Алтухов Ю.П.(ред.) Вертьянов С.Ю. Общая биология: Учебник для 10-11 кл. общеобразовательных учреждений
Подождите немного. Документ загружается.
288
§ 65. Áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû ñðåäû. Àíòèáèîç
Отношения между видами могут иметь характер, противо
положный симбиозу, когда один вид наносит ущерб другому.
Паразитизм (<греч. parasitos нахлебник) — взаимоотношения
двух видов, при которых один из них (паразит) использует
другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника
пищи, причиняя ему вред, но не вызывая немедленной гибели.
Паразитизм может быть наружным или внутренним, обязатель
ным или факультативным, постоянным или временным.
Наружные паразиты обитают на поверхности тела (вошь,
чесоточный зудень), а внутренние — во внутренних полостях
(аскарида, острица), тканях (личинки цепня) и клетках (про
стейшие: трипанасомы, малярийный плазмодий). Обязательные
паразиты неспособны завершить жизненный цикл без хозяина.
Факультативный паразит круглый червь кишечная угрица
обитает в почве как свободноживущий организм, при неблаго
приятных условиях переходит к паразитическому существо
ванию в тонком кишечнике человека. Постоянные паразиты
обитают в организме хозяина (одного или нескольких) большую
часть жизни, а временные — нападают только для питания.
Паразитизм у животных. Клопы, блохи, комары не сочета
ют паразитизм с квартиранством, являясь временными парази
тами. Тропические мухи цеце переносят трипаносом — возбуди
телей сонной болезни, уносящей ежегодно тысячи жизней афри
канцев. Развитие малярийных плазмодиев в клетках животных
и человека протекает циклами. Сначала они размножаются
внутри эритроцитов, затем практически одновременно во всем
организме разрывают оболочки эритроцитов и попадают в кровь.
Продукты их обмена токсичны и вызывают циклические присту
пы лихорадки с резким повышением температуры. Среди десят
ков тысяч паразитических форм 500 видов — паразиты человека.
Миноги присасываются к телу рыб (трески, лосося, осетра), в
течение многих дней и недель питаясь их кровью и мышечны
ми тканями. Секрет клеток щечных желез миноги препятствует
свертыванию крови и вызывая разрушение эритроцитов. Иногда
рыбы погибают от ран. Такой паразитизм близок к хищничеству.
Паразиты способны и к совместным действиям. Жукико
роеды издают запах, привлекающий других особей. Совместное
нападение вызывает быструю гибель дерева, оно перестает вы
делять защитные вещества. Численность короедов никогда не
вырастает слишком сильно, жуки не выносят своего чрезмерного
запаха и начинают покидать дерево, поэтому личинкам всегда
хватает питания. Бабочки сибирского шелкопряда, гусеницы
которых уничтожают хвою, при чрезмерных скоплениях раз
летаются на расстояния до 100 км и более.
Глава 14. Основы экологии
289
Другой вид паразитизма — гнездовой.
Кукушка не высиживает своих яиц, предо
ставляя эту возможность другим видам, в
основном мелким воробьиным. Подброшен
ные в чужое гнездо кукушата, как правило,
вылупляются из яиц быстрее и выталкивают
хозяйские яйца из гнезда. Та же участь
ожидает хозяйских птенцов, если они уже
появились на свет. Кукушонок получает всю
пищу и быстро растет. Некоторые мухи,
выслеживая ос, откладывают яйца в их
гнезда, дождавшись, когда хозяйка покинет
жилище. Личинки мух питаются парали
зованными насекомыми, приготовленными
осой для своего потомства.
Организмы постепенно вырабатывают устойчивость к пара
зитам, поэтому особенно опасно заражение новыми паразитами.
Попытка акклиматизации волжской севрюги в бассейне Араль
ского моря окончилась массовой гибелью местных осетровых.
Их уничтожили паразитические простейшие нитцшиа, пересе
лившиеся с «гостей». Первые вспышки заболевания, вызванного
у людей другим организмом, ведущим паразитический образ
жизни, — вирусом гриппа — в конце ХIХ в. окончились крайне
тяжелыми последствиями. С течением времени организмы людей
вырабатывали устойчивость к заболеванию, а врачи пытались
бороться с вирусом. В результате болезнь в большинстве случаев
превратилась в практически безопасное ОРЗ, а паразит успешно
приспособился ко всем лекарствам. Приспособленность в данном
случае развивалась обеими сторонами: и организмом, и вирусом.
