Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)
Подождите немного. Документ загружается.
от желудка взрослого?
12. Что происходит с пищей в кишечнике и чем кишечник ребенка
отличается от кишечника взрослого?
13. Что делают и как устроены почки?
14. В чем особенность выделительной системы детей?
15. Что такое энурез и почему он возникает?
131
Глава 8. СИСТЕМА КИСЛОРОДНОГО
ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА
Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислительно-
восстановительные реакции нуждаются в постоянном притоке субстратов
окисления (углеводов, липидов и аминокислот) и окислителя — кислорода. В
организме имеются внушительные запасы питательных веществ — углеводные
и жировые депо, а также огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому
даже сравнительно длительное (в течение нескольких суток) голодание не
приносит человеку существенного вреда. А вот запасов кислорода в организме
практически нет, если не считать небольшого количества, содержащегося в
мышцах в форме оксимиоглобина, поэтому без его поставки человек способен
выжить лишь 2—3 мин, после чего наступает так называемая «клиническая
смерть». Если в течение 10—20 мин снабжение клеток мозга кислородом не
восстановится, в них произойдут такие биохимические изменения, которые
нарушат их функциональные свойства и приведут к скорой гибели всего
организма. Другие клетки тела при этом могут и не пострадать в такой степени,
но нервные клетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почему
одной из центральных физиологических систем организма является
функциональная система кислородного обеспечения, и состояние именно этой
системы чаще всего используется для оценки «здоровья».
Понятие о кислородном режиме организма. Кислород проходит в
организме достаточно длинный путь (рис. 18). Попадая внутрь в виде молекул
газа, он уже в легких принимает участие в целом ряде химических реакций,
обеспечивающих его дальнейшую транспортировку к клеткам тела. Там,
попадая в митохондрии, кислород окисляет разнообразные органические
соединения, превращая их в конечном счете в воду и углекислоту. В таком виде
кислород и выводится из организма.
Что заставляет кислород из атмосферы проникать в легкие, затем — в
кровь, оттуда — в ткани и клетки, где уже он вступает в биохимические
реакции? Очевидно, что существует некая сила, определяющая именно такое
направление перемещения молекул этого газа. Эта сила — градиент
концентраций. Содержание кислорода в атмосферном воздухе намного больше,
чем в воздухе внутрилегочного пространства (альвеолярном). Содержание
кислорода в альвеолах — легочных пузырьках, в которых происходит
газообмен воздуха с кровью, — намного выше, чем в венозной крови. Ткани
содержат кислорода гораздо меньше, чем артериальная кровь, а митохондрии
содержат незначительное количество кислорода, поскольку поступающие в них
молекулы этого газа немедленно вступают в цикл окислительных реакций и
превращаются в химические соединения. Вот этот каскад постепенно
понижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия, в результате
которых кислород из атмосферы проникает в клетки тела, и принято называть
кислородным режимом организма (рис.19). Вернее, кислородный режим
характеризуется количественными параметрами описанного каскада. Верхняя
132
ступенька каскада характеризует содержание кислорода в атмосферном
воздухе, который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька —
содержание О2 в альвеолярном воздухе. Третья ступенька — содержание О
2
в
артериальной крови, только что обогащенной кислородом. И наконец,
четвертая ступенька — напряжение кислорода в венозной крови, которая
отдала содержавшийся в ней кислород тканям. Эти четыре ступеньки образуют
три «пролета», которые отражают реальные процессы газообмена в организме.
«Пролет» между 1-й и 2-й ступеньками соответствует легочному газообмену,
между 2-й и 3-й ступеньками — транспорту кислорода кровью, а между 3-й и 4-
й ступеньками — тканевому газообмену. Чем больше высота ступеньки, тем
больше перепад концентраций, тем выше градиент, при котором кислород
транспортируется на этом этапе. С возрастом увеличивается высота первого
«пролета», то есть градиент легочного газообмена; второго «пролета», т.е.
градиент транспорта 02 кровью, тогда как высота третьего «пролета»,
отражающего градиент тканевого газообмена, снижается. Возрастное
уменьшение интенсивности тканевого окисления является прямым следствием
снижения с возрастом интенсивности энергетического обмена.
Рис. 18. Транспорт кислорода у человека (направление показано
стрелками)
133
Рис. 19. Каскад напряжений кислорода во вдыхаемом воздухе (I), в
альвеолах (А), артериях (а) и венах (К) У мальчика 5 лет, подростка 15 лет и
взрослого 30 лет
Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит в три
стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Первая стадия —
нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких — носит еще название
внешнего дыхания. Вторая стадия — транспорт газов кровью —
осуществляется системой кровообращения. Третья стадия — усвоение
кислорода клетками организма — называется тканевым, или внутренним
дыханием.
