Васильев В.Н. Физиология: учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

Принцип нервизма предполагает ведущую роль нервной системы

в регуляции функций организма.

История развития рефлекторной теории.

Рене Декарт ( 1596- 1650). Предположил, что при воздействии

внешнего раздражителя ( ожог пламенем свечи ) происходит натя-

гивание нервов, открываются клапаны в желудочках головного мозга,

из них выходит животный дух, который по артериям достигает мышц и

происходит движение. Несмотря на механицизм, в гипотезе присутст-

вовали все основные звенья рефлекторной дуги. Присутствовал прин-

цип детерминизма. Гипотеза была дуалистическая, т.к. признавались и

матеральность процессов и присутствие животного духа.

Иржи Прохаска ( 1749-1820). Ввел термин ―рефлекс‖, в

процессе исследования периферической части рефлекторной дуги пока-

зал, что это нервы.

И.М.Сеченов ( 1829- 1905 ). Явился основоположником рефлек-

торной теории. Первый доказал материальность процессов обеспечения

рефлекторной реакции. Написал книгу ―Рефлексы головного мозга‖, в

которой изложил основные положения рефлекторной теории, обосновал

ведущую роль рефлекторного принципа в деятельности ЦНС. Открыл

процесс торможения в ЦНС.

И.П.Павлов ( 1849-1936). Распространил рефлекторную тео-

рию И.М.Сеченова на высшую нервную деятельность человека и жи-

вотных.

Изучал условнорефлекторную деятельность.

Чарлз С. Шерингтон ( 1856- 1952). Исследуя рефлекторную дея-

тельность, обнаружил существование биологической обратной связи и

ввел термин ―Рефлекторное кольцо‖. Описал ряд свойств нервных цен-

тров.

П.К.Анохин ( 1898-1974). Разработал теорию функциональ-

ных систем. Согласно этой теории сложная деятельность организма

обеспечивается не отдельными рефлекторными реакциями и не их сум-

мой, а сложной функциональной системой, объединяющей разные

структуры ЦНС, эндокринное звено регуляции, механизмы памяти и

другие психические функции.

Классификация рефлексов.

- по месту расположения рецепторов ( интеро, экстеро и пропрео-

рецептивные ),

- по характеру рефлекторного действия ( моторные, секреторные и

сосудодвигательные ),

- по биологической значимости ( оборонительные, пищевые, по-

ловые, ориентировочные, познотонические, локомоторные ),

- по месту расположения центральной части рефлекторной дуги (

спинальные, бульбарные, диэнцефалические, мезэнцефальные, корти-

кальные ),

- условные и безусловные.

Строение рефлекторной дуги. Выделяют 5 основных звеньев:

1 - рецептор,

2 - афферентный путь,

3- ЦНС,

4- эфферентный путь,

5- рабочий орган.

В зависимости от количества нейронов в рефлекторной дуге реф-

лексы бывают моносинаптические и полисинаптические.

Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса отличается строением

эфферентной части, которая представлена двумя и более нейронами.

Первый нейрон находится в ЦНС, второй - в вегетативном ганглии.

Основные принципы рефлекеторной теории: принцип детерми-

низма, принцип структурности, принцип единства анализа и синтеза.

3. Понятие о нервном центре и его свойствах.

Нервный центр - совокупност нейронов, участвующих в обеспе-

чении регуляции определенной функции организма.

Это понятие функциональное, т.к. нейроны могут быть располо-

жены в разных анатомических отделах ЦНС.

Свойства нервных центров.

Односторонняя проводимость. Объясняется односторонней про-

водимостью химических синапсов.

Задержка проведения возбуждения. Определяется суммацией си-

наптических задержек .

Повышенная утомляемость. Связана с развитием процесса тор-

можения, а также повышенной утомляемостью и низкой лабильностью

химических синапсов.

Явление последействия. Различают кратковременное и долговре-

менное последействие. Кратковременное объясняется длительной сле-

довой деполяризацией нейрона. Долговременное связано с циркуляцией

возбуждения в нейронных цепях.

Трансформация ритма. Проявляется в изменении частоты потен-

циалов действия при прохождении возбуждения через нервный центр.

Возможно несколько механизмов.

