Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка)

Подождите немного. Документ загружается.

зарными нейропептидами, значительную роль в регуляции по-

чечных процессов играют минерало- и глюкокортикоиды коры

надпочечников, гормоны щитовидной и паращитовидной желез,

катехоламины, инсулин, эпифизарные факторы, простагландины.

В процессе онтогенеза происходит постепенное созревание раз-

личных элементов функциональной системы, регулирующей вод-

но-солевой гомеостаз, благодаря чему увеличиваются резервные

возможности организма по поддержанию водно-электролитного

равновесия. Морфофункциональное развитие почек происходит

в течение длительного времени. Раньше всего возникает способ-

ность системы регулировать содержание воды в организме. По-

этому уже к 7 годам детский организм достаточно эффективно

устраняет избыток воды и экономит жидкость при ее недостатке.

Что же касается ионной регуляции, то она формируется только

к 10—11 годам. При этом у детей одного и того же календарного

возраста не всегда одинаковый уровень развития функций почек.

То есть у разных детей-одногодок уровень развития гомеостати-

ческой системы может соответствовать более старшему или бо-

лее младшему возрасту.

Мочеиспускание. Поступающая по мочеточнику моча собирает-

ся в мочевом пузыре — гладкомышечном мешковидном органе,

внутренние стенки которого выстланы эпителиальной тканью, а

выход из него запирается специальным кольцеобразным мышеч-

ным сфинктером. Скопившаяся в мочевом пузыре моча растяги-

вает его стенки и раздражает расположенные там механорецепто-

ры. Дуга мочеиспускательного рефлекса замыкается через спин-

номозговой центр, расположенный в крестцовом отделе. Импульсы

от спинного мозга заставляют сфинктер расслабиться, а гладкую

мускулатуру стенок пузыря сократиться. В результате моча выли-

вается наружу через мочеиспускательный канал. Однако все взрос-

лые млекопитающие, в том числе человек, умеют сознательно

управлять актом мочеиспускания. Это обеспечивается контролем

со стороны коры головного мозга на основе условных рефлексов.

Обычно эти рефлексы у детей формируются к 2 годам настолько

прочно, что спонтанное мочеиспускание не происходит ни днем,

ни ночью. Однако разного рода стрессы, переутомление, переох-

лаждение, нарушения сна, неправильный двигательный режим,

а также чрезмерные физические и психические напряжения мо-

гут приводить к ослаблению этого рефлекса даже у детей школь-

ного возраста вплоть до полового созревания. Тогда возникает ноч-

ное недержание мочи — энурез. Дети нередко очень чувствительны

к этому своему «недостатку», хотя их вины в этом обычно нет. Ни

в коем случае нельзя упрекать и тем более наказывать ребенка в

подобной ситуации. Помочь в преодолении этого функциональ-

ного нарушения могут врачи — психоневролог, уролог и невро-

патолог.

141

Вопросы и задания

1. Как закон сохранения энергии реализуется в деятельности орга-

низма?

2. Что такое биологическое окисление и как оно происходит?

3. Зачем организму энергия?

4. Назовите три основных способа получения энергии в клетке.

5. Что такое энергетический обмен и как он изменяется с возрастом?

6. Как с возрастом меняются способы терморегуляции организма?

7. Из чего состоит пища человека?

8. Сколько нужно пищи ребенку и взрослому?

9. Что такое витамины, зачем они нужны? Назовите источники вита-

минов,

10. Перечислите особенности пищеварения младенца.

11. Что происходит с пищей в желудке и чем желудок ребенка отлича-

ется от желудка взрослого?

12. Что происходит с пищей в кишечнике и чем кишечник ребенка

отличается от кишечника взрослого?

13. Что делают и как устроены почки?

14. В чем особенность выделительной системы детей?

15. Что такое энурез и почему он возникает?