Существует и так называемый суперпаразитизм, когда одни
паразиты живут за счет других. Наездники откладывают яйца
в личинки жуков златок. Личинка наездника питается тканями
вылупившейся гусеницы. Более мелкие наездники откладывают
яйца в личинки более крупных наездников.
Паразитизм у растений и грибов. Паразитические рас
тения и многочисленные фитопатогенные грибы поселяются
на деревьях и травах, нарушая их жизнедеятельность. На
кустарниках и травах паразитирует вьющееся растение рода
повилика. Листья и корни у повилики отсутствуют. Обвиваясь
вокруг стеблей хозяина, она внедряется в них присосками и
поглощает органические и минеральные вещества. На корнях
подсолнечника и конопли паразитирует растение заразиха.
У нее толстый стебель и бесцветные листья. Заразиха не име
§ 65. Биотические факторы среды. Антибиоз
Суперпаразитизм. Наездники откладывают
яйца в тело тли, в яйца насекомыхпаразитов
290
ет хлорофилла и не способна к
фотосинтезу, все необходимые
вещества заразиха берет у «хо
зяина».
Растения«удушители» из ро
дов Ficus (например, баньян),
Closia поселяются в верхних
частях кроны деревахозяина и
вначале ведут эпифитный образ
жизни. Затем они укореняются
в почве и пышно разрастаются,
а деревохозяин погибает.
Поражение паразитическими грибами вызывает у деревьев
мучнистую росу и пятнистость листьев, пожелтение и увядание
листьев и хвои, болезненную ветвистость побегов («ведьмины
метлы»). Гриб фитофтора паразитирует на растениях семейства
пасленовых (картофель, баклажан, томаты). Низшие грибы на
носят вред зерновым культурам, паразитируют на насекомых и
их личинках. Поражение грибами жуков, бабочек и гусениц мо
жет носить массовый характер, в особенности осенью, когда их
организмы ослаблены. Путем искусственного заражения грибом
удается снижать численность тли и других вредных насекомых.
Конкуренция — соперничество организмов, имеющих сходные
потребности, за жизненные ресурсы (пищу, убежище, места
для размножения). Внутривидовую конкуренцию Ч. Дарвин
рассматривал как важнейшую форму борьбы за существование.
Помнению ученого, внутривидовая конкуренция должна приво
дить к выживанию наиболее различающихся особей и далее — к
формированию новых популяций и новых видов.
Межвидовая конкуренция у растений и грибов. Многие рас
тения для подавления других видов вырабатывают специальные
химические соединения. Корни овса выделяют вещества, за
держивающие рост и развитие сорных трав. Грибы борются с
конкурирующими видами грибов
и бактериями, синтезируя анти
биотики. Сосны выделяют фи
тонциды — вещества, угнетающие
рост некоторых конкурирующих
растений, а также убивающие
болезнетворные организмы. Поэ
Глава 14. Основы экологии
Растение«удушитель» баньян (одно
дерево): воздушные корни, достигая
земли, образуют множество стволов
Паразитические растения
Повилика
Заразиха
291
тому в сосновом бору воздух особенно чистый. Количество ми
кроорганизмов в нем в 7—10 раз меньше, чем в березовом лесу.
Если конкуренция напряженная, виды могут разойтись
в различные экологические ниши, разделившись по времени
активности, пищевым ресурсам или территориально. Невоз
можность продолжительного совместного обитания двух видов
с близкими экологическими потребностями носит название за
кона Гаузе, или правила конкурентного исключения. Три вида
полевых злаков — райграс, костер и лисохвост, — произрастая по
отдельности, предпочитают один и тот же уровень грунтовых
вод. При совместном произрастании этих видов костер вытес
няется самым конкурентоспособным райграсом на сухие почвы,
а лисохвост — на влажные.
