Данилова Н.Н. Психофизиология

Подождите немного. Документ загружается.

УДК 159.9

ББК 88.3

Д18

Рецензенты:

доктор мед. наук, профессор Э, А. Костандов;

доктор гюихол. наук Ю. А. Александров

В учебнике впервые в отечественной литературе

психофизиология представлена как междисциплинарное

направление исследований мозговых механизмов

субъективных процессов и состояний (восприятия,

внимания, памяти, эмоций, мышления, речи, сознания и

др.). Макроуровень анализа физиологических

механизмов психических явлений сочетается с их

изучением на нейронном и молекулярном уровнях.

Отражено современное состояние науки в области

кодирования информации нервной системы, по

проблеме асимметрии мозга, индивидуальных различий,

механизмов научения, функциональных состояний,

неинвазивных методов регистрации клеточной

активности мозга человека (ПЭТ, магнитно-резонансная

томография и др.), новые направления прикладной

психофизиологии (педагогическая, социальная, эко-

логическая).

Для студентов, аспирантов, преподавателей,

научных работников психологических, педагогических,

биологических, медицинских факультетов.

УДК 159.9

ББК 88.3

I8ВN 5-7567-0220-2 ^Аспект Пресс», 1998, 1999,

2000, 2001.

Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте

№УУ№.а8рес1рге$5.ги

Данилова Н.Н.

Д 18 Психофизиология: Учебник для

вузов. 2001.- 373 с.

I5ВN 5-7567-0220-2.

М.: Аспект Пресс,

Посвящается памяти моего

мужа — Кирилла Михайлова

ПРЕДИСЛОВИЕ

Первая попытка выделить психофизиологию в

самостоятельный раздел психологии связана с именем

немецкого психолога В. Вундта, который ввел в психологию

экспериментальный метод. В. Вундт выделил в психологии

два направления исследований- Первое — физиологическая

психология, Ее объектом являются простейшие психические

процессы, а методом — психофизиологический эксперимент.

Второе направление — «психология народов». Это область

высших психических функций, изучаемых методом анализа

культурно-исторических продуктов — языка, мифов,

искусства, обычаев и др. Термин «физиологическая

психология» получил широкое распространение на Западе. П.

Милнер, один из ближайших сотрудников канадского

психолога Д. Хебба, известный своими работами в области

психофизиологии влечения, опубликовал учебник «Фи-

зиологическая психология» (1970). В нем он представил

новые для того времени данные о принципах строения и

функциональной организации мозга, о физиологических

механизмах мотивации и эмоций, включая опыты по

самораздражению мозга, результаты исследований памяти,

двигательной и сенсорной систем. В 1973 г. учебник был

переведен и издан на русском языке.

Получил известность и другой популярный учебник того

времени — «Введение в физиологическую психологию»

Ричарда Томпсона (1975). известного своими работами в

области изучения как системных, так и

нейронных механизмов памяти и обучения. Во введении к

книге Р. Томпсон отмечал, что фундаментальные

проблемы физиологической психологии — по существу те

же проблемы, которые волнуют и психологов. Но акцент в

физиологической психологии смещен на биологические

системы и процессы, которые лежат в основе поведения и

психических явлений. В его книге большое внимание

уделено рассмотрению биологических основ различных

видов поведения, роли генетических и средовых факторов,

кратковременной и долговременной памяти, физиологии

речи, языка.

В 70-е годы в США появился новый журнал

«Психофизиология» — издание американского Общества

психофизиологов, в котором публикуются работы,

связанные одновременно с психологией и физиологией. С

этого времени термин «психофизиология» вводится в

употребление и создается практическая база для выделения

психофизиологии в самостоятельную дисциплину.

Однако как новое направление психофизиология

получила официальный статус лишь в мае 1982 г., когда

в Монреале состоялся Первый Международный конгресс

психофизиологов. На нем была создана Международная

психофизиологическая ассоциация (1п1егпа11опа1

ОгеатгаНоп оГ Р5усг10р11у5ю1о@у — ЮР) и положено

начало международным конгрессам по психофизиологии.