Глава 8. СИСТЕМА КИСЛОРОДНОГО

ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Непрерывно идущие в каждой клетке организма окислитель-

но-восстановительные реакции нуждаются в постоянном прито-

ке субстратов окисления (углеводов, липидов и аминокислот) и

окислителя — кислорода. В организме имеются внушительные

запасы питательных веществ — углеводные и жировые депо, а

также огромный запас белков в скелетных мышцах, поэтому даже

сравнительно длительное (в течение нескольких суток) голода-

ние не приносит человеку существенного вреда. А вот запасов

кислорода в организме практически нет, если не считать неболь-

шого количества, содержащегося в мышцах в форме оксимио-

глобина, поэтому без его поставки человек способен выжить лишь

2—3 мин, после чего наступает так называемая «клиническая

смерть». Если в течение 10—20 мин снабжение клеток мозга кис-

лородом не восстановится, в них произойдут такие биохимиче-

ские изменения, которые нарушат их функциональные свойства

и приведут к скорой гибели всего организма. Другие клетки тела

при этом могут и не пострадать в такой степени, но нервные

клетки крайне чувствительны к недостатку кислорода. Вот почему

одной из центральных физиологических систем организма являет-

ся функциональная система кислородного обеспечения, и состоя-

142

Вентиляция

Диффузия

в альвеолах

ние именно этой системы

чаще всего используется

для оценки «здоровья».

Понятие о кислородном

режиме организма. Кисло-

род проходит в организме

достаточно длинный путь

(рис. 18). Попадая внутрь в

виде молекул газа, он уже

в легких принимает участие

в целом ряде химических

реакций, обеспечивающих

его дальнейшую транспор-

тировку к клеткам тела.

Там, попадая в митохонд-

рии, кислород окисляет

разнообразные органичес-

кие соединения, превращая

их в конечном счете в воду

и углекислоту. В таком виде

кислород и выводится из

организма.

Что заставляет кисло-

род из атмосферы прони-

кать в легкие, затем — в

кровь, оттуда — в ткани и клетки, где уже он вступает в биохи-

мические реакции? Очевидно, что существует некая сила, опре-

деляющая именно такое направление перемещения молекул этого

газа. Эта сила — градиент концентраций. Содержание кислорода

в атмосферном воздухе намного больше, чем в воздухе внутри-

легочного пространства (альвеолярном). Содержание кислорода

в альвеолах — легочных пузырьках, в которых происходит газо-

обмен воздуха с кровью, — намного выше, чем в венозной кро-

ви. Ткани содержат кислорода гораздо меньше, чем артериаль-

ная кровь, а митохондрии содержат незначительное количество

кислорода, поскольку поступающие в них молекулы этого газа

немедленно вступают в цикл окислительных реакций и превра-

щаются в химические соединения. Вот этот каскад постепенно

понижающихся концентраций, отражающий градиенты усилия,

в результате которых кислород из атмосферы проникает в клет-

ки тела, и принято называть кислородным режимом организма

(рис.19). Вернее, кислородный режим характеризуется количествен-

ными параметрами описанного каскада. Верхняя ступенька каска-

да характеризует содержание кислорода в атмосферном воздухе,

который во время вдоха проникает в легкие. Вторая ступенька —

содержание О

в альвеолярном воздухе. Третья ступенька — содер-

Перенос

кровью

Диффузия

в тканях

Рис. 18. Транспорт кислорода у человека

(направление показано стрелками)

143

жание О

в артериальной крови,

только что обогащенной кисло-

родом. И наконец, четвертая сту-

пенька — напряжение кислорода в

венозной крови, которая отдала со-

державшийся в ней кислород тка-

ням. Эти четыре ступеньки образу-

ют три «пролета», которые отража-

ют реальные процессы газообмена

в организме. «Пролет» между 1-й и

2-й ступеньками соответствует ле-

гочному газообмену, между 2-й и

3-й ступеньками — транспорту кис-

лорода кровью, а между 3-й и 4-й

ступеньками — тканевому газооб-

мену. Чем больше высота ступень-

ки, тем больше перепад концент-

раций, тем выше градиент, при ко-

тором кислород транспортируется

на этом этапе. С возрастом увели-

чивается высота первого «пролета»,

то есть градиент легочного газооб-

мена; второго «пролета», т.е. гради-

ент транспорта О

кровью, тогда как

высота третьего «пролета», отража-

ющего градиент тканевого газообме-

на, снижается. Возрастное уменьше-

ние интенсивности тканевого окис-

ления является прямым следствием снижения с возрастом интен-

сивности энергетического обмена.

