Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. Общая цитология
Подождите немного. Документ загружается.
Ю.С. Ченцов
ВВЕДЕНИЕ В КЛЕТОЧНУЮ БИОЛОГИЮ.
ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.
ЧАСТЬ I. Введение. Предмет клеточной биологии
ГЛАВА 1. Клеточная теория
Клетка – элементарная единица живого
Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц
Гомологичность клеток
Клетка от клетки
Клетка и многоклеточный организм
Тотипотентность клеток
ГЛАВА 2. Методы цитологии
Световая микроскопия
Витальное (прижизненное) изучение клеток
Изучение фиксированных клеток
Электронная микроскопия
- конрастирование корпускулярных объектов
- ультрамикроскопия
- другие специальные методы электронной микроскопии
биологических объектов
Фракционирование клеток
ЧАСТЬ II. Строение и химия клеточного ядра
ГЛАВА 3. Центральная догма молекулярной биологии
ГЛАВА 4. Морфология ядерных структур
Роль ядерных структур в жизнедеятельности клетки
Ядерные компоненты прокариот
Ядро эукариотических клеток
Эухроматин и гетерохроматин
Хромосомный цикл
Общая морфология митотических хромосом
2
Клеточный цикл эукариот
Эндорепродукция и полиплоидия
Пространственное расположение хромосом в интерфазном ядре
ГЛАВА 5. Структура и химия хроматина
ДНК хроматина
Репликация эукариотических ДНК
Основные белки хроматина – гистоны
Функциональные свойства гистонов
Первый уровень компактизации ДНК. Структурная роль нуклеосом
Нуклеосомы при репликации и транскрипции
Второй уровень компактизации ДНК – 30 нм фибрилла
Негистоновые белки
Петлевые домены ДНК – третий уровень структурной организации
хроматина
ГЛАВА 6. Ядерный белковый матрикс
Общий состав ядерного матрикса
ДНК ядерного белкового матрикса
ГЛАВА 7. Четвертый – хромонемный уровень упаковки хроматина
Общая организация митотических хромосом
ЧАСТЬ III. Ядерные транскрипты и их транспорт
ГЛАВА 8. Ядрышко – источник рибосом
Строение рибосом
Чем определяется число ядрышек в клетке
Множественность рибосомных генов
Амплифицированные ядрышки
Строение и функционирование генов рРНК
Структура ядрышка
Фибриллярный центр и ядрышковый организатор
Структурные типы ядрышек
3
Белки ядрышка
Общая схема работы ядрышка как специального локуса синтеза
рибосом
Новые, неканонические функции ядрышек
Ядрышко во время митоза: периферический хромосомный материал
ГЛАВА 9. Нерибосомные продукты ядра
Транскрипция нерибосомных генов
Морфология РНП-компонентов ядра
Синтез РНК в пуфах политенных хромосом
Транскрипция на мейотических хромосомах
Морфология транскрипции индивидуальных генов
Синтез транспортных РНК
ГЛАВА 10. Ядерная оболочка
Компоненты ядерной оболочки
Роль ядерной оболочки в ядерно-цитоплазматическом обмене
Импорт кариофильных белков
Экспорт из ядра в цитоплазму
Динамика ядерной оболочки в митозе
ЧАСТЬ IV. Цитоплазма
ГЛАВА 11. Гиалоплазма и органеллы
ГЛАВА 12. Общие свойства биологических мембран
Структурной основой мембран является двойной слой липидов
Мембранные белки встроены в билипидный слой
Липиды и белки мембран обладают латеральной подвижностью
Клеточные мембраны асимметричны
Разные мембраны имеют различные свойства
Мембраны ассоциированы с цитоплазматическими белками
Рост мембран цитоплазмы происходит за счет встраивания готовых
мембранных пузырьков
4
ГЛАВА 13. Плазматическая мембрана
Барьерно-транспортная роль плазмолеммы
Трансмембранный перенос ионов и низкомолекулярных соединений
Везикулярный перенос: эндоцитоз и экзоцитоз
Рецепторная роль плазмолеммы
Межклеточное узнавание
Специальные межклеточные соединения (контакты)
Клеточная стенка (оболочка) растений
Клеточные оболочки бактерий
ГЛАВА 14. Вакуолярная система внутриклеточного транспорта
Общая схема функционирования вакуолярной системы
Гранулярный эндоплазматический ретикулум
Котрансляционный транспорт растворимых белков
Транспорт нерастворимых (мембранных) белков