Тонус нервных центров . Проявляется в тонусе рабочего органа. В

поддержании тонуса нервных центров огромное значение имеет аффе-

рентация от рабочего органа. Деафферентаци конечности приводит к

падению тонуса соответствующих двигательных центров и тонуса ске-

летных мышц ( опыт Бронжеста ).

Суммация в нервных центрах. Различают временную или после-

довательную суммацию и пространственную суммацию.

Временная суммация возможна в пределах одного синапса. В ос-

нове лежит суммация ВПСП ( возбуждающий постсинаптический по-

тенциал) или ТПСП ( тормозной постсинаптический потенциал ). Мо-

жет суммироваться только возбуждение или только торможение.

Пространственная суммация предполагает суммацию электрото-

нически распространяюшихся ВПСП и ТПСП нескольких синапсов.

Может суммироваться возбуждение, торможение, а также возбуждение

и торможение.

Окклюзия и центральное облегчение. Являются разными вариан-

тами суммации возбуждения, хотя их выделяют как свойства нервных

центров.

Окклюзия или закупорка. В ЦНС нейроны образуют синаптиче-

ские контакты с многими нервными клетками. Совокупность нейронов,

на которых образует синапсы один афферентный нейрон называют ней-

ронным пулом. В нѐм выделяют пороговую зону ( при стимуляции

нейроны переходят в состояние возбуждения ) и подпороговую зону (

при стимуляции нейроны деполяризуются, но деполяризация оказыва-

ется недостаточной для генерации потенциалов действия ).

При окклюзии перекрываются пороговые зоны двух нейронных

пулов и еѐ суть состоит в том, что эффект одновременной стимуляции

двух нейронных пулов оказывается меньше суммы эффектов.

Сумма эффектов ( А+ В) = 3 нейрона пула А + 3 нейрона пула В

Эффект суммы ( одновременно А и В ) = 5 нейронов

Сумма эффектов ( 6 ) больше эффекта суммы ( 5 ).

В случае центрального облегчения перекрываются подпороговые

зоны. В результате пространственной суммации общие нейроны пере-

ходят в состояние возбуждения. Эффект суммы больше суммы эффек-

тов.

Сумма эффектов ( А+В) = 2 нейрона пула А + 2 нейрона пула В

Эффект суммы ( одновременно А и В ) = 5 нейронов.

Сумма эффектов ( 4 ) меньше эффекта суммы ( 5 ).

Спонтанная активность. Характерна для многих нервных центров

( дыхательный центр ). Проявляется в спонтанной генерации потенциа-

лов действия. Спонтанная активность может проявляться в изолирован-

ном нервном центре.

Лекция 7. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

План лекции.

1. Координирующие принципы функционирования ЦНС.

2. Торможение в ЦНС.

1. Координирующие принципы функционирования ЦНС.

Принцип конвергенции. Предполагает схождение возбуждения от

многих нейронов к одной нейронной группе. Частным случаем является

принцип общего конечного пути для мотонейронов спинного мозга (

Ч.Шерингтон ). Лежит в основе синтетической деятельности ЦНС.

Принцип дивергенции. Принцип обратный конвергеции - расхож-

дение. Лежит в основе аналитической деятельности ЦНС.

Принцип обратной связи. За счет обратной связи нейроны могут

регулировать поток информации, который к ним поступает. Связь мо-

жет быть положительной ( усиливающей ) и отрицательной ( тормозя-

щей ). Этот принцип реализуется как внутри ЦНС, так и при связях с

периферией ( принцип обратной или вторичной афферентации по

П.К.Анохину ).

Принцип субординации. Вся ЦНС множеством связей объединена

в единое целое. Вместе с тем существует иерархическая организация в

ее деятельности ( низшие центры подчинены высшим ).

Принцип доминанты. Является руководящим принципом в обес-

печении целенаправленной деятельности ЦНС. Открыт

А.А.Ухтомским, который наблюдал у собаки усиление акта дефекации

болевым раздражением. Очаг доминирующего возбуждения возникает

при значимых изменениях внешней или внутренней среды. Он подавля-

ет активность функционально близких центров посредством индукции

процесса торможения. Обеспечивает удовлетворение ведущей или до-

минирующей потребности.

Свойства доминантного очага.

