Васильев В.Н. Физиология: учебное пособие

Подождите немного. Документ загружается.

121

В эту фазу в головном мозге увеличивается уровень серо-

тонина. Если серотонина мало, то страдает медленный сон. Воз-

никают сновидения наяву - галлюцинации. В период дельта-сна в

мозге увеличивается концентрация пептида дельта сна ( ДСИП ).

Откыт Монье в 70-е годы.

На этой стадии сна возможно хождение во сне - сомнамбу-

лизм. Описан случай семейного сомнамбулизма, когда семья из

6 человек ночью вставала, садилась пить чай, потом все спокой-

но продолжали спать, а проснувшись, ничего не помнили.

Сны - мысли. 80% сновидений возникат во время медленно-

го сна ( 2 и 3 фазы ). Чистые размышления о событиях дня.

Обычно эти сны не помнят. Движения глазных яблок медленные.

Характерно бормотание, разговоры во сне. Иногда возникают

ночные страхи, не связанные с определенной причиной. ( Вари-

ант - страх смерти).

Функция дельта сна - восстановление физиологических

функций нейронов, глиальных клеток и висцеральных систем, ус-

воение и реорганизация текущей информации, синхронизация

биоритмов в оптимальном режиме.

Характеристика быстрого сна.

Лишение БДГ сна увеличивает возбудимость, агрессив-

ность, появляются приступы “зверского” аппетита. На пятые сутки

возникают галлюцинации. Существенно страдает память и мыш-

ление. После окончания эксперимента БДГ сон увеличивался

лишь на 25% , что приводило к полной компенсации расстройств.

Физиологические прояления: АД, пульс, ЧД, моторика же-

лудка возрастают, но сильно падает мышечный тонус. Разбудить

в эту фазу тяжело. ( У кошек и собак подергивание лап ). Наблю-

даются быстрые движения глазных яблок. Фармакологическое

прекращение торможения двигательных центров у кошек в эту

фазу приводило к тому, что они носились”как угорелые”. Предпо-

лагается, что торможение двигательных центров препятствует

травматизации. На этой стадии активируются адренэргические

структуры ( возрастает уровень НА).

На этой стадии все видят и помнят сны. Яркие событи, не-

реальные комбинации, приключения, полеты во сне, эротические

сновидения, сопровождаемые сильными эмоциями. Эти сны пом-

нят. Электрофизиологически доказано, что при БДГ сне преобла-

дает активность правого полушария, хотя активно и левое.

Продолжительность БДГ сна увеличивается при информа-

ционных нагрузках, возрастает при стрессе. Предполагается, что

122

в процессе БДГ сна возобновляются запасы серотонина, который

увеличивает стрессоустойчивость.

Функция БДГ сна - оценка и уравновешивание конфликтной

информации, перевод невозможных для реализации мотиваций в

безобидную форму ( реализация в сновидениях), восстановление

запасов серотонина.

Как вариант - решение проблем и психическая защита. Во

время сна сбываются все желания, достигается компромисс меж-

ду ними и запретами, происходит отреагирование эмоций. При

лишении быстрого сна вытесненные конфликты проявляются во

сне, но в более откровенной форме.

Общий смысл сна - кроме физического восстановления

функций, в условиях интровертированного сознания, когда проис-

ходит временное отключение от внешней информации, а созна-

тельный фильтр не мешает анализировать информацию, она

упорядочевается, откладывается в долговременную память.

Менделеев увидел окончательный вариант таблицы во сне.

Леви ( 1920 г) увидел во сне схему опыта для доказательст-

ва химической природы синаптической передачи. В 1936 г полу-

чил Нобелевскую премию за сон!

Нарушения сна - 19 летняя Мария Тельо из Аргентины, по-

трясенная смертью Кеннеди заснула на 7 лет ( вариант психиче-

ской защиты).

123

Лекция 14. ФИЗИОЛОГИЯ АФФЕРЕНТНОЙ СИСТЕМЫ

План лекции.

1. Общий план строения афферентной системы, специфическая и не-

специфическая системы.

2. Афферентные системы спинного мозга.

3. Соматосенсорные функции ствола мозга и ретикулярной форма-

ции.

4. Таламус как коллектор афферентных путей.

5. Соматосенсорная кора.

