК. Кодирование же

приобретенной информации выполняется лабильной (низко

молекулярной) сателлитной ДНК ядра, которую

характеризует непрочная связь с белком. Кроме того, для

сателлитной ДНК как кандидата на хранение приобретенной

памяти характерно высокое содержание метилированных

групп, число которых особенно возрастает с обучением.

В своей гипотезе о параллельном кодировании

врожденной и приобретенной памяти на разных типах ДНК

(стабильной и лабильной) Н.А. Тушмалова основывается на

сходстве некоторых биохимических реакций в онто- и

филогенезе; экспериментальных данных о химической

гетерогенности ДНК; существовании обратной связи в триаде

ДНК — РНК — белок (обратной транскрипции).

Успешность обучения во многом зависит от сохранности

операций, совершаемых на клеточном уровне, которые

кодируются в генетической ДНК. Генетические исследования

на плодовой мушке Ого50рЫ1а показали зависимость их

обучения от синтеза адени-латциклазы. Обнаружены

моногенные мутанты ОговорЬИа, у которых нарушено

обучение. Оно тестировалось по выработке условного

оборонительного рефлекса избегания специфического запаха

после его подкрепления ударом тока. У одного такого мутанта

имелся дефектный ген — гШаЬа^а, кодирующий

аденилатциклазу, зависимую от комплекса кальция с

калъмодулином. В результате такой мутации аденилатциклаза

утратила способность активироваться комплексом кальция с

кальмодулином. У ОгозорЬПа аденилатциклазой богаты

особые отделы мозга (грибовидные тела), имеющие важное

значение для некоторых типов ассоциативного обучения. У

молодых мушек в грибовидном теле быстро растет число

новых нейронов, что связывают с накоплением опыта в

процессе обучения. Хирургическое разрушение грибовидного

тела у древесных муравьев нарушает основы их «социального

поведения». Другой мутант ОгозорпИа — аипсе («тупицы»)

обучается, но обладает поразительно короткой памятью в

несколько десятков секунд. Оказалось, что мутация затронула

у него фосфодиэстеразу, расщепляющую цАМФ, что

приводило к увеличению содержания этого вещества. Видимо,

161

11-3341

слишком большие и слишком малые концентрации цАМФ

препятствуют закреплению следов памяти. У всех мутантов с

нарушением ассоциативного обучения нарушен и процесс

сенситизации. Очевидно, что существует большое сходство

механизмов пластичности у Ого50рЫ1а и у моллюска, они

одинаково используют ней-ромедиатор, выполняющий

модулирующую функцию, и фосфо-рилирование белков для

получения более стойкого эффекта.

Способность мясной мухи и ОговорпПа к обучению

наследуется, что доказывается опытами со скрещиванием.

Для выведения особей, способных и неспособных к

обучению, для скрещивания соответственно отбирали из

быстро и медленно обучающихся. Отбор способных мух к

выработке условного рефлекса на сладком подкреплении

(втягивание хоботком сладкой воды) показал, что только к

24-му поколению прекращается рост кривой эффективности

выработки условного рефлекса по мере выведения все более

способных к обучению особей. В связи с тем что процесс

роста эффективности обучения идет медленно — только к 24-

му поколению, — говорят не об одном, а о многих генах,

определяющих обучаемость. В то же время формирование

пластичности по типу сенситизации у мясной мухи

определяется одним геном. Кривая эффективности обучения

выходит на плато уже через одно поколение.

Таким образом, успешность обучения зависит от

сохранности набора генов, опосредующих обучение, а ген

сенситизации — один из участников генетического пула,

управляющего обучением.

Все биохимические и молекулярные преобразования,

вызываемые обучением, в конечном счете ведут к

синаптической реорганизации — увеличению размеров,

количества активно работающих синапсов. Существуют две

гипотезы относительно изменений синаптических контактов

под влиянием обучения: функциональная и структурная.

Согласно функциональной теории обучение не изменяет

число синапсов. Оно остается постоянным, но при этом

увеличивается отношение активных синапсов к пассивным.