Международная психофизиологическая ассоциация

представлена в Организации Объединенных Наций. Одна

из задач ассоциации — развитие международного

сотрудничества. На первом конгрессе был учрежден новый

журнал ~ «Международный журнал психофизиологии»

(«1Шегпа1юпа[ .(оита! оГ Рзуспорпу5ю1оёу»), Одним из

трех главных редакторов журнала, представлявших

страны Восточной Европы, стала Н-П. Бехтерева —

известный нейрофизиолог из Санкт-Петербурга. Членом

редколлегии является Е.Н- Соколов. В первом номере жур-

нала, вышедшем в августе 1983 г., нашла отражение

дискуссия о предмете психофизиологии, состоявшаяся на

Первом Международном конгрессе психофизиологов.

При обсуждении вопроса о том, что считать предметом

психофизиологии, были высказаны различные суждения, в

том числе мнение о необходимости использовать в

психофизиологическом исследовании на человеке только

неинвазивные методы (не проникающие через поверхность

кожи), которые предполагают лишь регистрацию

электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электрокардиограммы

(ЭКГ), кожно-гальванического рефлекса (КГР) и др. Эта

позиция не получила поддержки. Основная дискуссия

развернулась по поводу мнения о том, считать ли предметом

психофизиологии изучение нейронных механизмов

психических процессов и состояний или же ограничить

задачу психофизиолога исследованием физиологических

механизмов психических явлений на макроуровне с помощью

регистрации объективных показателей, например таких, как

ЭЭГ, вызванные потенциалы, КГР и др.

Сторонниками первой точки зрения были X. Дельгадо и Е.Н.

Соколов. Их позиция основывалась на большом личном

теоретическом и экспериментальном опыте изучения

нейронной и суммарной электрической активности мозга у

животных и человека. X. Дельгадо широко известен как

создатель уникального Центра нейробиологии (под

Мадридом) по манипулированию поведением обезьян. Им

разработаны методы телеметрической регистрации

поведения и мозговой активности при электрической,

химической, а позже и электромагнитной стимуляции мозга

животных на расстоянии- Прием физиологических

показателей и воздействие на мозг осуществлялись с

помощью радиосигналов. Это позволило проводить опыты

на животных в условиях свободного поведения в среде есте-

ственного обитания и сложившихся социальных

взаимоотношений между особями стаи. Исследования Е.Н.

Соколова связаны с изучением принципов кодирования

информации в нейронных сетях. Им выявлено

принципиальное сходство процессов обработки информации

на объектах различного филогенетичского уровня (моллюск,

лягушка, рыба, кролик, обезьяна, человек). Однако в ходе

дискуссии большинство исследователей высказалось за

изучение психических функций по суммарным показателям

активности мозга. В итоге содержание предмета

психофизиологии в качестве самостоятельного научного

направления официально было зафиксировано как изучение

физиологических механизмов психических процессов и

состояний. Однако, развитие науки пошло не только по пути

исследования макрореакций. Самое широкое

распространение получили психофизиологические

исследования с привлечением методов регистрации

нейронной активности не только у животных, но и у

человека. Это подтвердило пророческое видение перспектив

развития психофизиологии X. Дельгадо и Е.Н- Соколова.

Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят

такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений,

восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций,

мышления и речи, сознания, поведения и психической

деятельности, а также межполушарные отношения,

диагностика и механизмы функциональных состояний,

психофизиология индивидуальных различий, принципы

кодирования и обработки информации в нервной системе и

др.

Предлагаемый вниманию читателей учебник отражает

основное содержание курса «Психофизиология», который в

течение многих лет читался мной на факультете психологии

МГУ им- М.В. Ломоносова. Многие разделы книги

представляют авторский взгляд на решение той или иной

проблемы, особенно это касается вопросов, продолжающих

оставаться предметом дискуссий.

На формирование моих научных взглядов сильное влияние

оказали работы нескольких групп ученых. Прежде всего это

идеи, развиваемые П.К. Анохиным, К.В. Судаковым, и их

концепция функциональной системы; исследования П.В.

Симонова и его сотрудников в области мотивации и эмоций;

работы М.Н. Ливанова и его коллег, посвященные ин-

тегративным функциям ритмов электрической активности

мозга; исследования школы Б.М. Теплова и В.Д.

Небылицина об индивидуальных различиях и способностях,

продолженные в работах Э.А. Голубевой и ее сотрудников;

работы группы финских психофизиологов, возглавляемых Р.