Межвидовая конкуренция у животных. Пустынные экосисте
мы могут населять до 20 видов муравьев, занимающих различ
ные экологические ниши. Одни муравьи питаются насекомыми,
другие — экскрементами. Есть виды, которые промышляют но
чью, когда насекомые наиболее доступны для муравьев. Днев
ные насекомоядные муравьи питаются в основном ослабленными
или мертвыми насекомыми. Часть видов кормятся в кронах
саксаула, другие — на поверхности земли.
Разделены зоны добычи насекомых у видов американских
славок. Один вид ловит насекомых в верхушках крон деревьев,
другой — в середине кроны, третий — ниже и т.д. Копытные
африканских саванн также занимают различные экологические
ниши: зебры поедают самые верхушки трав, антилопы гну
щиплют то, что осталось от зебр, газели дощипывают самые
нижние листья, а антилопы топи доедают голые стебли.
§ 65. Биотические факторы среды. Антибиоз
Экологические ниши
копытных
Виды американских славок питаются в различных зонах деревьев
292
Между видами может существовать
несколько типов взаимоотношений.
Мальки леща и лосося конкурируют
за пищевые ресурсы, а взрослые ло
соси — хищники, поедающие молодь
леща.
Хищничество — отношения, при ко
торых одни виды ловят, умерщвля
ют и поедают другие. Взаимодействие
хищникжертва — один из главных фак
торов саморегуляции биоценозов.
Хищничество у животных. В современном мире хищни
чество мы наблюдаем повсюду. Лягушка озерная, пожирая
птенцов, препятствует разведению водоплавающих птиц. Змеи
поедают лягушек, птиц и их яйца, опустошая гнезда на земле
и на деревьях. Электрические угри парализуют рыб, лягушек,
крабов в радиусе 3—6 м импульсом электрического тока, угрям
остается лишь подплыть и проглотить жертву.
Медузы секретом желез стрекательных клеток парализуют
любые организмы, попавшие в зону щупалец, достигающих
20—30 м. Другой хищник божья коровка съедает ежедневно
до 350 тлей. Обитатели крупного муравейника поедают в день
до 100 тыс. яиц елового пилильщика, до 12 тыс. яиц бабочки
серой лиственничной листовертки. Всего 5—8 муравейников
успешно защищают гектар леса от повреждения этими на
секомыми.
Размножение полевок, белок и зайцев обычно зависит
от урожая кормов. За увеличением их численности следует
интенсивное размножение хищников — лис, волков, рысей.
Сокращение количества жертв снижает и количество хищни
ков. Падение численности жертв обусловлено как подрывом
кормовой базы, так и поеданием хищниками. Если хищники
питаются только одним видом и не имеют других источни
ков пищи, то некоторые популяции
жертв могут оказаться полностью
уничтоженными.
Во избежание полного уничтоже
ния организмы снабжены защит
ными приспособлениями: панцирем
и шипами, покровительственной и
предостерегающей окраской, маски
ровкой, мимикрией.
Стадные животные и стайные
птицы наделены способностями со
Глава 14. Основы экологии
1932 1935
1938
Численность белок зависит от урожая шишек
Взаимодействие
Нейтрализм
Кооперация
Мутуализм
Комменсализм
Паразитизм
Конкуренция
Хищничество
0
+
+
+
+
–
+
Вид 1
0
+
+
0
–
–
–
Вид 2
Взаимодействие двух видов
293
§ 65. Биотические факторы среды. Антибиоз
Численность зайцев и рысей в Канаде изменяется с периодом 8—11 лет.
Всплеск количества рысей опаздывает на 1—2 года
10 лет
20
30 40
50 60 70
80 90
вместных действий против хищников. Скворцы при появле
нии сокола сбиваются в плотную кучу, и хищник не рискует
атаковать, боясь получить увечья. Крупные копытные при
появлении хищников становятся в круг, внутри которого пря
чутся молодняк и самки. Аналогично поступают павианы при
нападении леопардов. Хищники в таких случаях предпочитают
ограничиться отбившимися от стада больными или старыми
ослабленными животными. Санитария биоценозов — еще одна
немаловажная функция хищников.
Отсутствие хищников также может оказаться неблагоприят
ным для жертв, бесконтрольное размножение которых сопрово
ждается поеданием всех кормов, и тогда голод катастрофически
сокращает численность популяций жертв интенсивнее любых
хищников.