6. Контроль афферентации в афферентной системе.

1. Общий план строения афферентной системы, специфи-

ческая и неспецифическая системы.

Факторы внешней или внутренней среды воспринимаются

рецепторами как адекватные раздражители. В ЦНС афферентная

импульсация от рецепторов перерабатывается на уровне двух

систем обработки. Первичная оценка информации происходит на

уровне афферентных систем. Оценивается модальность, сило-

вые и временные параметры действующего раздражителя. По-

следующая оценка происходит на уровне интегративной систе-

мы. Здесь происходит конечная оценка информации - воспри-

ятие. В нем обязательно участвуют механизмы памяти, эмоцио-

нальная оценка. Важным элементом функционирования этой сис-

темы является интеграция сигналов от нескольких сенсорных

систем, сопоставление еѐ с информацией, которая хранится в

памяти. Поступающая информация согласуется с доминирующей

мотивацией и формируется мотивация на действие, адресуемая

к эфферентным системам.

К афферентной системе относят структуры спинного мозга,

ствола мозга, таламуса и соматосенсорной коры.

К интегративной и эфферентной системам относят ассоциа-

тивную кору, лимбическую систему, структуры двигательной и ве-

гетативной систем.

Афферентная система делится на лемнисковую ( специфи-

ческую ) и экстралемнисковую ( неспецифическую ).

Специфическая афферентная система включает в себя

задний столб спинного мозга, ядра заднего столба в продолгова-

том мозге, медиальный лемниск, специфические ядра таламуса,

соматосенсорные зоны коры SI ( постцентральная извилина) и SII

124

( верхняя стенка боковой борозды, разделяющей височные и те-

менные доли ).

Эта система является поставщиком строго определенной

информации в конкретные поля таламуса и соматосенсорной ко-

ры. Обеспечивает четкое различение характера, временных и

пространственных параметров стимула. В результате проведения

возбуждения через специфическую афферентную систему возни-

кают конкретные ощущения.

Неспецифическая система включает в себя ретикулярную

формацию мозга, неспецифические ядра таламуса, спиноретику-

лярный и палеоспиноталамический тракты. Получает информа-

цию от всех сенсорных входов. Выходы адресуются к обширным

зонам коры и подкорковым моторным и вегетативным центрам.

Она обеспечивает неспецифическую активацию многих структур.

При попадании в эту систему афферентная импульсация теряет

свою модальность, нарушается пространственная характеристика

стимула.

Неспецифическая система определяет тонус коры, участву-

ет в обеспечении механизмов сна и бодрствования, восприятии

боли ( вообще, а не конкретной боли ), неспецифических ориен-

тировочных реакциях.

Любой стимул адресуется и к специфической и к неспеци-

фической афферентным системам. Активация через неспецифи-

ческую систему дает общую реакцию на стимул, а через специ-

фическую - конкретный ответ.

125

2. Афферентные системы спинного мозга.

Афферентны спинного мозга входят через задние корешки.

В спинном мозге они располагаются упорядоченно (тополо-

гически ). Каждый корешок иннервирует определенный дерматом

( принцип сегментарной иннервации ). Каждый дерматом иннер-

вируется одновременно тремя корешками ( межсегментарный

принцип ).

Афференты от туловища и конечностей образуют синапсы

на спинальных вставочных нейронах серого вещества заднего ро-

га. Здесь происходит первое переключение для большинства

афферентов, за исключением толстых миелиновых, посылающих

коллатерали в проводниковые пути спинного мозга без переклю-

чения.

Выделяют 4 функциональных выхода заднего рога:

1 - восходящие тракты к головному мозгу

2- тракты межсегментарных связей

3- к мотонейронам спинного мозга

4- к вегетативным нейронам спинного мозга

126

В спинном мозге происходит конвергенция афферентов ко-

жи и внутренних оранов на одних интернейронах. При этом каж-

дый орган оказывается связан с определенной областью кожи (

зоны Геда ). В результате боль во внутренних органах может

ощущаться как боль на поверхности тела ( отраженные боли ).

В заднем роге имеются и тормозные синапсы, посредством

которых осуществляется кортикальный контроль за афферент-

ными входами.

Восходящие пути спинного мозга.

Задние столбы и ядра задних столбов.