Наатаненом из Хельсинского университета, внесших

существенный вклад в выяснение физиологических

механизмов внимания и его связи с сознанием при помощи

методов электро- и магнитоэнцефалографии. Это также

работы ученика Г. Айзенка — Дж. Грея, возглавляющего

отдел психологии в Институте психиатрии Лондонского

университета с его оригинальной концепцией эмоций и

тревожности, интегрирующей результаты исследований на

животных и человеке. Не могу не упомянуть работы Я.

Стреляу с группой коллег из Варшавского университета,

предложивших регулятивную теорию темперамента и

объединивших вокруг себя ученых разных стран,

занимающихся проблемами дифференциальной психологии

и психофизиологии. Сильное влияние на развитие моих

собственных научных интересов оказали идеи Евгения

Николаевича Соколова- Это нашло отражение и в

рассмотрении ряда психофизиологических проблем, в

частности с позиции его теории векторного кодирования

информации.

Многие мои коллеги и друзья оказали существенную

помощь при работе над этой книгой. Я весьма признательна

за полезные советы и замечания Эре Александровне

Голубевой (НИИ общей и педагогической психологии РАО),

Татьяне Николаевне Греченко (Институт психологии РАН),

Чингизу Абельфазовичу Измайлову (факультет психологии

МГУ), Эдуарду Арутюновичу Костандову (Институт ВНД и

НФ РАН), Нине Александровне Тушмаловой (биологический

факультет МГУ).

Н.Н. Данилова доктор

психол. наук, профессор

20 декабря 1997 г.

Часть I

ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ

ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Глава 1

ПРЕДМЕТ И ПРИНЦИПЫ

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО

ИССЛЕДОВАНИЯ

В связи с успехами изучения активности отдельных

нейронов мозга животных и в условиях клинического

обследования у человека психофизиология стала наукой не

только о физиологических, но и о нейронных механизмах

психических процессов^ состояний и поведения. Современная

психофизиология включает исследование нейрона и ней-

ронных сетей, что определяется тенденцией в науке к

интеграции различных дисциплин, изучающих работу мозга

(нейрофизиологии, нейрохимии, молекулярной биологии,

психофизиологии, нейропсихологии и др.), в единую

нейронауку (пеиго5с1епсе).

Становление психофизиологии как одной из ветвей

нейронау-ки связано с успехами, достигнутыми в области

изучения нейронной активности. В 20-х годах в Англии

(Кембридж) сложилась сильная школа электрофизиологов во

главе с А. Эдрианом. Она внесла большой вклад в изучение

электрической активности нейронов и в общую теорию ЭЭГ.

Значительное влияние на развитие психофизиологии оказала

теория нервных сетей, сформулированная У. Мак Каллахом и

У. Питсом. Ее экспериментальное обоснование было

представлено в их публикации совместно с Дж. Летвиным, X.

Матураной под названием «Что говорит глаз мозгу лягушки»

(1959). Исследователями впервые был описан особый тип

нейронов сетчатки, избирательно реагирующих на некоторые

физические свойства зрительных стимулов. Для обозначения

этих нейронов они ввели новый термин — детектор. В

сетчатке лягушки они открыли несколько групп нейронов-

детекторов: движущего угла, контраста, границы и др.

Успех этой группы исследователей в значительной мере был

обусловлен введением ими новой методики для изучения

свойств нейронов. Вместо стандартных точечных раз-

дражителей (пятен света) или включения и выключения

диффузного освещения они применили стимулы,

встречающиеся в естественной среде обитания лягушки:

светлые или темные фигуры разной формы и размера

(движущиеся линии, полоски, углы). Кроме того, при

регистрации электрической активности отдельных нейронов

исследователи отказались от стандартной формы эк-

сперимента с наркозом и обездвиживанием животного.

На развитие детекторной теории сильное влияние оказали

работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, которые в 60-х годах

сформулировали модульный принцип организации нейронов

коры больших полушарий, показав существование «колонок»

— объединения нейронов в группы со сходными

функциональными свойствами (Хью-бел Д., 1990).

