Заверуха Н.М., Серебряков В.В., Скиба Ю.А. Основи екології

Подождите немного. Документ загружается.

. Основи теоретично)'екології 53

конкуренція — це будь-яка взаємодія між популяціями різних

видів, яка несприятливо впливає на їхній ріст та виживання.

Наслідками такої конкуренції може бути витіснення одного

організму іншим з певної екологічної системи (принцип конку-

рентного виключення). Водночас конкуренція сприяє виник-

ненню в процесі добору багатьох адаптацій, що веде до різно-

маніття видів, які існують в певному угрупованні чи регіоні.

Конкурентна взаємодія може стосуватися простору, їжі або

біогенних елементів, світла і багатьох інших факторів. Між-

видова конкуренція, залежно від того, на чому вона базується,

може привести або до встановлення рівноваги між; двома

видами, або, при більш жорстокій конкуренції, до заміни попу-

ляції одного виду популяцією іншого. Також результатом кон-

куренції може стати і таке, що один вид витіснить інпщй в

будь-яке інше місце або ж змусить його перейти на інші

ресурси.

1.2.1.3- Загальні закономірності впливу екологічних факторів

на живі організми (основні екологічні закони)

Серед усього різноманіття екологічних факторів немає

таких, які б діяли на живі організми однаково. Однак при цьому

всьому екологи вже давно виділяють загальні закономірності,

за якими фактори здійснюють вплив на організми.

Фактори самі по собі ніяк не діють. За своєю природою вони

змінні і мають певну шкалу виміру: температуру вимірюють у

градусах, вологість — у відсотках водяної пари, освітленість —

в люксах, солоність — у проміле, тиск — в мілібарах, кислот-

ність ґрунту (води) — водневим показником тощо. Саме це під-

креслює те, що фактор діє з певною силою, кількість якої

можна виміряти.

Закон оптимуму. Будь-який екологічний фактор може

сприйматися організмом позитивно і негативно, залежно від

дози. Найбільш сприятлива доза екологічного фактора, під

дією якої вид (чи організм) проявляє максимум життєдіяль-

ності, є оптимальною дозою. Екологи вже давно зазначили,

що кожному організмові властива своя оптимальна доза того

чи іншого фактора. У цьому полягає однин з аксіоматичних

законів екології — закон оптимуму.

54 Основи екології

Вивчати оптимальні дози екологічних факторів для тих чи

інших видів організмів можна різними методами: спостере-

женням та експериментально. Доказом наявності оптималь-

них умов існування організмів є їхній інтенсивний ріст та роз-

множення в максимальній кількості. Вимірюючи ті чи інші

дози факторів і зіставляючи їх із проявом життєдіяльності

організмів, можна емпірично встановити оптимум певних

факторів.

Закон Шелфорда та межі толерантності. Хоча оптимальні

дози фактора є найбільш сприятливі для організмів, однак не

завжди усі організми мають можливість споживати екологічні

фактори саме в оптимальних дозах. Отож, деякі фактори

можуть бути для них і несприятливими, але все одно організми

повинні вижити і в цих умовах.

Вивченням дії несприятливих доз екологічних факторів на

організми займався В. Шелфрд (1913). Було показано, що у

кожного живого організму стосовно будь-якого фактора існу-

ють свої межі витривалості — мінімальна та максимальна, між;

якими міститься екологічний оптимум (рис. 1.2.1). За межами

витривалості організми не можуть сприймати екологічний

фактор. Ці межі є летальними точками. Існування організмів

поза ними неможливе. Між; оптимальними і летальними дозами

екологічного фактора розміщуються зони песимуму — пригні-

чення життєдіяльності організмів. Організми можуть існувати

в умовах песимуму, але повністю не проявляють своєї життєді-

яльності (погано ростуть, не розмножуються і т. ін.). Із часів

встановлення закону Шелфорда пройшло багато часу, протя-

гом якого зібралося багато даних щодо толерантності видів.

Виходячи з цих матеріалів, екологи на сьогодні сформулювали

ряд положень, що доповнюють закон толерантності.

Було показано, що організми можуть мати широкий діапа-

зон толерантності щодо одного фактора і в той же час вузький

щодо іншого. Такий принцип, коли ступінь стійкості до будь-

якого фактора не означає такої ж стійкості до інших факторів,

відомий під назвою Закону відносної незалежності адаптацій.