Синтез клеточных мембран
Транспорт между эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом
Гольджи
ГЛАВА 15. Аппарат Гольджи
Тонкое строение аппарата Гольджи
Секреторная функция аппарата Гольджи
Модификации белков в аппарате Гольджи
Сортировка белков в аппарате Гольджи
ГЛАВА 16. Лизосомы
Общие характеристики лизосом
Морфологическая неоднородность лизосом
Лизосомные патологии
ГЛАВА 17. Гладкий ретикулум и другие мембранные вакуоли
Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум
Вакуоли растительных клеток
5
Сферосомы
Пероксисомы (микротельца)
Секреция белков и образование мембран у бактерий
ЧАСТЬ V. Цитоплазма: системы энергообеспечения клетки
ГЛАВА 18. Митохондрии – строение и функции
Общая морфология
Ультраструктура митохондрий
Функции митохондрий
Окислительное фосфорилирование у бактерий
Увеличение числа митохондрий
Авторепродукция митохондрий
Хондриом
ГЛАВА 19. Пластиды
Хлоропласт
Функции хлоропластов
Онтогенез и функциональные перестройки пластид
Фотосинтезирующие структуры низших эукариотических и
прокариотических клеток
Геном пластид
ЧАСТЬ VI. Цитоплазма: опорно-двигательная система (цитоскелет)
ГЛАВА 20. Промежуточные филаменты
ГЛАВА 21. Микрофиламенты
Общие свойства микрофиламентов
Акто-миозиновые компоненты немышечных клеток
Мышечные клетки
ГЛАВА 22. Микротрубочки
Общая характеристика микротрубочек
Центры организации микротрубочек
Динеины и кинезины – моторные белки
6
ГЛАВА 23. Клеточный центр
Центросомы и центриоли
Центросомный цикл
Базальные тельца, строение и движение ресничек и жгутиков
Двигательный аппарат бактерий
ЧАСТЬ VII. Механизмы клеточного деления
ГЛАВА 24. Митотическое деление клеток
Общая организация митоза
Различные типы митоза эукариот
Морфология митотической фигуры
Центромеры и кинетохор
Динамика митоза
Самоорганизация системы микротрубочек
Митоз растительной клетки
Деление бактериальных клеток
ГЛАВА 25. Мейоз
Особенности профазы I мейотического деления
Стадия профазы I мейотического деления
ГЛАВА 26. Регуляция клеточного цикла
Фактор стимуляции митозов
Циклины
Регуляция клеточного деления у млекопитающих
Контрольные точки клеточного цикла
ГЛАВА 27. Гибель клеток: некроз и апоптоз
Некроз
Апоптоз
7
Ю.С. Ченцов
ВВЕДЕНИЕ В КЛЕТОЧНУЮ БИОЛОГИЮ.
ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Данный учебник «Введение в клеточную биологию» является продолжением
предыдущей книги под названием «Общая цитология», 3
е
издание 1995 г.
За последние 50 лет произошло значительное развитие биологической науки,
как бы ее вторая революция, если за первую считать времена после 1953 года. За
это время гигантский шаг вперед сделала молекулярная биология и
молекулярная генетика, клеточная и молекулярная инженерия, что позволило
внедрить в практику, в промышленность многие, казалось бы, чисто
теоретические разработки в различных областях современной биологии. Резкое
расширение интересов исследователей и развитие многих принципиально
новых методических подходов привело к накоплению за последние годы
множества новых фактов и представлений, касающихся практически всех
аспектов биологии клетки, как в изучении ее строения, так и в молекулярной и
генетической ее организации. Поэтому чисто структурные, «цитологические» по
представлению некоторых авторов, уровни изучения клетки как таковой уже
просто невозможны, хотя бы потому, что невозможно оторвать структуру от
функции. Следовательно и обучение студентов данному предмету должно также
строиться на структурно-функциональном подходе в изучении клетки. Все это
вызвало необходимость при новом издании учебника использовать название
«Введение в клеточную биологию», ставя на второе место термин «цитология»»,
как устаревший или архаичный. Хотя сам термин «Клеточная биология» был
применен впервые в названии книги Ж-Б. Карнуа еще в 1884 году.