Открытие нейронов с детекторными свойствами,

избирательно реагирующих на определенные физические

параметры стимулов, имело принципиальное значение для

развития психофизиологии. Это стимулировало изучение

функциональных характеристик нейронов и их роли в

реализации различных этапов поведенческого акта. Были

открыты многие новые классы нейронов, специфически

связанных с различными психическими процессами. Среди

них — особый тип сенсорных нейронов — гностические

единицы, кодирующие целостные образы. Концепция

гностических единиц принадлежит Ю. Конорскому, который

предположил, что узнаванию знакомого лица с первого

взгляда, знакомого предмета, знакомого голоса по первому

произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста

и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а

единичных нейронов, отвечающих отдельным восприятиям.

Прямое изучение нейронной активности коры высших

животных подтвердило его концепцию гностических нейро-

нов. В нижневисочной коре обезьяны найдены нейроны,

избирательно отвечающие на появление лица конкретного

человека, обезьяны, на мимику, выражающую определенную

эмоцию, на положения руки (жесты), а также на различные

неодушевленные предметы.

Описан особый класс нейронов, получивший название нейро-

нов цели. Эти нейроны избирательно реагируют на появление

целевого объекта: на вид или запах пищи. Нейроны цели

найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре

обезьяны. А.С. Бату-ев обнаружил у обезьяны нейроны цели в

теменной и лобной коре. Их реактивность зависела от

мотивационного возбуждения животного (голода). Только у

голодной обезьяны нейроны цели реагируют на вид пищи, с

насыщением животного их реакция исчезает.

Нейроны целевых движений у кролика были описаны В.Б.

Швырковым. Их активация предшествует акту хватания пищи

либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки

с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых

вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом

способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами) и

всегда прекращается при достижении результата. Нейроны

целевых движений зарегистрированы в моторной,

сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они

не активируются перед движениями, которые не направлены

на достижение цели, например перед пережевыванием пищи.

У обезьян в лобной и теменной коре А.С. Батуевым

обнаружены нейроны моторных программ. Активация

отдельных групп этих нейронов предшествует выполнению

различных фрагментов сложного инструментального

двигательного рефлекса, обеспечивающего получение

пищевого подкрепления. Изучена функция многих ко-

мандных нейронов, запускающих определенные двигательные

акты.

Нейроны, которые реагируют на тоническое

мотивационное возбуждение, были исследованы К.В.

Судаковым и получили название нейронов «ожидания». При

пищевом возбуждении, возникающем естественным путем

или в результате электрического раздражения «центра

голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти

нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением

пищевой потребности пачечный тип активности заменяется

одиночными спайками.

Нейроны новизны, активирующиеся при действии новых

стимулов и снижающие свою активность по мере привыкания

к ним, обнаружены в гиппокампе, неспецифическом

таламусе, ретикулярной формации среднего мозга и других

структурах. В гиппокампе найдены также нейроны

тождества, опознающие знакомые (многократно

повторяющиеся) стимулы. В. Б. Швырковым выделена группа

нейронов поискового поведения, которые становятся

активными только во время ориентировочно-

исследовательского поведения кролика.

Особую группу составляют нейроны среды, избирательно воз-

буждающиеся при нахождении животного в определенной

части клетки. Нейроны среды найдены Ю.И> Александровым

в моторной, со-матосенсорной и зрительной коре у кролика.

Нейроны среды в коре сходны с нейронами места,

найденными 0'Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны места

также активируются лишь при определенном расположении

животного в экспериментальном пространстве. Выделенные

группы нейронов заложили основу функциональной

классификации нейронов и позволили приблизиться к пони-

манию нейронных механизмов поведения.

Изучение нейронных механизмов психических процессов

и состояний существенно ограничено возможностью

проводить подобные эксперименты лишь на животных.

Исключение составляют те исследования, которые

выполнены на базе нейрохирургических клиник, когда

регистрация нейронной активности мозга человека

продиктована диагностическими задачами в лечебных целях.

Поэтому всегда возникает вопрос о правомерности

использования результатов, полученных в опытах на

животных, для объяснения мозговых механизмов

психических функций человека. Вместе с тем знания,

которыми сегодня располагают исследователи, о принципах

кодирования информации в нервной системе

свидетельствуют о существовании некоторых универсальных

механизмов клеточного функционирования, общих для всех

живых организмов. Так, свойство приобретенной памяти на

нейронном уровне опосредовано функциями вторичных

посредников, фосфорилированием-дефосфорилированием

рецептивных белков, экспрессией генов. Это вселяет

определенную уверенность в то, что закономерности, изу-

ченные на простых объектах, могут быть распространены и

на более сложные системы.