Таким чином, організми, які витримують значні зміни темпера-

тури, зовсім не обов'язково повинні бути також; добре присто-

совані до широких коливань фактора вологості чи солоності.

Розділ 1. Основи теоретичної екології

Зона витривалості (екологічної толерантності)

СО

а,

ібель

альна точка)

Інтенсивність

екологічного фактора

Рис. 1.2.1. Залежність дії екологічного фактора від його інтенсивності

Організми, що мають широкий діапазон толерантності до

багатьох факторів, як правило, найбільше поширені.

Якщо умови за одним якимось фактором не оптимальні для

виду, то за таких причин може звузитися зона витривалості до

інших екологічних факторів. Наприклад, відомо, що нестача

азоту в ґрунті знижує посухостійкість злаків.

Період розмноження є найбільш критичним для організ-

мів. Деякі фактори в цей період стають для організмів більш

впливовими. Зона толерантності для особин, що розмножу-

ються, насіння, яєць, ембріонів, проростків, личинок тощо,

вужча, ніж для тих особин, які не розмножуються. Наприклад,

морські лососеві риби заходять у ріки на нерест у зв'язку з

тим, що їхня ікра та личинки риб не переносять солоності мор-

ської води. Тобто несприятлива дія фактора може проявлятися

не на всіх стадіях розвитку організму, а тільки на певних, коли

вразливість щодо фактора найбільша. Ця особливість лежить

в основі правила А. Тіннемана (1926) — той з необхідних фак-

торів довкілля визначає щільність популяції певного виду,

що діє на стадію розвитку цього організму, якій властива

найбільша вразливість.

Природно, що зони толерантності у різних організмів до

різноманітних факторів будуть відрізнятися. Порівнюючи

Основи екології

організми, можна виділити серед них таких, які мають широку

витривалість до багатьох факторів. їх в екології прийнято

називати еврибіонтами. І навпаки, на противагу першим, виді-

ляють організми, у яких витривалість до екологічних факторів

досить низька — вони пристосувалися до вузьких доз факто-

рів. Останніх називають стенобіонтали.

Наприклад, антарктична риба строкатий трематом (Trema-

tomus bernacchii) здатна переносити коливання температури

води в досить вузьких межах від — 2° С до +2° С. Це крайній

випадок стенобіонтності. Риба не здатна жити при температу-

рах, що виходять за згадані межі. А ось більшість наших озер-

них та ставкових риб здатні переносити температури від 3-4° С

до 20-25° С Вони є еврибіонтами.

Глибоководні (абісальні) риби є також стенобіонтами, але

стосовно температури і тиску.

Більшість внутрішніх паразитів є стенобіонти, бо вони

можуть жити тільки в умовах певного середовища.

Птахи, які утворюють пташині базари на скелях північних

морів, у гніздовий період проявляють себе як стенобіонтні

організми. Для своїх гнізд вони вибирають стрімкі скелі і

тільки тут розмножуються.

Екологічна валентність. Широка чи вузька зона витрива-

лості (толерантності) організму до будь-якого окремого фак-

тора чи всієї сукупності факторів дає можливість стверджу-

вати про його пластичність, або екологічну валентність. Вид

вважається екологічно більш пристосованим, наприклад, до

температури, якщо його зона толерантності щодо цього фак-

тора буде достатньо широкою, тобто якщо він буде еврибіон-

том. Про такий вид говорять, що він є пластичним, або має

високу екологічну валентність. Зрозуміло, що стенобіонтні

організми — менш пластичні, бо у них низька екологічна

валентність.

Організми з високою екологічною валентністю, як правило,

легко пристосовуються до більшості умов існування. Це від-

бивається на їхньому поширенні та чисельності. Так, розрізня-

ють космополітів та убіквістів. До перших відносять види, які

поширені майже по всій земній кулі, але в тому середовищі

перебування, що їм властиве. Типовим космополітом серед

Розділ 1. Основи теоретичної екології 57

рослин є кульбаба, а серед тварин — сірий пацюк. Вони зустрі-

чаються на всіх континентах. Убіквісти теж мають глобальне

поширення, але вони населяють будь-яке середовище з різно-

манітними умовами життя. Наприклад, вовк живе в хвойних

та листяних лісах, у степах, горах і в тундрі.

Види, які мають широке поширення і високу чисельність,

вважаються біологічно прогресивними.