Дыхание
Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичные мешки,
соединенные с трахеей с помощью крупных воздухоносных путей — бронхов.
Атмосферный воздух через носовую и ротовую полость проникает в гортань и
далее в трахею, после чего разделяется на два потока, один из которых идет к
правому легкому, другой к левому (рис. 20). Трахея и бронхи состоят из
соединительной ткани и каркаса из хрящевых колец, которые не позволяют
этим трубкам перегибаться и перекрывать воздухоносные пути при различных
изменениях положения тела. Войдя в легкие, бронхи разделяются на множество
ответвлений, каждое из которых вновь делится, образуя так называемое
«бронхиальное дерево». Самые тонкие веточки этого «дерева» называются
бронхиолами, и на их концах располагаются легочные пузырьки, или альвеолы
(рис. 21). Количество альвеол достигает 350 млн., а их общая площадь — 150
м
2
. Именно эта поверхность и представляет собой площадь для обмена газами
между кровью и воздухом. Стенки альвеолы состоят из одного слоя
эпителиальных клеток, к которому вплотную подходят тончайшие кровеносные
капилляры, также состоящие из однослойного эпителия. Такая конструкция
134
благодаря диффузии обеспечивает сравнительно легкое проникновение газов из
альвеолярного воздуха в капиллярную кровь (кислород) и в обратном
направлении (углекислый газ). Этот газообмен происходит в результате того,
что создается градиент концентрации газов (рис. 22). Находящийся в альвеолах
воздух содержит относительно большое количество кислорода (103 мм рт. ст.)
и малое количество углекислого газа (40 мм рт. ст.). В капиллярах, наоборот,
концентрация углекислого газа повышена (46 мм рт. ст.), а кислорода понижена
(40 мм рт. ст.), поскольку в этих капиллярах находится венозная кровь,
собранная уже после того, как она побывала в тканях и отдала им кислород,
получив взамен углекислый газ. Кровь по капиллярам протекает непрерывно, а
воздух в альвеолах обновляется при каждом вдохе. Оттекающая от альвеол
обогащенная кислородом (до 100 мм рт. ст.) кровь содержит сравнительно мало
углекислого газа (40 мм рт. ст.) и вновь готова к осуществлению тканевого
газообмена.
Рис. 20. Схема строения легких (А) и легочных альвеол (Б)
А: ] — гортань; 2 — трахея; 3 — бронхи; 4 — бронхиолы; 5 — легкие;
Б: 1 — сосудистая сеть; 2, 3 — альвеолы снаружи и в разрезе; 4 —
бронхиола; 5 — артерия и вена
135
Рис. 21. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой части
рисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сечения
воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (3). В начале переходной
зоны эта площадь начинает существенно возрастать, что продолжается и в
дыхательной зоне. Бр — бронхи; Бл — бронхиолы; КБл — конечные
бронхиолы; ДБл — дыхательные бронхиолы; АХ — альвеолярные ходы; А —
альвеолы
Рис. 22. Обмен газов в легочных альвеолах: через стенку легочной
альвеолы О
2
вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а СО
2
венозной крови — в
альвеолу; газообмен обеспечивается разностью парциальных давлений (Р) СО
2
и О
2
в венозной крови и в полости легочных альвеол
Чтобы мельчайшие пузырьки — альвеолы — не спадались во время
выдоха, их поверхность изнутри покрыта слоем специального вещества,
вырабатываемого легочной тканью. Это вещество — сурфактант —
уменьшает поверхностное натяжение стенок альвеол. Обычно оно
вырабатывается в избыточном количестве, чтобы гарантировать максимально
136
полное использование поверхности легких для газообмена.
Диффузионная способность легких. Градиент концентраций газов по
обе стороны альвеолярной стенки является той силой, которая заставляет
молекулы кислорода и углекислого газа диффундировать, проникать сквозь эту
стенку. Однако при одном и том же атмосферном давлении скорость диффузии
молекул зависит не только от градиента, но и от площади соприкосновения
альвеол и капилляров, от толщины их стенок, от наличия сурфактанта и ряда
других причин. Для того чтобы оценить все эти факторы, с помощью
специальных приборов измеряют диффузионную способность легких, которая в
зависимости от возраста и функционального состояния человека может
изменяться от 20 до 50 мл О
2
/мин/мм рт. ст.