Таким образом, усвоение кислорода организмом происходит в

три стадии, которые разделены в пространстве и во времени. Пер-

вая стадия — нагнетание воздуха в легкие и обмен газов в легких —

носит еще название внешнего дыхания. Вторая стадия — транспорт

газов кровью — осуществляется системой кровообращения. Тре-

тья стадия — усвоение кислорода клетками организма — называ-

ется тканевым, или внутренним дыханием.

5 15

Возраст, годы

Рис. 19. Каскад напряжений

кислорода во вдыхаемом воз-

духе (I), в альвеолах (А), арте-

риях (а) и венах (К) у маль-

чика 5 лет, подростка 15 лет и

взрослого 30 лет

Дыхание

Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичные

мешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухонос-

ных путей — бронхов. Атмосферный воздух через носовую и рото-

вую полость проникает в гортань и далее в трахею, после чего

разделяется на два потока, один из которых идет к правому лег-

144

Рис. 20. Схема строения легких (А) и легочных альвеол (Б)

А: 1 — гортань; 2 — трахея; 3 — бронхи; 4 — бронхиолы; 5 — легкие;

Б: 1 — сосудистая сеть; 2, 3 — альвеолы снаружи и в разрезе; 4 —

бронхиола; 5 — артерия и вена

кому, другой к левому (рис. 20). Трахея и бронхи состоят из соеди-

нительной ткани и каркаса из хрящевых колец, которые не по-

зволяют этим трубкам перегибаться и перекрывать воздухоносные

пути при различных изменениях положения тела. Войдя в легкие,

бронхи разделяются на множество ответвлений, каждое из кото-

рых вновь делится, образуя так называемое «бронхиальное дере-

во». Самые тонкие веточки этого «дерева» называются бронхиола-

ми, и на их концах располагаются легочные пузырьки, или альве-

олы (рис. 21). Количество альвеол достигает 350 млн, а их общая

площадь — 150 м

. Именно эта поверхность и представляет собой

площадь для обмена газами между кровью и воздухом. Стенки аль-

веолы состоят из одного слоя эпителиальных клеток, к которому

вплотную подходят тончайшие кровеносные капилляры, также

состоящие из однослойного эпителия. Такая конструкция благо-

даря диффузии обеспечивает сравнительно легкое проникнове-

ние газов из альвеолярного воздуха в капиллярную кровь (кисло-

род) и в обратном направлении (углекислый газ). Этот газообмен

происходит в результате того, что создается градиент концентра-

ции газов (рис. 22). Находящийся в альвеолах воздух содержит от-

носительно большое количество кислорода (103 мм рт. ст.) и ма-

лое количество углекислого газа (40 мм рт. ст.). В капиллярах, на-

оборот, концентрация углекислого газа повышена (46 мм рт. ст.),

а кислорода понижена (40 мм рт. ст.), поскольку в этих капилля-

рах находится венозная кровь, собранная уже после того, как она

побывала в тканях и отдала им кислород, получив взамен угле-

кислый газ. Кровь по капиллярам протекает непрерывно, а воздух

в альвеолах обновляется при каждом вдохе. Оттекающая от альве-

145

0 100 200 300 400

Суммарная площадь

поперечного сечения, см

Рис. 21. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой части

рисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сече-

ния воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (3). В начале

переходной зоны эта площадь начинает существенно возрастать, что

продолжается и в дыхательной зоне. Бр — бронхи; Бл — бронхиолы;