Вузько спеціалізовані види ніколи не мали широкого поши-

рення або високої чисельності. їх не можна віднести до біоло-

гічно прогресивних, проте вони існують у своїх власних умо-

вах, в яких у них немає конкурентів, а якщо й знайдеться

претендент, то вузько пристосовані види завжди будуть мати

перевагу і тому залишаться переможцями. Тут діє правило про-

гресуючої спеціалізації, яке було сформульоване у 1876 р.

НІ. Депере. Відповідно до цього правила, вид чи група видів, які

стали на шлях спеціалізації, в подальшому своєму розвитку

будуть поглиблювати свою спеціалізацію та вдосконалю-

вати пристосованість до певних умов життя. Це очевидно,

тому що вже спеціалізовані групи завжди будуть переможцями

в умовах, до яких вони пристосувалися, і з кожним новим ево-

люційним кроком будуть усе більше спеціалізованими.

Наприклад, навряд чи знайдуться конкуренти кажанам, які

панують у нічному небі, чи кротам, які ведуть підземний спосіб

життя.

Отож;, одне, що загрожує існуванню таких видів, — це зміни

екологічних умов середовища. Будь-які серйозні порушення

довкілля можуть стати для вузько спеціалізованих видів тра-

гічними. Так, для шуліки-слимакоїда це часте осушення боліт

Еверглейдсу, в результаті чого зникають слимаки — основна

їжа цих хижих птахів.

Пряма та опосередкована дія факторів. Більшість факто-

рів, що ретельно вивчали та вивчають екологи, мають пряму

дію на організм. Це не дивно, бо саме через миттєву чи най-

ближчу реакцію на дію фактора можна судити про характер

його дії.

Але в природі рідко коли трапляються такі умови, за яких

може змінюватися тільки один фактор. Тому, здавалося б,

просте вивчення в польових умовах дії того чи іншого фактора

58 Основи екології

ніколи не дає адекватних результатів. Дослідникам важко

уникнути дії інших факторів та провести «чистий» польовий

дослід.

Навіть при умові, що досліднику вдалося зробити «чистий»

експеримент, йому треба бути впевненим, що в цьому випадку

не проявляється ефект закону неоднозначної дії (фактора на

різні функції), а саме: кожний екологічний фактор неоднаково

впливає на різні функції організму — оптимум для одних про-

цесів може стати песимумом для інших.

Наприклад, ряд несприятливих умов літнього сезону (недо-

статня кількість сонячних днів, дощова погода, відносно низькі

температури тощо) мало впливають на життя таких птахів, як

сови (їм сонячне світло безпосередньо непотрібне, і вони добре

захищені пір'яним покривом від вологості та зайвої тепловід-

дачі). Але за таких факторів популяція цих нічних хижих пта-

хів не буде в оптимальних умовах, їхня чисельність за літній

сезон може не тільки не збільшитися, але й зменшитися. Пря-

мий вплив несприятливих погодних факторів сови переносять

відносно легко, ніж; несприятливі умови забезпеченості їжею.

Погодні умови негативно вплинули на вегетацію рослин та на

популяції мишоподібних гризунів (не було врожаю злакових).

Сезон виявився несприятливим для мишей, а сови, які в основ-

ному живляться ними, потерпали від нестачі їжі для себе і

своїх пташенят. Так, через низку інших факторів через деякий

час відчувається вплив найосновніших факторів, які прямо не

мають ніякої дії.

Сукупна дія екологічних факторів. Навколишнє середо-

вище, в якому живуть організми, є сукупність різноманітних

екологічних факторів, які ще й до того проявляються в різних

дозах. Важко собі уявити, щоби організм сприймав кожен

фактор окремо. У природі організм реагує на дію всієї сукуп-

ності факторів. Так само і ми, читаючи зараз цю книжку,

мимоволі сприймаємо сукупність тих факторів середовища,

що на нас діють. Ми не усвідомлюємо, що перебуваємо в пев-

них температурних умовах, в умовах вологості, земного

тяжіння, електромагнітного поля Землі, освітленості, певного

хімічного складу повітря, шуму і т. ін. На нас діє одразу велика

кількість факторів. Якщо ми вибрали хороші умови для

Розділ 1. Основи теоретичної екології 59

читання книги, то й на дію факторів ми не будемо звертати

уваги. А уявіть собі, що в цей момент один із факторів різко

змінився і став недостатнім (нехай стало темно) або занадто

сильно почав діяти на нас (наприклад, стало у кімнаті дуже

спекотно або шумно). Тоді вже ми по-іншому будемо реагувати

на весь комплекс факторів, що нас оточують. Хоча більшість

факторів впливатимуть в оптимальних дозах, це вже нас не

буде задовольняти. Таким чином, комплексна дія екологічних

факторів не є простою сумою дії кожного з них. У різних

випадках одні фактори можуть підсилювати сприйняття

інших {констеляція факторів), а то й послаблювати їхню дію

(лімітуюча дія факторів).