Вентиляционно-перфузионное отношение. Газообмен в легких
происходит только в том случае, если воздух в альвеолах периодически (в
каждом дыхательном цикле) обновляется, а через легочные капилляры
непрерывно течет кровь. Именно по этой причине остановка дыхания, как и
остановка кровообращения, в равной мере означают смерть. Непрерывный ток
крови через капилляры называется перфузией, а ритмическое поступление
новых порций атмосферного воздуха в альвеолы — вентиляцией. Следует
подчеркнуть, что воздух в альвеолах по составу весьма существенно отличается
от атмосферного: в альвеолярном воздухе гораздо больше углекислого газа и
меньше кислорода. Дело в том, что механическая вентиляция легких не
затрагивает наиболее глубоких зон, в которых расположены легочные
пузырьки, и там газообмен происходит только благодаря диффузии, а потому
несколько замедленно. Тем не менее каждый дыхательный цикл приносит в
легкие новые порции кислорода и уносит избыток углекислоты. Скорость
перфузии легочной ткани кровью должна точно соответствовать скорости
вентиляции, чтобы между этими двумя процессами устанавливалось
равновесие, иначе либо кровь будет перенасыщена углекислотой и
недонасыщена кислородом, либо, наоборот, углекислота будет вымываться из
крови. И то и другое плохо, так как дыхательный центр, расположенный в
продолговатом мозге, генерирует импульсы, заставляющие дыхательные
мышцы осуществлять вдох и выдох, под воздействием рецепторов,
измеряющих содержание СО
2
и О
2
в крови. Если уровень СО
2
в крови падает,
дыхание может остановиться; если же растет — начинается одышка, человек
ощущает удушье. Соотношение между скоростью кровотока через легочные
капилляры и скоростью потока воздуха, вентилирующего легкие, называется
вентиляционно-перфузионным отношением (ВПО). От него зависит
соотношение концентраций О2 и СО2 в выдыхаемом воздухе. Если прибавка
СО2 (по сравнению с атмосферным воздухом) в точности соответствует
уменьшению содержания кислорода, то ВПО=1, и это повышенный уровень. В
норме ВПО составляет 0,7—0,8, т. е. перфузия должна быть несколько
интенсивнее, чем вентиляция. Величину ВПО учитывают при выявлении тех
или иных заболеваний бронхолегочной системы и системы кровообращения.
Если сознательно резко активизировать дыхание, делая максимально
глубокие и частые вдохи-выдохи, то ВПО превысит 1, а человек вскоре
137
почувствует головокружение и может упасть в обморок — это результат
«вымывания» избыточных количеств СО
2
из крови и нарушения кислотно-
щелочного гомеостаза. Напротив, если усилием воли задержать дыхание, то
ВПО составит менее 0,6 и через несколько десятков секунд человек
почувствует удушье и императивный позыв к дыханию. В начале мышечной
работы ВПО резко изменяется, сначала снижаясь (усиливается перфузия, так
как мышцы, начав сокращаться, выдавливают из своих вен добавочные порции
крови), а через 15—20 с стремительно увеличиваясь (активизируется
дыхательный центр и возрастает вентиляция). Нормализуется ВПО только
через 2—3 мин после начала мышечной работы. В конце мышечной работы все
эти процессы протекают в обратном порядке. У детей подобная перенастройка
системы кислородного снабжения происходит немного быстрее, чем у
взрослых, так как размеры тела и соответственно инерционные характеристики
сердца, сосудов, легких, мышц и других участвующих в этой реакции структур
у детей существенно меньше.
Тканевый газообмен. Кровь, приносящая к тканям кислород, отдает его
(по градиенту концентрации) в тканевую жидкость, а оттуда молекулы О
2
проникают в клетки, где и захватываются митохондриями. Чем интенсивнее
происходит этот захват, тем быстрее уменьшается содержание кислорода в
тканевой жидкости, тем выше становится градиент между артериальной кровью
и тканью, тем быстрее кровь отдает кислород, отсоединяющийся при этом от
молекулы гемоглобина, которая служила «транспортным средством» для
доставки кислорода. Освободившиеся молекулы гемоглобина могут
захватывать молекулы СО2, чтобы нести их к легким и там отдавать
альвеолярному воздуху. Кислород, вступая в цикл окислительных реакций в
митохондриях, в конечном счете оказывается соединенным либо с водородом
(образуется Н
2
О), либо с углеродом (образуется СО
2
). В свободном виде
кислород в организме практически не существует. Весь образующийся в тканях
углекислый газ выводится из организма через легкие. Метаболическая вода
также частично испаряется с поверхности легких, но может выводиться, кроме
того, с потом и мочой.