По структурной гипотезе обучение стимулирует образование

новых контактов между нейронами, которые не берутся из

резерва, а создаются заново-Основные модификации,

наблюдаемые в процессе обучения на клеточном уровне и

ведущие к структурным преобразованиям контактов между

нейронами, по результатам исследования С. Роу-за (1995)

отражены на рис. 38. Изучая обучение у цыплят (избегание

клевания горькой бусинки), он выделил несколько уровней

преобразований в клетке, которые сохраняются в течение

разных отрезков времени ~ на разных этапах жизни

энграммы.

162

Рис. 38. Основные молекулярные и структурные

модификации нейрона, возникающие в процессе обучения.

Показан каскад биохимических реакций в синапсе и ядре в

процессе формирования памяти (по С. Роузу, 1995).

В течение секунд и минут сохраняются изменения,

вызываемые стимулом в ММОА-рецепторах, отвечающих на

глутамат, а также в мускариновых рецепторах,

чувствительных к АХ. Сохранение следового эффекта в

течение минут или часов определяется действием киназ,

которые фосфорилируют пресинаптические белки ионных

каналов, а также последующей экспрессией ранних генов (с-

Сок, с-]ип). Время сохранения памяти от 1 до 6 ч связывают с

синтезом новых белков — глюкопротеинов в результате

экспрес-

163

1Т

Глутамат

С. Г05

«Поздние» гены

РНК

Белок

Гликопротеин

«Ретроградный

» сигнал

сии поздних генов. Глюкопротеины создают структурные

изменения, встраиваясь в пресинаптические и

постсинаптические участки мембран. Период 12—24 ч связан

с образованием дополнительных шипиков, увеличением их

диаметра и площади постсинапти-ческих уплотнений,

которые выявляются с помощью электронного микроскопа.

Постсинаптические уплотнения образованы плотно

пригнанными рецепторами.

Гл а в а 7

ЭМОЦИИ

7.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ЭМОЦИЙ

Обычно эмоцию определяют как особый вид психических

процессов, которые выражают переживание человеком его

отношения к окружающему миру и самому себе. Особенность

эмоций состоит в том, что они в зависимости от потребностей

субъекта непосредственно оценивают значимость

действующих на индивид объектов и ситуаций. Эмоции

выполняют функции связи между действительностью и

потребностями.

Однако, как отмечает П.В. Симонов (1997), несмотря на

успехи, достигнутые в изучении мозговых механизмов

психических процессов, в настоящее время не существует

единой общепринятой научной теории эмоций- Нет также

точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти

эмоции возникают и каков их нервный субстрат.

По классификации эмоциональных явлений А.Н.

Леонтьева выделяется три вида эмоциональных процессов:

аффекты, собственно эмоции и чувства.

Аффекты — это сильные и относительно

кратковременные эмоциональные переживания,

сопровождающиеся резко выраженными двигательными и

висцеральными проявлениями. У человека аффекты

вызываются как биологически значимыми факторами,

затрагивающими его физическое существование, так и

социальными, например мнением руководителя, его

отрицательной оценкой, принятыми санкциями.

Отличительной особенностью аффектов является то, что они

возникают в ответ на уже фактически наступившую

ситуацию.

Собственно эмоции в отличие от аффектов представляют

собой более длительно текущее состояние, иногда лишь слабо

проявля-

164

ющееся во внешнем поведении. Они выражают оценочное

личностное отношение к складывающейся или возможной

ситуации, поэтому способны в отличие от аффектов

предвосхищать ситуации и события, которые реально еще не

наступили. Собственно эмоции возникают на основе

представлений о пережитых или воображаемых ситуациях-

Третий вид эмоциональных процессов — это так

называемые предметные чувства. Они возникают как

специфическое обобщение эмоций и связаны с

представлением или идеей о некотором объекте, конкретном

или отвлеченном (например, чувство любви к человеку, к

родине, чувство ненависти к врагу и т.д.). Предметные

чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.

По П.В. Симонову (1981), чувства — это эмоции, которые

возникают на базе социальных и духовных потребностей.

Учитывая роль вероятности удовлетворения потребности в

происхождении эмоций, он рассматривает тревогу как

реакцию на низкую вероятность избегания нежелательного

воздействия- В отличие от тревоги фрустрация — это реакция

на низкую вероятность достижения желаемой цели.

Особое место среди эмоциональных явлений занимают так

называемые общие ощущения. Так, П. Милнер считает, что,

хотя и принято отличать эмоции (гнев, страх, радость и т.п.)