Тривала сукупна дія екологічних факторів викликає в

організмів певні пристосування і навіть анатомо-морфологічні

зміни в будові тіла. Поєднання тільки двох основних факторів

вологості та температури, та ще й різних доз, зумовлює на

суходолі в глобальних масштабах різні типи клімату, що, в

свою чергу, формує певну рослинність, ландшафти.

Маючи елементарні знання з природознавства молена здо-

гадатися, що в умовах низьких температур та високої вологості

формується зона тундри, при високих вологості та темпера-

турі — зона вологих тропічних лісів, при високій температурі

та низькій вологості — зона пустель.

Попарне поєднання інших факторів і їх тривала дія на

організми може спричинювати певні анатомо-морфологічні

зміни в організмах. Так, наприклад, було помічено, що у риб

(оселедці, тріска та ін.), які мешкають у водоймах з високою

солоністю та низькими температурами зростає число хребців

(у хвостовій частині скелета); це служить пристосуванням до

рухів у більш щільному середовищі {правило Жордана).

Є також інші узагальнення щодо комплексної тривалої дії

факторів на організми в глобальних масштабах. Вони більше

відомі як зоогеографічні правила, або закони.

Правило Глогера (1833) стверджує, що географічні раси

тварин, які мешкають у теплих та вологих зонах, мають більш

інтенсивну пігментацію тіла (найчастіше чорну або темно-

коричневу), ніж мешканці холодних та сухих регіонів (світле

або біле забарвлення).

6O Основи екології

Правило Гессе зазначає, що особини популяцій тварин у

північних районах характеризуються відносно більшою масою

серця порівняно з особинами південних місць.

Як уже було зазначено, фактори ніколи не діють на орга-

нізм окремо один від одного і їхня сукупна дія ніколи не є прос-

тою сумою дії кожного з них. Часто трапляється так, що при

сукупній дії факторів дія коленого може посилитися. Загально-

відомо, що великі морози в суху погоду переносяться легше,

ніж; невеликі у вологу погоду. Так само відчуття холоду буде

більшим під час теплого літнього дощику, але при наявності

вітру, ніж у безвітряну погоду. Спека тяжче переноситься при

підвищеній вологості повітря, ніж; при сухому повітрі.

Лімітуючі фактори. Закон Лібіха. Протилежне до ефекту

сукупної дії факторів є обмеження сприйняття одних факторів

через інші. Це явище було відкрито в 1840 році німецьким

агрохіміком Ю. Лібіхом. Вивчаючи умови, за яких молена доби-

тися високих врожаїв зернових культур, Лібіх показав, що від

речовини, концентрація якої знаходиться в мінімумі, залежить

ріст рослин, величина та стійкість їхнього врожаю. Тобто Ю. Лі-

біх встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими

поживними речовинами, які потрібні в великих кількостях,

такими, як, наприклад, двооксид карбону, нітрогену та вода, а

тими, які потрібні в малих кількостях (наприклад, бор), але

яких мало. Цей принцип отримав назву Закону мінімуму

Лібіха: стійкість організму визначається найелабгиою лан-

кою в ланцюзі його екологічних потреб.

Встановлений експериментально на рослинах закон Лібіха

в подальшому став застосовуватися ширше. Деякі автори роз-

ширили коло факторів, які можуть лімітувати біологічні про-

цеси в природі, і до поживних речовин віднесли ряд інших

факторів, як наприклад, температуру і час.

Практика показала, що для успішного застосування закону

Лібіха до нього треба додати два допоміжні принципи.

Перший — обмежувальний; закон Лібіха може бути засто-

сований тільки в умовах стаціонарного стану, тобто коли над-

ходження енергії та речовин збалансовано з їхнім відтоком.