Чрезмерное размножение животных ограничивают также
эпидемии, возникающие в многочисленных популяциях. Со
кращение численности вида позволяет оставшимся особям
развиваться успешнее, а видовой состав биоценоза может даже
стать более разнообразным. Так, морские звезды питаются
мидиями, улитками, моллюскамихитонами, морскими желу
дями, иногда они уничтожают
обширные поселения корал
ловых полипов. В отсутствие
морских звезд мидии способны
захватить все свободное про
странство и выесть практиче
ски все виды водорослей. Чем
беднее видами сообщество, тем
выше может быть численность
Морская звезда — грозный хищник
294
отдельного вида (правило Тине
манна). Обедняя биоценозы, мы
рискуем вызвать всплеск размно
жения какоголибо вида, остав
шегося без врагов и конкурентов.
История знает немало случаев,
когда полное уничтожение хищ
ников приводило к экологическим
катастрофам. Так, массовое уничто
жение хищных птиц в некоторых
регионах привело к размножению
змей, охотящихся на лягушек,
поедавших саранчу. Численность
насекомых бесконтрольно увеличивалась, они уничтожали
растительность и сельскохозяйственные посевы на огромных
территориях. К аналогичным результатам привела и «война»
с воробьями в Китае, когда население шумом и криками дер
жало воробьев в воздухе до тех пор пока обессилевшие птицы
не падали замертво. Без воробьев стали бурно размножаться
насекомыевредители.
Хищничество у растений и грибов. Некоторые растения,
произрастающие на бедных азотом почвах, способны ловить
насекомых. Листья венериной мухоловки образуют прочные
створки, снабженные жесткими ресничками. Как только насе
комое коснется чувствительных волосков, створки закрываются.
Тягучая слизь, покрывающая верхнюю сторону листьев росянки,
удерживает насекомых: мух и муравьев. Лист постепенно из
гибается, оборачивая насекомое. Слизь содержит и ферменты,
переваривающие добычу.
Грибница хищных грибов выделяет вещество, привлекающее
червей, она образует ловчие петли, быстро набухающие при
вползании червя и зажимающие
его, или клейкие сети, способные
уловить даже круглых червей
(длиной до 1 см). Всего за сутки
грибница прорастает внутрь червя
и заполняет его тело. Когда черви
отсутствуют, грибы не плетут се
тей. Включение соответствующих
генов происходит у них при на
личии в среде продуктов жизне
деятельности червей.
Глава 14. Основы экологии
Хищное растение мухоловка
Хищничество у грибов
295
Рассмотренные типы симбиотических и антибиотических
отношений характерны в наше время для всех царств живой
природы.
1. Охарактеризуйте три основных типа антибиотических взаи
моотношений между организмами.
2. Для чего живые существа занимают различные экологи
ческие ниши?
3. В озерах сосуществует до 7 видов дафний, в прудах 3—4,
а в мелких лужах не более 2. С чем это связано?
4. Приведите примеры положительного влияния хищничества
на экосистемы.
§ 66. Ýêîñèñòåìû
Биоценоз определяется прежде всего характером расти
тельности. Тропические леса, тайга, степи и пустыни имеют
свойственные им растительные сообщества. Тропические леса
отличаются от тайги не только древостоем, но и подлеском, и
травяным покровом. В каждом растительном сообществе оби
тают свойственные ему сообщества животных, грибов и микро
организмов, получающие необходимые вещества и энергию от
растений, а также из окружающей среды (солнца, воздуха,
воды и почвы). Потоки веществ и энергии связывают сообще
ства между собой и с окружающей средой в неразрывное един
ство — экосистему.
Под экосистемой понимают совокупность совместно оби
тающих организмов и условий существования, объединенных
в единое функциональное целое. К важнейшим свойствам
экосистем относят способность осуществлять поток веществ и
энергии и поддерживать постоянство своего состава. Экосисте
мой можно считать рощу, пруд и лесной пень — при условии,
что их сообщества содержат комплекс организмов, способных
совершать круговорот веществ. Теория экосистем разработана
в 1935—1950 гг. английским ученым А. Д. Тенсли, предложив
шим в 1935 г. термин «экосистема» и русским академиком
В. Н. Сукачевым, который ввел в 1940 г. термин «биогеоценоз»
для наземных экосистем.
