ских) эффектов обоих партнеров, а также от неаддитивного (специфиче-
ского) сорто-штаммового взаимодействия. Вклады сортовых генотипов в
варьирование семенной продуктивности растений для обеих культур ус-
тупают вкладам штаммов PGPR. Дополнительное сравнение вкладов
азотного фона и генотипов PGPR в определение массы семян ячменя (рас-
чет проводили отдельно для каждого сорта) показало, что аддитивные
действия этих факторов одинаково высоки (40% и 38% от общего варьи-
рования), причем выявляется и их неаддитивное взаимодействие (8%).
В то же время, изученные культуры существенно различаются по ха-
рактеру взаимодействия с ризобактериями, так как вклады в контроль се-
менной продуктивности генотипов сортов и их взаимодействия со штам-
мами PGPR у пшеницы гораздо выше, чем у ячменя. Коэффициенты ва-
риации растительно-микробных ассоциаций по величине коэффициента
симбиотической эффективности Е (соотношение массы семян при иноку-
ляции и при внесении азота [Gibson, 1969, Проворов, 1996] составляют у
пшеницы 18-39%, а у ячменя 3-10%. Изменчивость прибавок, полученных
при инокуляции PGPR, для пшеницы значительно выше, чем для ячменя
(коэффициенты вариации 88% и 33%; t=2.12; Р
о
<0.05). Высокое межсор-
товое варьирование пшеницы по симбиотической активности может быть
связано с чрезвычайным полиморфизмом этой культуры, при селекции
которой широко использовалась гибридизация различающихся по плоид-
ности видов Triticum [Жуковский, 1950]. Важно отметить, что у пшеницы,
как и у бобовых, симбиотрофность наиболее ярко выражена у дикорасту-
щих и малоокультуренных форм, что может быть связано с оптимальным
для развития PGPR составом корневых экссудатов [Кравченко, 2000,
Кравченко, Азарова, Достанко,1993].
Выявленные различия между ячменем и пшеницей, как и межсорто-
вые различия пшеницы, аналогичны дифференциации бобовых растений
на симбиотрофные и автотрофные (в отношении азотного питания) формы
[Проворов, 1996]. Так сорт пшеницы Иргина более отзывчив на внесение
N30, чем на инокуляцию PGPR, тогда как сорт Приокская наиболее от-
зывчив на инокуляцию PGPR. В то же время, генетически более однород-
ный ячмень, по-видимому, представлен миксотрофными формами, спо-
собными активно развиваться либо за счет инокуляции PGPR, либо за счет
ассимиляции азотных удобрений, и дающими максимальную продуктив-
ность при совместном использовании этих обработок.
Полученные данные показывают, что основным подходом для повы-
шения эффективности ассоциативного симбиоза злаков с PGPR (как и бо-
бово-ризобиального эндосимбиоза), должна быть координированная се-
лекция растений и бактерий, направленная на создание оптимальных со-
четаний их генотипов [Генетика симбиотической азотфиксации с основа-
197