1. Повышенная возбудимость. Порог возбуждения доминирующего

нервного центра снижается. Его возбуждение усиливается не толь-

ко за счет специфических ( адресованных к данному центру ) свя-

зей, но и за счет неспецифических ( основным адресатом являются

другие центры, но по коллатералям информация поступает к доми-

нирующему ). Пищевая доминанта усиливается не только пище-

выми пороговыми и подпороговыми раздражителями, но и други-

ми, например, болевым.

2. Стойкость доминанты. Возникший доминирующий очаг возбужде-

ния исчезает только после удовлетворения доминирующей потреб-

ности или при появлении более сильной доминанты. Сильное боле-

вое раздражение тормозит пищевую доминанту.

3. Инертность доминанты. Доминирующий очаг возбуждения исчеза-

ет не сразу после удовлетворение потребности. Примером является

пищевое поведение накормленного животного.

4. Способность к суммации. Суммация является общим свойством

всех нервных центром, для доминирующего центра, в связи с его

повышенной возбудимость, тем более.

2. Торможение в ЦНС.

В ЦНС сосуществуют два основных нервных процесса: торможе-

ние и возбуждение. Основное значение процессов торможения состоит

в ограничении возбудительного процесса, что обеспечивает возмож-

ность осуществления регулирующей роли ЦНС. Второе значение - ох-

ранительное ( предохраняет ЦНС от перевозбуждения ).

Механизмы торможения. По механизму различают пресинапти-

ческое и постсинаптическое торможение.

В случае пресинаптического торможения тормозной нейрон обра-

зует аксоаксональный синапс на терминалях аксона возбуждающего

нейрона. Медиатором в этом виде торможения является ГАМК ( гамма-

аминомасляная кислота ). ГАМК увеличивает проницаемость постси-

наптической мембраны для хлора. В связи с большой величиной мем-

бранного потенциала аксона хлор по электрическому градиенту выхо-

дит наружу, обеспечивая деполяризацию постсинаптической мембраны.

Эта деполяризация электротонически распространяется на собственно

мембрану аксона, но не деполяризует ее до критического уровня. Дли-

тельная деполяризация мембраны аксона приводит к инактивации по-

тенциалзависимых натриевых каналов ( аналогично эффекту катода). В

результате возбудимость и проводимость участка аксона падает. Про-

ведение возбуждения к возбуждающему синапсу или затрудняется, или

блокируется.

В случает постсинаптического торможения на одном нейроне

конвергируют возбуждающие и тормозные нейроны. Выделение тор-

мозного медиатора ( например глицина ) приводит к увеличению про-

ницаемости мембраны для калия и хлора, возникновению гиперполяри-

зации или ТПСП. Гиперполяризация электротонически распространяет-

ся на собственно мембрану клетки, увеличивая порог возбуждения.

Возбудимость падает. Для активации необходима большая величина

ВПСП соседнего синапса.

Виды торможения в ЦНС.

Центральное ( Сеченовское ) торможение. Открыто И.М.Сеченовым в

эксперименте с наложением кристалла поваренной соли на четверохол-

мие открытого мозга лягушки. Обнаружил увеличение времени сгиба-

тельного рефлекса ( время от нанесения раздражения до начала рефлек-

торной реакции ). Этот опыт позволил сделать заключение о существо-

вании процесса торможения в ЦНС. Сеченовское торможение обеспе-

чивает реализалию приципа субординации.

Торможение вслед за возбуждением. Состоит во временном снижении

возбудимости нервного центра после его возбуждения. Одним из меха-

низмов является временное увеличение порога возбуждения нейрона

вследствие длительной следовой гиперполяризации.

Пессимальное торможение. Возникает при длительном или сильном

раздражении. Один из механизмов состоит в снижении чувствительно-

сти постсинаптической мембраны к медиатору ( десинситизация рецеп-

торов ).

Возвратное торможение. Характерно для мотонейронов спинного мозга.

После выхода из спинного мозга аксон мотонейрона образует коллате-

раль, которая активирует вставочный тормозной нейрон. Тот, в свою

очередь, тормозит мотонейрон. В этом виде торможения реализуется

отрицательная обратная связь. Протекает по типу постсинаптического

торможения.

Латеральное торможение. Предполагает распространение процесса тор-

можения на нервные центры, которые находятся рядом с очагом возбу-

ждения.

Реципрокное торможение. Сопряженное торможение показано на при-

мере работы антагонистических групп мышц. Возбуждение сгибателя

одновременно вызывает торможение разгибателя и наоборот.