КБл — конечные бронхиолы; ДБл — дыхательные бронхиолы; АХ —

альвеолярные ходы; А — альвеолы

Венозная кровь Артериальная кровь

Рис. 22. Обмен газов в легочных альвеолах: через стенку легочной

альвеолы О

вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а СО

ве-

нозной крови — в альвеолу; газообмен обеспечивается разно-

стью парциальных давлений (Р) СО

и О

в венозной крови и в

полости легочных альвеол

146

ол обогащенная кислородом (до 100 мм рт. ст.) кровь содержит

сравнительно мало углекислого газа (40 мм рт. ст.) и вновь готова

к осуществлению тканевого газообмена.

Чтобы мельчайшие пузырьки — альвеолы — не спадались во

время выдоха, их поверхность изнутри покрыта слоем специально-

го вещества, вырабатываемого легочной тканью. Это вещество —

сурфактант — уменьшает поверхностное натяжение стенок аль-

веол. Обычно оно вырабатывается в избыточном количестве, что-

бы гарантировать максимально полное использование поверхно-

сти легких для газообмена.

Диффузионная способность легких. Градиент концентраций га-

зов по обе стороны альвеолярной стенки является той силой, ко-

торая заставляет молекулы кислорода и углекислого газа диффун-

дировать, проникать сквозь эту стенку. Однако при одном и том

же атмосферном давлении скорость диффузии молекул зависит

не только от градиента, но и от площади соприкосновения альве-

ол и капилляров, от толщины их стенок, от наличия сурфактанта

и ряда других причин. Для того чтобы оценить все эти факторы, с

помощью специальных приборов измеряют диффузионную спо-

собность легких, которая в зависимости от возраста и функцио-

нального состояния человека может изменяться от 20 до 50 мл

/мин/мм рт. ст.

Вентиляционно-перфузионное отношение. Газообмен в легких

происходит только в том случае, если воздух в альвеолах перио-

дически (в каждом дыхательном цикле) обновляется, а через

легочные капилляры непрерывно течет кровь. Именно по этой

причине остановка дыхания, как и остановка кровообращения,

в равной мере означают смерть. Непрерывный ток крови через

капилляры называется перфузией, а ритмическое поступление

новых порций атмосферного воздуха в альвеолы — вентиляцией.

Следует подчеркнуть, что воздух в альвеолах по составу весьма

существенно отличается от атмосферного: в альвеолярном воз-

духе гораздо больше углекислого газа и меньше кислорода. Дело

в том, что механическая вентиляция легких не затрагивает наи-

более глубоких зон, в которых расположены легочные пузырь-

ки, и там газообмен происходит только благодаря диффузии, а

потому несколько замедленно. Тем не менее каждый дыхатель-

ный цикл приносит в легкие новые порции кислорода и уносит

избыток углекислоты. Скорость перфузии легочной ткани кро-

вью должна точно соответствовать скорости вентиляции, чтобы

между этими двумя процессами устанавливалось равновесие, иначе

либо кровь будет перенасыщена углекислотой и недонасыщена

кислородом, либо, наоборот, углекислота будет вымываться из

крови. И то и другое плохо, так как дыхательный центр, располо-

женный в продолговатом мозге, генерирует импульсы, заставля-

ющие дыхательные мышцы осуществлять вдох и выдох, под воз-

147

действием рецепторов, измеряющих содержание СО

и О

в кро-

ви. Если уровень СО

в крови падает, дыхание может остановить-

ся; если же растет — начинается одышка, человек ощущает уду-

шье. Соотношение между скоростью кровотока через легочные ка-

пилляры и скоростью потока воздуха, вентилирующего легкие,

называется вентиляционно-перфузионным отношением (ВПО). От

него зависит соотношение концентраций О

и СО

в выдыхаемом

воздухе. Если прибавка СО

(по сравнению с атмосферным возду-

хом) в точности соответствует уменьшению содержания кисло-

рода, то ВПО=1, и это повышенный уровень. В норме ВПО со-

ставляет 0,7—0,8, т.е. перфузия должна быть несколько интенсив-

нее, чем вентиляция. Величину ВПО учитывают при выявлении

тех или иных заболеваний бронхолегочной системы и системы

кровообращения.