К тому же, все более многочисленными становятся доказа-

тельства того, что формы взаимодействия организма со

средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют

предыдущие. Они сохраняются и сосуществуют вместе,

наслаиваясь друг на друга. Примером может служить

взаимодействие в передаче информации двух классов

информационных молекул: медиаторов и пептидов.

Медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов,

передают информацию на близкое расстояние и по

анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону,

Пептид действует на большие расстояния и по химическому

адресу. Установлена важная роль пептидов в запуске

различных типов поведения не только у простейших,

например поведения кладки яиц у морского моллюска

аплизии, но и пищевого поведения у кролика. Кроме того,

пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха,

тревоги у человека. Обе системы передачи информации:

эволюционно более поздняя — синаптическая и более

древняя — парасинаптическая, или пептидергическая, —

сосуществуют и у высших животных, тесно взаимодействуя

друг с другом. Таким образом, эволюция, создавая новые и

более совершенные формы адаптации организма к среде,

сохраняет незыблемым принцип биохимической

универсальности всех живых организмов. Он проявляется в

принципиально сходных системах функционирования, общих

для всех клеток. Это подчеркивает важность проведения

нейронных исследований на животных для проникновения в

мозговые механизмы психических явлений.

Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов

исследований, выполненных на животных, на человека,

формулирует принцип психофизиологического исследования,

который звучит так: человек— нейрон— модель. Это означает,

что психофизиологическое исследование начинается с

изучения поведенческих (психофизических) реакций

человека. Затем оно переходит к изучению механизмов

поведения с помощью микроэлектродной регистрации

нейронной активности в опытах на животных, а у человека —

с использованием ЭЭГ и вызванных потенциалов. Интеграция

данных психофизического и психофизиологического

исследований осуществляется построением модели из

нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое

должна воспроизводить исследуемую функцию на уровне

макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы

должны обладать характеристиками реальных нейронов,

участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель

выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые

вытекают из модели, проверяются в новых исследованиях на

психофизическом и психофизиологическом уровнях. При

условии, что результаты опытов не совпадают с моделью, она

изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более

полная информация об объекте исследования.

Широкую перспективу для изучения мозговых

механизмов психических процессов открывают новые

современные методы неин-вазивного изучения мозга

человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография,

дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также

различные методы томографии. Среди них следует выделить

позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-

резонансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным

является метод измерения локального мозгового кровотока. К

новым методам относится и тепловидение мозга.

Глава 2

МЕТОДЫ В

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЯХ

С момента появления психофизиологических исследований

при их проведении наиболее широко применялись и

продолжают использоваться вегетативные реакции;

изменения проводимости кожи, сосудистые реакции, частота

сердечных сокращений, артериальное давление и др. Однако

регистрация вегетативных реакций не относится к прямым

методам измерения информационных процессов мозга.

Скорее всего они представляют некоторую суммарную и

неспецифическую характеристику информационных

процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция

(например, кожно-гальванический рефлекс — КГР) может

быть связана с информационными процессами самого

различного содержания. Появление КГР можно наблюдать

как при усилении внимания, так и при оборонительной

реакции. Однако по некоторым вегетативным реакциям

можно дифференцировать различные рефлексы. Так, Ф. Грэм

и Р. Клифтон (Сгапат Р., СППоп К., 1966) предложили

использовать фазическую реакцию снижения ЧСС в качестве

признака, отличающего ориентировочный рефлекс от

оборонительного; в последнем случае ЧСС меняется в про-

тивоположном направлении, т.е. увеличивается. Ранее Е.Н.

Соколов (1958) предложил различать эти рефлексы по

сосудистым реакциям головы и руки. Ориентировочный

рефлекс сочетается с расширением сосудов головы, тогда как

оборонительный — с сужением. При этом в обоих случаях

сосуды руки реагируют сужением.

Существует несколько причин, по которым вегетативные

реакции могут быть использованы только в качестве