По характеру питания и получения энергии организмы всех
экосистем подразделяются на три функциональные группы:
продуценты, консументы и редуценты.
В первую группу продуцентов (<лат. producens произво
дящий) входят производители органических веществ из не
органических. Это автотрофы — фотосинтезирующие растения
§ 66. Экосистемы
296
и бактерии, использующие солнечную энергию, а также хемо
трофы — бактерии, использующие химическую энергию.
Продуценты являются источником органических веществ и
энергии для консументов (<лат. consumо потребитель). Расти
тельноядных животных называют первичными консументами;
хищников, паразитов и некрофагов (трупоедов) — вторичными
консументами. Более крупных хищников, поедающих консу
ментов второго порядка, называют третичными консументами
и т. д., вплоть до так называемых верховных хищников.
Замыкающая группа пищевых цепей — редуценты (<лат.
reducere возвращать), или деструкторы (<лат. destructivus
разрушительный), перерабатывающие остатки органического
вещества всех групп (растительный опад, трупы, экскременты).
Редуцентами являются бактерии, грибы, дождевые черви и т. д.
Они осуществляют минерализацию — разложение органических
молекул на неорганические (соединения азота, фосфора, серы,
ионы металлов), составляющие минеральное питание рас
тений. Некоторые грибы вырабатывают ферменты, способные
разлагать даже такие компоненты древесины, которые не под
даются бактериям. Без них лес был бы завален негниющими
стволами.
Только совместная жизнедеятельность продуцентов, консу
ментов и редуцентов обеспечивает существование экосистемы.
Без растений не могут обойтись животные, отсутствие расти
тельноядных делает невозможным существование хищников. Без
редуцентов экосистемы заполнились бы мертвой органической
массой, а запасы минеральных веществ быстро бы иссякли.
В тропических лесах все доступные минеральные вещества по
требляются растениями, но их недостатка не ощущается: ре
Глава 14. Основы экологии
ПЕРВИЧНЫЕ
КОНСУМЕНТЫ
ПРОДУЦЕНТЫ
ВТОРИЧНЫЕ
КОНСУМЕНТЫ
РЕДУЦЕНТЫ
(ДЕСТРУКТОРЫ)
Взаимодействие
функциональных групп
организмов
экосистемы
297
дуценты быстро разлагают опад на минеральные компоненты.
В почвах степей минерализация также происходит достаточно
интенсивно, и остатки не накапливаются. В болотных биоце
нозах вследствие затрудненной деятельности редуцентов преоб
ладает накопление органической массы.
Простейший пример экосистемы — лишайник. Роль про
дуцентов выполняют водоросли, осуществляющие фотосинтез.
Грибница выступает консументом, питающимся продуктами
фотосинтеза, а бактерии и простейшие — редуцентами, перера
батывающими отмирающее вещество. Заметим, что экосистему
лишайника или аквариума нельзя назвать биогеоценозом. Эко
система — понятие более многозначное, чем биогеоценоз.
Большинство видов питаются несколькими другими и сами
служат пищей многим членам экосистемы. Хищные птицы
ловят мышей, зайцев, змей, лягушек и ящериц. Змеи охотят
ся на мышей, лягушек и мелких птиц. Медведи — хищники,
но употребляют мед и растительную пищу. Питаются плодами
растений и лисы. Цепи питания переплетены в сложные сети,
выпадение одного из звеньев может быть компенсировано дру
гим. Чем большее количество видов составляет биоценоз, тем
он устойчивее. Если, например, из цепи питания растения
→
зайцы → лисы выпадут по какимлибо причинам зайцы, то в
богатом биоценозе лисы могут охотиться на мышей и птиц.
Рассмотренные пищевые цепи начинаются с живых орга
низмов (продуцентов), их называют пастбищными. В особую
группу выделяют детритные (<лат. detritus истертый) пищевые
цепи, они начинаются не с живых организмов, а с их остатков.
Например, опад листьев служит пищей дождевым червям, их
экскрементами питаются бактерии и грибы и т. д.
§ 66. Экосистемы
Пищевые
сети