Если сознательно резко активизировать дыхание, делая макси-

мально глубокие и частые вдохи-выдохи, то ВПО превысит 1, а

человек вскоре почувствует головокружение и может упасть в об-

морок — это результат «вымывания» избыточных количеств СО

из крови и нарушения кислотно-щелочного гомеостаза. Напро-

тив, если усилием воли задержать дыхание, то ВПО составит ме-

нее 0,6 и через несколько десятков секунд человек почувствует

удушье и императивный позыв к дыханию. В начале мышечной

работы ВПО резко изменяется, сначала снижаясь (усиливается

перфузия, так как мышцы, начав сокращаться, выдавливают из

своих вен добавочные порции крови), а через 15—20 с стреми-

тельно увеличиваясь (активизируется дыхательный центр и возра-

стает вентиляция). Нормализуется ВПО только через 2—3 мин после

начала мышечной работы. В конце мышечной работы все эти про-

цессы протекают в обратном порядке. У детей подобная перенас-

тройка системы кислородного снабжения происходит немного бы-

стрее, чем у взрослых, так как размеры тела и соответственно

инерционные характеристики сердца, сосудов, легких, мышц и

других участвующих в этой реакции структур у детей существенно

меньше.

Тканевый газообмен. Кровь, приносящая к тканям кислород,

отдает его (по градиенту концентрации) в тканевую жидкость, а

оттуда молекулы О

проникают в клетки, где и захватываются

митохондриями. Чем интенсивнее происходит этот захват, тем бы-

стрее уменьшается содержание кислорода в тканевой жидкости,

тем выше становится градиент между артериальной кровью и тка-

нью, тем быстрее кровь отдает кислород, отсоединяющийся при

этом от молекулы гемоглобина, которая служила «транспортным

средством» для доставки кислорода. Освободившиеся молекулы ге-

моглобина могут захватывать молекулы СО

, чтобы нести их к

легким и там отдавать альвеолярному воздуху. Кислород, вступая

в цикл окислительных реакций в митохондриях, в конечном сче-

148

те оказывается соединенным либо с водородом (образуется Н

О),

либо с углеродом (образуется СО

). В свободном виде кислород в

организме практически не существует. Весь образующийся в тка-

нях углекислый газ выводится из организма через легкие. Метабо-

лическая вода также частично испаряется с поверхности легких,

но может выводиться, кроме того, с потом и мочой.

Дыхательный коэффициент. Соотношение количеств образовав-

шегося СО

и поглощенного О

называется дыхательным коэффи-

циентом (ДК) и зависит от того, какие субстраты окисляются в

тканях организма. ДК в выдыхаемом воздухе составляет от 0,65 до

1. По сугубо химическим причинам при окислении жиров ДК=0,65;

при окислении белков — около 0,85; при окислении углеводов

ДК=1,0. Таким образом, по составу выдыхаемого воздуха можно

судить о том, какие вещества используются в настоящий момент

для выработки энергии клетками организма. Естественно, обычно

ДК принимает какое-то промежуточное значение, чаще всего

близкое к 0,85, но это не значит, что окисляются белки; скорее

это результат одновременного окисления жиров и углеводов. Ве-

личина ДК тесно связана с ВПО, между ними есть почти полное

соответствие, если не считать периодов, когда ВПО подвергается

резким колебаниям. У детей в покое ДК обычно выше, чем у взрос-

лых, что связано со значительно большим участием углеводов в

энергетическом обеспечении организма, особенно деятельности

нервных структур.