Задний столб состоит из прямых коллатералей миэлинизи-

рованных волокон задних корешков, расположенных ипсилате-

рально ( односторонне ). Проводить возбуждение от проприоре-

цепторов и механорецепторов внутренних органов и кожи. Ин-

формация от механорецепторов кожи оценивается на уровне

воспиятия как тактильная чувствительность. Задние столбы яв-

ляются важным путем специфической афферентной системы. По

ним в таламус передается информация о механической стимуля-

ции кожи и положении суставов. Повреждение задних столбов

приводит к нарушению тактильной чувствительности и способно-

сти узнавать предметы путем ощупывания.

Ядра задних столбов расположены в продолговатом мозге.

Здесь расположены нейроны, аксоны которых идут в таламус в

составе медиального лемниска. Переключение в ядрах задних

столбов характеризуется :

- сохранением рецептивной специфичности, так как на ней-

роны конвергируют афференты только одного типа рецепторов

- надежностью в синаптической передаче ( даже одиночный

потенциал действия афферента возбуждает нейрон ядра)

- соматотопической организацией ( в ядрах отражается

пространственная организация периферии )

- наличием афферентного торможения

- малыми рецептивными полями

- нисходящим влиянием коры больших полушарий.

Переднебоковой канатик.

Образован аксонами вставочных нейронов, расположенных

в контрлатеральных ( противоположных ) рогах спинного мозга.

Это путь болевой и температурной чувствительности. Состоит из

спиноретикулярного, палеоспиноталамического трактов ( отно-

сятся к неспецифической системе ) и неоспиноталамического (

127

относится к специфической системе), по которому проводится

информация от кожи в соматосенсорные зоны коры.

Кроме того, имеются два спиноцеребеллярных тракта, по

которым передается информация от механорецепторов кожи,

мышц и суставов в мозжечок. Функционально эти тракты относят

к двигательной системе.

В спинном мозге присутствуют многочисленные проприос-

пинальные ( межсегментарные ) тракты.

Сидром Броун-Секара. Возникает при одностороннем раз-

рыве спинного мозга.

Проявляется :

- в параличе двигательной активности на стороне разрыва,

- ипсилатерально страдает осязание,

- контрлатерально исчезает болевая и температурная

чувствительность.

3. Соматосенсорные функции ствола мозга и ретикуляр-

ной формации.

От ствола мозга отходит большая часть черепномозговых

нервов. Он содержит множество отдельных ядер, обладающих

сенсорными, моторными и вегетативными функциями. Между ни-

ми проходят нисходящие и восходящие тракты, связывающие го-

ловной и спинной мозг, большой мозг и мозжечок.

Входящие пути ствола мозга представлены афферентами

спинного мозга и черепномозговых нервов.

IX и X пары - языкоглоточный и блуждающий содержат аф-

ференты от органов дыхания, пищеварения, кровообращения.

VII - лицевой нерв содержит афференты от головы.

V - тройничный нерв содержит афференты от кожи голо-

вы, зубов, слизистой оболочки рта, языка, роговицы. У млекопи-

тающих система тройничного нерва к моменту рождения вполне

зрелая и обеспечивает тактильное исследование окружающей

среды, питание, звукообразование. Дает первый сенсорный опыт

новорожденному.

В стволе мозга афферентная импульсация черепномозго-

вых нервов интегрируется в двигательные рефлексы головы и

многочисленные вегетативные.

Ретикулярная формация ствола мозга.

Представляет собой важную структуру неспецифической

афферентной системы. К ней поступает информация от всех ор-

128

ганов чувств, моторных и сенсорных областей коры, таламуса и

гипоталамуса. Эфференты адресуются к спинному мозгу, об-

ширным областям коры, гипоталамусу и лимбической системе.

Большинство нейронов ретикулярной формации не отвеча-

ют на стимуляцию одной модальности, но отвечают на несколько.

Для них характерен большой латентный период ответа. Т.е. это

система неспецифических нейронов.

Основная функция ретикулярной формации состоит в регу-

ляции тонуса корковых нейронов, нейронов спинного мозга и

стволовых центров. При этом восходящие влияния, в основном,

являются активирующими, а нисходящие - тормозными. Кроме

того, на уровне ретикулярной формации осуществляется регуля-

ция с использованием филогенетически древних программ тонуса

скелетных мышц, вегетативных функций ( дыхания, кровообра-

щения , пищеварения ).