Дыхательный коэффициент. Соотношение количеств образовавшегося
СО
2
и поглощенного О
2
называется дыхательным коэффициентом (ДК) и
зависит от того, какие субстраты окисляются в тканях организма. ДК в
выдыхаемом воздухе составляет от 0,65 до 1. По сугубо химическим причинам
при окислении жиров ДК=0,65; при окислении белков — около 0,85; при
окислении углеводов ДК=1,0. Таким образом, по составу выдыхаемого воздуха
можно судить о том, какие вещества используются в настоящий момент для
выработки энергии клетками организма. Естественно, обычно ДК принимает
какое-то промежуточное значение, чаще всего близкое к 0,85, но это не значит,
что окисляются белки; скорее это результат одновременного окисления жиров
и углеводов. Величина ДК тесно связана с ВПО, между ними есть почти полное
соответствие, если не считать периодов, когда ВПО подвергается резким
колебаниям. У детей в покое ДК обычно выше, чем у взрослых, что связано со
значительно большим участием углеводов в энергетическом обеспечении
138
организма, особенно деятельности нервных структур.
При мышечной работе ДК также может существенно превышать ВПО,
если в энергообеспечении участвуют процессы анаэробного гликолиза. В этом
случае гомеостатические механизмы (буферные системы крови) приводят к
выбросу из организма добавочного количества СО2, что обусловлено не
метаболическими нуждами, а гомеостатическими. Такое добавочное выделение
СО2 называют «неметаболическим излишком». Его появление в выдыхаемом
воздухе означает, что уровень мышечной нагрузки достиг некоего порога,
после которого необходимо подключение анаэробных систем энергопродукции
(«анаэробный порог»). Дети от 7 до 12 лет обладают более высокими
относительными показателями анаэробного порога: у них при такой нагрузке
выше частота пульса, легочная вентиляция, скорость кровотока, потребление
кислорода и т. п. К 12 годам нагрузка, соответствующая анаэробному порогу,
резко снижается, а после 17—18 лет не отличается от соответствующей
нагрузки у взрослых. Анаэробный порог — один из важнейших показателей
аэробной производительности человека, а также та минимальная нагрузка,
которая способна обеспечить достижение тренировочного эффекта.
139
Внешнее дыхание — это проявления процесса дыхания, которые хорошо
заметны без всяких приборов, поскольку воздух входит в воздухоносные пути и
выходит из них только благодаря тому, что изменяется форма и объем грудной
клетки. Что же заставляет воздух проникать вглубь организма, достигая, в
конечном счете, мельчайших легочных пузырьков? В данном случае действует
сила, вызванная разницей в давлении внутри грудной клетки и в окружающей
атмосфере. Легкие окружены соединительно-тканной оболочкой, которая
называется плеврой, причем между легкими и плевральным мешком находится
плевральная жидкость, которая служит смазкой и герметиком.
Внутриплевральное пространство герметично, не сообщается с соседними
полостями и проходящими через грудную клетку пищеварительными и
кровеносными трубами. Герметична и вся грудная клетка, отделенная от
брюшной полости не только серозной оболочкой, но и крупной кольцевой
мышцей — диафрагмой. Поэтому усилия дыхательных мышц, приводящие
даже к небольшому увеличению ее объема во время вдоха, обеспечивают
достаточно существенное разряжение внутри плевральной полости, и именно
под действием этого разряжения воздух входит в ротовую и носовую полость и
проникает далее через гортань, трахею, бронхи и бронхиолы в легочную ткань.
Организация дыхательного акта. Три группы мышц участвуют в
организации дыхательного акта, т. е. в перемещении стенок грудной клетки и
брюшной полости: инспираторные (обеспечивающие вдох) наружные
межреберные мышцы; экспираторные (обеспечивающие выдох) внутренние
межреберные мышцы и диафрагма, а также мышцы брюшной стенки.
Слаженное сокращение этих мышц под управлением дыхательного центра,
который расположен в продолговатом мозге, вызывает перемещение ребер
несколько вперед и вверх относительно их положения в момент выдоха,
грудина приподнимается, а диафрагма вжимается внутрь брюшной полости.
Таким образом, общий объем грудной клетки существенно увеличивается, там
создается довольно высокое разряжение, и воздух из атмосферы устремляется
внутрь легких. В конце вдоха импульсация из дыхательного центра к этим
мышцам прекращается, и ребра под силой собственной тяжести, а диафрагма в
результате ее расслабления возвращаются в «нейтральное» положение. Объем
грудной клетки уменьшается, там повышается давление, и лишний воздух из
легких выбрасывается через те же трубки, через которые он входил. Если по
каким-то причинам выдох затруднен, то для облегчения этого процесса
подключаются экспираторные мышцы. Работают они и в тех случаях, когда
дыхание усиливается или ускоряется под воздействием эмоциональных либо
физических нагрузок. Работа дыхательных мышц, как и любая другая
мышечная работа, требует затрат энергии. Подсчитано, что при спокойном
дыхании на эти нужды расходуется чуть больше 1 % потребляемой организмом
энергии.
В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки при
нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер или уплощением
диафрагмы, различают реберный (грудной) и диафрагмальный (брюшной) типы
дыхания. При грудном типе дыхания диафрагма смещается пассивно в
140