Інший допоміжний принцип стосується взаємозаміні фак-

торів. Так, висока концентрація чи доступність якоїсь речовини

Розділ 1. Основи теоретичної екологи 61

або дія іншого фактора може змінити споживання мінімальної

поживної речовини. Іноді трапляється так, що організм здат-

ний замінити речовину, якої не вистачає, на іншу, хімічно

близьку та достатньо представлену в навколишньому середо-

вищі. Цей принцип ліг в основу Закону компенсації факторів

(Закон взаємозамінності факторів), який ще відомий за ім'ям

автора Е. Рюбеля з 1930 р. Так, молюски, які живуть у місцях,

де багато стронцію, частково використовують його для побу-

дови своїх стулок (мушлі) при дефіциті кальцію. Недостатня

освітленість теплиці може бути компенсована або збільшен-

ням концентрації двооксиду, або стимулювальною дією деяких

біологічно активних речовин (напр., гіберелінів — стимулято-

рів росту).

Але при цьому не варто забувати про існування Закону

незамінності фундаментальних факторів (або Закону

Вільямса, 1949). Згідно з ним повна відсутність у довкіллі

фундаментальних екологічних факторів (світла, води, дво-

оксиду вуглецю, поживних речовин) не може бути замінена

(компенсована) іншими факторами.

Лімітуючим (обмежувальним) фактором, як з'ясувалося в

подальшому, може бути не тільки той, який знаходиться в

мінімумі, а навіть і той, що наявний в надлишку (верхня доза

толерантності). І мінімальна, і максимальна дози якогось фак-

тора (на межі толерантності) обмежують сприйняття опти-

мальних доз інших факторів. Тобто будь-який дискомфортний

фактор не сприяє нормальному сприйманню інших оптималь-

них факторів.

Отже, Закон толерантності (закон Шелфорда) можна

визначити так: лімітуючим (обмежувальним) фактором

процвітання організму може бути як мінімум, так і макси-

мум екологічного впливу, діапазон між якими визначає сту-

пінь витривалості (толерантності) організму до цього

фактора.

Однак при всьому цьому слід враховувати ще один етап

вивчення сукупної дії факторів. У 1909 році німецький агрохі-

мік та фізіолог рослин А. Мітчерліх провів після Лібіха ряд

дослідів і показав, що кількість врожаю залежить не тільки

від якого-небудь одного (нехай навіть лімітуючого) фактора,

62 Основи екології'

але від всієї сукупності чинних факторів водночас. Ця зако-

номірність була названа Законом ефективності факторів,

але в 1918 році Б. Бауле перейменував його в Закон сукупної

дії природних факторів (тому іноді його називають Законом

Мітчерліха-Бауле). Таким чином, встановлено, що в природі

один екологічний фактор може діяти на інший. Тому успіх виду

в навколишньому середовищі залежить від взаємодії факто-

рів. Наприклад, підвищена температура сприяє більшому

випаровуванню вологи, а зменшення освітленості зумовлює

зниження потреб рослин в цинку та ін. Цей закон може роз-

глядатися як поправка до закону мінімуму Лібіха.

Організми підтримують із середовищем певну рівновагу за

допомогою саморегуляції. Здатність організмів (як і популя-

цій, екосистем) підтримувати свої властивості на певному,

достатньо стабільному рівні називають гомеостазом.

Отже, присутність і процвітання певного виду в середовищі

існування зумовлена його взаємодією з цілим комплексом еко-

логічних факторів. Недостатня або надмірна інтенсивність дії

будь-якого з них унеможливлюють процвітання та саме існу-

вання окремих видів.

1.2.2. Демекологія (екологія популяцій)

Розділ загальної екології, що вивчає структурні та функціо-

нальні характеристики, динаміку чисельності популяцій, вну-

трішньопопуляційні угруповання та їхні взаємовідносини, а

також умови, за яких формуються популяції, називають

демекологією, або популяційною екологією. Таким чином,

предметом вивчення демекології є популяції та процеси, які

відбуваються в них.

1.2.2.1. Поняття про ареал виду та про популяцію

Слово популяція походить від латинського populus, що

означає народ, населення. Для більш повного сприйняття тер-

міна «популяція» необхідно насамперед з'ясувати поняття

«ареалу» — того простору, в межах якого в природі існує пев-

ний вид. Коясний вид організму має своє поширення в просторі

і часі. Організми, що належать до одного виду, займають певну

територію, або ареал. Ареал — це ділянка поширення на земній