от так называемых общих ощущений (голод, жажда и т.д.),

тем не менее в них обнаруживается много общего и их

разделение достаточно условно. Одна из причин, по которой

их различают, — разная степень связи субъективных

переживаний с возбуждением рецепторов. Так, переживание

жары, боли субъективно связывается с возбуждением

определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом

основании подобные состояния обычно и обозначают как

ощущения. Состояние же страха, гнева трудно связать с

возбуждением каких-либо рецепторных поверхностей,

поэтому их относят к эмоциям. Другая причина, по которой

эмоции противопоставляются общим ощущениям, состоит в

нерегулярном их появлении- Эмоции часто возникают

спонтанно и зависят от случайных внешних факторов, тогда

как голод, жажда, половое влечение следуют с

определенными интервалами.

В настоящее время внимание исследователей привлекает

еще одна категория эмоциональных явлений — настроение.

Что такое настроение? У настроения нет специфического

целевого объекта, как у эмоций, так же как и каких-либо

специфических реакций. Следовательно, оно менее

специфично, чем эмоция. К тому же субъективные

переживания, связанные с настроением, по сравнению с

эмоциями менее интенсивны.

165

Исследователи, ориентированные на когнитивную теорию

эмоций, понимают настроение как некоторое состояние

чувствования, возникающее в результате автоматически

протекающих когнитивных процессов, о которых мы не

осведомлены. Поэтому мы часто не осознаем, что находимся

под впечатлением определенного настроения- Таким образом,

настроение действует как контекст, подспудно

трансформируя наши реакции на события.

По определению А.Изена (1веп А.), настроение— это

течение или поток, гедонически ориентированных идей,

мыслей и образов, извлекаемых из памяти. Их объединяет

общий гедонический тон (положительный или

отрицательный).

К. Прибрам (РпЬгат К.) подчеркивает оценочную

функцию настроения, рассматривая его как некий мониторинг

окружающих жизненных обстоятельств. Функция настроения

— информировать об общем состоянии и потребностях

индивида. Настроение стимулирует субъекта к поведению,

которое улучшило бы его гедонический тон. Поэтому одна из

функций настроения — это его способность к саморегуляции.

Многочисленные экспериментальные данные говорят о

том, что настроение — результат действия как реальных, так

и воображаемых событий или информации, извлекаемой из

эмоциональной памяти. Клинические исследования

указывают на ключевую роль гормональных и

биохимических факторов в генезе настроения.

Когда настроение достигает некоторого порога, оно

привлекает внимание. Попав в фокус внимания, оно

становится осознанным и может быть объяснено, включая его

причины. Это может послужить толчком к трансформации

настроения в эмоцию. Настроение, как осознаваемое, так и

неосознанное, влияет на аффективные и когнитивные

процессы, а также на поведение. Более сильное влияние

оказывает осознанное настроение. При этом интенсивность

аффекта зависит от уровня внимания, которое будет уделено

настроению-

Одно и то же явление одновременно может вызывать как

эмоцию, так и настроение, которые могут сосуществовать,

влияя друг на друга. Если какая-либо эмоциональная реакция

развивается во времени стремительно, то созданное ею

настроение может сохраняться часами, днями и неделями.

Действия человека небеспристрастны. Поэтому эмоция

как субъективное переживание присутствует в составе

каждой деятельности, каждого рефлекса (Соколов Е.Н.,

Данилова Н.Н., 1975). В структуре поведения, как в

функциональной системе, эмоции принадлежит ключевая

роль. Выделяют ведущие и ситуативные эмоции (Вилюнас

В.К., 1986). Они связаны с разными фазами поведе-

166

ния. Ведущие эмоции сигнализируют человеку о

неудовлетворенности его потребностей и побуждают к

поиску целевого объекта, стимулируя определенное

поведение. Побудительной силой обладает и эмоциональная

память об успешных действиях в прошлом, направленных на

удовлетворение аналогичной потребности. Положительные

эмоции, связанные с удовлетворением потребностей,

включаются в акцептор результатов действия. С их помощью

цель и средства удовлетворения потребности

конкретизируются (Судаков К.В., 1997). В структуре

поведенческого акта формирование акцептора результатов

действия (цели) и эфферентного синтеза (предполагаемых

способов действия) опосредовано содержанием ведущих

эмоций. Ситуативные эмоции, возникающие в результате

оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают

субъекта действовать либо в прежнем направлении, либо

менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

7.2. ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ

Исследователи, отвечая на вопрос о том, какую роль

играют эмоции в жизнедеятельности живых существ,

выделяют несколько регуляторных функций эмоций:

отражательную (оценочную), побуждающую,

подкрепляющую, переключательную, коммуникативную,

Отражательная функция эмоций выражается в

обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь

организм и представляют почти мгновенную и интегральную

оценку поведения в целом, что позволяет определить

полезность и вредность воздействующих на человека

факторов еще до того, как будет определена локализация

вредного воздействия. Примером может служить поведение

человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на

боль, он немедленно находит такое положение, которое

уменьшает болевые ощущения.

Эмоция как особое внутреннее состояние и субъективное

переживание выполняет функцию оценки обстоятельств

ситуации на основе возникшей потребности и интуитивного

представления о возможностях ее удовлетворения.

Эмоциональная оценка отличается от осознанных

когнитивных оценочных операций ума, она выполняется на

чувственном уровне. В самом деле, мы никогда не оцениваем

истинную пищевую потребность в количестве белков, жиров,

углеводов, витаминов, солей и т.д. Возникновения чувства

голода уже достаточно.

Оценочная, или отражательная, функция эмоции

непосредственно связана с ее побуждающей функцией.

Согласно Оксфорд-167

скому словарю английского языка, слово «эмоция»

произошло от французского глагола «тоиуо1г», означающего

«приводить в движение». Его начали употреблять в XVII в.,

говоря о чувствах (радость, желание, боль и т.д.) в отличие от

мыслей. С.Л- Рубинштейн отмечал, что эмоция уже в себе

самой заключает влечение, желание, стремление,

направленное к предмету или от него. Эмоция выявляет зону

поиска, где будет найдено решение задачи, удовлетворение

потребности. Эмоциональное переживание содержит образ

предмета удовлетворения потребности и свое пристрастное

отношение к нему, что и побуждает человека к действию. Два

класса эмоций — ведущие и ситуативные, или производные

(Вилюнас В.К., 1986), — несут.функцию побуждения.

Ведущее эмоциональное переживание, направленное на

предмет — цель поведения, удовлетворяющего потребность,

инициирует само адаптивное поведение. Ситуативные

эмоциональные переживания, возникающие в результате

оценок результатов отдельных этапов поведения, также по-

буждают субъект действовать в прежнем направлении или

менять тактику поведения и само поведение, средства

достижения цели.

Анализируя ситуативные эмоции у человека, В.К.

Вилюнас (1986) выделяет класс эмоций успеха—неуспеха с

тремя подгруппами: 1) констатируемый успех—неуспех; 2)

предвосхищающий успех—неуспех; 3) обобщенный успех—

неуспех. Эмоции, констатирующие успех—неуспех, отвечают

за смену проб в поведении, обобщенная эмоция успеха—

неуспеха возникает в результате оценки деятельности в

целом. Предвосхищающие эмоции успеха—неуспеха

формируются на основе констатирующих в результате

ассоциации их с деталями ситуации. При повторном

столкновении с ситуацией эти эмоции позволяют

предвосхищать, предвидеть события и побуждают субъекта

действовать в определенном направлении.

Предвосхищающие эмоции успешно изучались в составе

мыслительной деятельности при решении творческих задач

(шахматных). Эмоции предвосхищения связаны с появлением

переживания догадки, идеи решения, которая еще не

вербализована-

П.В. Симонов (1987) выделяет у эмоций подкрепляющую

функцию. Известно, что эмоции принимают самое

непосредственное участие в процессах обучения и памяти.

Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции,

быстрее и надолго запечатлеваются в памяти. Так, у сытой

кошки нельзя выработать условные пищевые рефлексы. Для

успешного обучения необходимо наличие мотивационного

возбуждения, в данном случае отражающегося в чувстве

голода- Однако соединения индифферентного раздражителя с

голодовым возбуждением еще недостаточно для выработки

условных пищевых рефлексов. Требуется третий компонент

—- воз-

168