При мышечной работе ДК также может существенно превы-

шать ВПО, если в энергообеспечении участвуют процессы ана-

эробного гликолиза. В этом случае гомеостатические механизмы

(буферные системы крови) приводят к выбросу из организма до-

бавочного количества СО

, что обусловлено не метаболическими

нуждами, а гомеостатическими. Такое добавочное выделение СО

называют «неметаболическим излишком». Его появление в выды-

хаемом воздухе означает, что уровень мышечной нагрузки достиг

некоего порога, после которого необходимо подключение анаэ-

робных систем энергопродукции («анаэробный порог»). Дети от 7

до 12 лет обладают более высокими относительными показателя-

ми анаэробного порога: у них при такой нагрузке выше частота

пульса, легочная вентиляция, скорость кровотока, потребление

кислорода и т. п. К 12 годам нагрузка, соответствующая анаэроб-

ному порогу, резко снижается, а после 17—18 лет не отличается

от соответствующей нагрузки у взрослых. Анаэробный порог —

один из важнейших показателей аэробной производительности

человека, а также та минимальная нагрузка, которая способна

обеспечить достижение тренировочного эффекта.

Внешнее дыхание — это проявления процесса дыхания, кото-

рые хорошо заметны без всяких приборов, поскольку воздух вхо-

дит в воздухоносные пути и выходит из них только благодаря тому,

149

что изменяется форма и объем грудной клетки. Что же заставляет

воздух проникать вглубь организма, достигая, в конечном счете,

мельчайших легочных пузырьков? В данном случае действует сила,

вызванная разницей в давлении внутри грудной клетки и в окру-

жающей атмосфере. Легкие окружены соединительно-тканной обо-

лочкой, которая называется плеврой, причем между легкими и

плевральным мешком находится плевральная жидкость, которая

служит смазкой и герметиком. Внутриплевральное пространство

герметично, не сообщается с соседними полостями и проходя-

щими через грудную клетку пищеварительными и кровеносными

трубами. Герметична и вся грудная клетка, отделенная от брюш-

ной полости не только серозной оболочкой, но и крупной коль-

цевой мышцей — диафрагмой. Поэтому усилия дыхательных мышц,

приводящие даже к небольшому увеличению ее объема во время

вдоха, обеспечивают достаточно существенное разряжение внут-

ри плевральной полости, и именно под действием этого разряже-

ния воздух входит в ротовую и носовую полость и проникает да-

лее через гортань, трахею, бронхи и бронхиолы в легочную ткань.

Организация дыхательного акта. Три группы мышц участвуют

в организации дыхательного акта, т.е. в перемещении стенок груд-

ной клетки и брюшной полости: инспираторные (обеспечиваю-

щие вдох) наружные межреберные мышцы; экспираторные (обес-

печивающие выдох) внутренние межреберные мышцы и диаф-

рагма, а также мышцы брюшной стенки. Слаженное сокращение

этих мышц под управлением дыхательного центра, который рас-

положен в продолговатом мозге, вызывает перемещение ребер

несколько вперед и вверх относительно их положения в момент

выдоха, грудина приподнимается, а диафрагма вжимается внутрь

брюшной полости. Таким образом, общий объем грудной клетки

существенно увеличивается, там создается довольно высокое раз-

ряжение, и воздух из атмосферы устремляется внутрь легких.

В конце вдоха импульсация из дыхательного центра к этим мыш-

цам прекращается, и ребра под силой собственной тяжести, а

диафрагма в результате ее расслабления возвращаются в «нейт-

ральное» положение. Объем грудной клетки уменьшается, там по-

вышается давление, и лишний воздух из легких выбрасывается

через те же трубки, через которые он входил. Если по каким-то

причинам выдох затруднен, то для облегчения этого процесса под-

ключаются экспираторные мышцы. Работают они и в тех случаях,

когда дыхание усиливается или ускоряется под воздействием эмо-

циональных либо физических нагрузок. Работа дыхательных мышц,

как и любая другая мышечная работа, требует затрат энергии. Под-

считано, что при спокойном дыхании на эти нужды расходуется

чуть больше 1 % потребляемой организмом энергии.

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки

при нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер

150