4. Таламус как коллектор афферентных путей.

Является важнейшим подкорковым центром обработки ин-

формации. На его уровне происходит еѐ разделение на специфи-

ческие и неспецифические потоки. Посредством двигательного

ядра таламуса обеспечивается передача программ действия

мозжечка и базальных ганглиев в двигательную кору. В его со-

ставе выделяют 4 группы ядер : специфические, неспецифиче-

ские, ассоциативные, моторные.

специфические ядра - Относятся к специфической системе.

Обеспечивают передачу

сенсорной информации определенной

модальности в конкретные поля коры.

129

Их поражение приводит к исчезно-

вению определенных ощу-

щений.

неспецифические ядра - Получают афферентацию от всех ор-

ганов чувств. Образуют эфферентные

выходы к большим облас-

тям коры, гипоталамуса и лим-

бической системы. Синергичны не-

специфической системе ретикуляр-

ной формации ствола мозга.

моторное ядро - (вентралатеральное). Обеспечивает связь

двигательной коры , мозжечка и базальных

ганглиев.

ассоциативные ядра -участвуют в обеспечении интегративных

процессов мозга. Наиболее развиты у

человека и млекопитающих.

Связаны с ассоциативными зонами коры ,

лимбической системой.

5. Соматосенсорная кора.

Получает информацию от специфических ядер таламуса.

Зрительная и слуховая кора получает информацию от медиаль-

ного и латерального коленчатого тела. Соматосенсорная кора

представлена первичной сенсомоторной зоной SI ( постцен-

тральная извилина) и вторичной SII ( верхняя стенка боковой бо-

розды, разделяющей теменную и височную доли. Первая зона

филогенетически более молодая, является высшим звеном спе-

цифической афферентной системы. Имеет соматотопические

проекции противоположной стороны тела. Соматотопическая ор-

ганизация пропорциональна не площади поверхностей тела, а

количеству рецепторов. Физиологический смысл этого состоит в

пространственном различении стимулов.

Вызванные потенциалы соматосенсорной коры возникают

при раздражении рецепторов. По латентному периоду они делят-

ся на первичные и вторичные.

Первичные - имеют малый латентный период, для них

выражено соматотопическое представительство. Свя-

заны с проведением возбуждения через специфиче-

скую систему.

130

Вторичные - имеют большой латентный период, для

них не характерна соматотопичность. Возникают не

только в соматосенсорных полях коры, но и в других

областях. Связаны с проведением возбуждения через

неспецифическую систему.

Нейронная организация соматосенсорной коры.

Построена по типу кортикальных колонок, расположенных

перпендикулярно еѐ поверхности ( содержат до 100000 нейро-

нов). Каждая колонка имеет рецепторную специфичность. Явля-

ются функциональными единицами, соответствующими характе-

ру и локализации стимула. В пределах колонки содержатся про-

стые и сложные нейроны.

Простые нейроны - четко отражают силу и время возбужде-

ния конкретного рецептора.

Сложные нейроны - составляют большинство. Они не реа-

гируют на раздражение одного рецептора, но возбуждаются

при последовательном раздражении нескольких ( например

при движении иглы по поверхности кожи ). Их возбуждение

зависит и от направления движения.

Благодаря существованию двух групп нейронов происходит

оценка временных, силовых, пространственных и других пара-

метров стимула. Т.е. происходит не просто отражение событий

на периферии, но и обнаружение характерных признаков раздра-

жения.

Эфферентные связи соматосенсорной коры адресуются

к моторной коре, ассоциативным зонам коры, контрлатеральным

соматосенсорным областям коры, таламусу, спинному мозгу, яд-

рам заднего столба. На уровне высших структур происходят инте-

гративные процессы и формируется эфферентный ответ. Эффе-

рентная импульсация к низшим центрам выполняет ряд функций,

в частности, контроль за афферентацией.

6. Контроль афферентации в афферентной системе.

ЦНС участвует в восприятии не только как пассивный при-

емник, но как активный участник, который контролирует и изме-

няет поток информации. На входящий поток информации кора и

стволовые центры могут воздействовать следующими путями:

1-повышением порога синаптической передачи нисходящим

торможением афферентного входа.