258
катализирует синтез всех РНК, кодирующих белок (т.е. мРНК), тогда как две другие синтезируют молекулы РНК, выполняющие структурные или
каталитические функции (например, рибосомные и транспортные РНК). Все три РНК-полимеразы представляют собой крупные мультимерные
молекулы, напоминающие бактериальный фермент, но промоторы, которые они узнают, сложнее по своему строению и пока еще не столь хорошо
изучены (см. разд. 9.4.3). Неясно, почему столь сложны молекулы и бактериальной РНК-полимеразы, и РНК-полимеразы эукариот. Эти молекулы
состоят из нескольких субъединиц с общей массой свыше 500 000 дальтон. Между тем известно, что РНК-полимеразы некоторых бактериофагов,
состоящие из одной цепи и имеющие впятеро меньшую массу, катализируют синтез РНК не менее эффективно, чем соответствующий фермент
клетки-хозяина. Можно предположить, что мультимерное строение клеточных РНК-полимераз имеет какое-то отношение к регуляторным аспектам
клеточного синтеза РНК, пока еще недостаточно хорошо выясненным.
В приведенном выше описании транскрипции ДНК опущены многие подробности; обычно синтез молекулы мРНК включает и ряд
других сложных этапов. Известно, например, что в определении того, какие участки ДНК будут транскрибироваться РНК-полимеразой, важную
роль играют особые белки, регулирующие активность генов, а значит, именно от них в первую очередь и зависит, какие белки будет вырабатывать
клетка. Далее, в то время как у прокариот молекулы мРНК образуются непосредственно путем транскрипции ДНК, в клетках высших эукариот
большинство РНК-транскриптов, прежде чем покинуть клеточное ядро и перейти в цитоплазму в виде мРНК, претерпевает существенные
изменения - подвергается сплайсингу. Все эти аспекты процесса образования мРНК мы обсудим в гл. 9 и 10, где речь пойдет о клеточном ядре и о
регуляции экспрессии генов. Здесь же мы просто будем исходить из того, что в клетке так или иначе образуются функциональные молекулы мРНК,
и познакомимся с тем, как они направляют белковый синтез.
5.1.3. Молекулы транспортных РНК служат адаптерами, переводящими нуклеотидные последовательности в
аминокислотные [3]
Во всех клетках имеется набор транспортных РНК (тРНК)- небольших молекул, размеры которых колеблются от 70 до 90 нуклеотидов.
Эти РНК, присоединяясь одним своим концом к специфическому кодону мРНК, а другим присоединяя аминокислоту, кодируемую данным
триплетом, позволяют аминокислотам выстраиваться в порядке, диктуемом нуклеотидной последовательностью мРНК. Каждая тРНК может
переносить только одну из 20 аминокислот, используемых в синтезе белка. Транспортную РНК, переносящую глицин, обозначают тРНК
Gly
и т. д.
Для каждой из 20 аминокислот имеется по меньшей мере один тип тРНК, для большей же части аминокислот их имеется несколько. Прежде чем
включиться в синтезируемую белковую цепь, аминокислота присоединяется своим карбоксильным концом к 3'-концу соответствующей молекулы
тРНК. Этим достигаются две цели. Во-первых, и это наиболее важно, аминокислота ковалентно присоединяется к тРНК, содержащей правильный
антикодон - трехнуклеотидную последовательность, комплементарную трехнуклеотидному кодону, определяющему эту аминокислоту в молекуле
мРНК. Спаривание кодона с антикодоном позволяет каждой аминокислоте включиться в растущую белковую цепь в том порядке, который
диктуется нуклеотидной последовательностью мРНК, так что генетический код используется для перевода (трансляции)