8
В настоящем издании учебника, которое является кратким изложением курса
«Общей цитологии», читаемого автором на биологическом факультете
Московского Университета им. М.В. Ломоносова уже более 30 лет, сделаны
значительные изменения, как, в первую очередь, в обновлении, дополнении и
введении новой информации, так и в последовательности изложения материала.
Здесь используется системный подход в анализе различных клеточных
компонентов, что позволяет рассматривать их не в отрыве друг от друга, а в
целостной совокупности, в элементарной единице живого – в клетке.
Значительно расширен и обновлен материал о клеточном ядре, о мембранной
вакуолярной системе, о цитоскелете, о клеточном делении, введены новые главы
о регуляции клеточного цикла, о формах клеточной гибели (некроз и апоптоз) и
многое другое.
Одна из особенностей этого учебника та, что курс «Общая цитология»
читается студентам на первом курсе. Такое расположение курса цитологии в
учебном плане студентов имеет свои преимущества и свои недостатки. Из
недостатков главным, на наш взгляд, является то, что дать в достаточно полной
мере сведения о строении клеток и о функциях ее компонентов очень трудно и
сложно без привлечения материалов из смежных дисциплин, таких, как
биохимия, биофизика, молекулярная биология. Студент же на первых курсах по
современным учебным планам изучает сначала «общие» дисциплины:
зоологию, ботанику, химию, физику, математику. Конечно было бы легче
преподавателю читать курс цитологии после того, как студенты изучат эти
общие дисциплины, а в добавок к тому и биохимию, и генетику и др. Но нам
представляется невозможным изучение тонких физиологических отправлений
организмов и клеток без знаний элементов их организации. Поэтому было
решено идти на компромисс, давая в курсе краткие экскурсы в биохимию и
молекулярную биологию. Эти вводные ознакомления, как нам представляется,
не так трудны для студентов-биологов, так как они в основном укладываются в
программу средней школы, и, кроме того, при сдаче конкурсных экзаменов
9
школьники читают достаточно много дополнительной литературы (во всяком
случае многие из них поражают обилием и глубиной знаний на вступительных
экзаменах).
Другой особенностью курса является то, что он дает сведения о строении и
функционировании клеток разного происхождения: бактерии, растения,
животные. Это важно, так как будущие зоологи, ботаники, микробиологи и
вирусологи, не говоря уже о биохимиках и биофизиках, должны знать клетку во
всех ее формах и знать главные закономерности, являющиеся общими для
клеток вне зависимости от их органного, тканевого или видового
происхождения. Поэтому и в учебнике постоянно делаются сравнения строения
разных клеток, прокариотических и эукариотических.
Представляется важным в курсе клеточной биологии давать не только объем
конкретных знаний, но показывать как эти знания были получены. Поэтому
часто в описании клеточных структур и их свойств введены описания
экспериментов и методических приемов современной науки и основных
методов современной клеточной биологии. Это делать необходимо потому, что
нередко именно новые методические приемы и разработки могут быть
основанием для развития новых направлений в изучении клетки.
В материалы этого издания внесен ряд дополнений по сравнению с
предыдущим изданием. За прошедшие годы накопилось множество новых
сведений о хроматине и хромосомах, о мембранах клетки, о цитоскелетных
структурах и др. Это отражает бурное развитие работ по изучению клетки на
самых разных уровнях, начиная с оптического, кончая молекулярным. Введение
в учебник последних достижений науки не всегда оправдано, так как часто на
основании новых фактов предлагаются гипотезы и теории, которые иногда не
оправдываются, а полученные факты приобретают впоследствии иное
объяснение. Все же ознакомление студентов с новинками науки крайне
необходимо для того, чтобы они знали, чем живет наука в данный момент,
какие»горячие точки» в ней привлекают внимание исследователей.
10