Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза

Подождите немного. Документ загружается.

Часть

Методы

сравнительной

флористики

проблемы

флорогенеза

приводим ряд цифр, это изменение должно укладываться в полосе пример-

но от 65 до 67° с. ш., каковая, таким образом, и явится как бы зоной уга-

сания богатства бореальных флор при переходе к гипоарктическим, райо-

ны которых должны быть относимы уже к Арктической области.

Южные о б л а с т и СССР. Не располагая соответствующими

цифрами, мы вынуждены оставить без рассмотрения вопрос о богатстве

флор типичных степных территорий нашей страны и обратиться непосред-

ственно к южным окраинам ее, обнаруживающим в основном субтропи-

ческий характер. Флоры советской Средней Азии распадаются на два ос-

новных типа в зависимости от приуроченности их к равнинно-пустынным

пли горным частям страны. Первым свойственны более бедные, вторым —

более богатые флоры. В качестве типичной пустынной флоры мы можем

привести флору окрестностей ст. Репетек (Восточные Каракумы), насчи-

тывающую, по сообщению Боброва, около 250 видов; весьма вероятно,

однако, что в пустынях Средней Азии имеются и более бедные флоры.

Возвышенность Большие Балханы, на западе Туркмении, обладает уже

флорой не типично пустынного характера, насчитывающей 349 видов

(личное сообщение Е. Г. Боброва, считающего возможным увеличение

списка примерно на 20 видов). Так или иначе, но приведенные цифры яр-

ко показывают, что по мере перехода от бореальных флор через степные

к пустынным флорам среднеазиатского типа мы имеем дело со значитель-

ным снижением уровня богатства флор. Но где оно начинает проявляться

н как совершается мы пока не знаем.

Высокое общее количество видов, свойственных горным частям Сред-

ней Азии, можно уже a priori отнести в значительной мере за счет боль-

шого разнообразия их флор, ввиду сложной структуры страны, разно-

образия условий отдельных горных хребтов и частей их и хорошо из-

вестного обилия в горах Средней АЗИИ видов с весьма узким распростра-

нением. По отдельным флорам цифры могут быть весьма различны. Так,

если для хр. Кугптан, в Западном Таджикистане (часть Гиссарского

хребта), С. А. Невский (по личному сообщению Е. Г. Боброва) насчиты-

вает около 800 видов, то богатейшая в флористическом отношении часть

Памира — район оз. Яшиль-куль и р. Аличур — дает только 210 видов

(подсчет по [Федченко, 1903]). Не имея оснований считать первую цифру

показателем предельного богатства флор для Средней Азии, а пос-

леднюю — предельной бедности, мы должны пока ограничиться конста-

тацией, что богатство горных флор Средней Азии может колебаться от

цифр, превышающих соответствующие показатели для бореальпых флор

(но в какой мере?), и до совпадающих с таковыми для флор арктических.

Вместе с тем представляется вероятным, что суммарное количество видов,

известных из горной части Средней Азии, обусловлено богатством ее флор

лишь в малой степени, завися в основном от очень высокого разнообразия

этих флор.

Большое разнообразие флор Кавказа также является бесспорным.

Однако здесь — конкретно в Закавказье — мы встречаемся с большим,

чем констатированноз нами пока где-либо, богатством отдельных флор.

Так, для блпжашш'х окрестностей Тбилиси Б. К. Шишкин (личное сооб-

щение) насчитывает 1500 видов. Еще выше соответствующая цифра для

Боржомского района (площадь около 700 км

), флора которого, по под-

счету Козловского (личное сообщение), заключает 1900 видов. Даже ес-

ли допустить неполную однородность последней флоры, то и при суже-

нии представления о ней общая цифра должна будет остаться очень вы-

сокой, тем более, что возможное сокращение списка будет отчасти ком-

пенсироваться новыми данными о видах, пока в районе не зарегистриро-

ванных. Вместе с тем, учитывая данные Гроссгейма о количествах видов,

свойственных целым ботанпко-географическпм районам Кавказа, следует

думать, что цифра, установленная для Боржомского района, едва ли

где-либо на Кавказе может быть превзойдена сколько-нибудь значитель-

О количественной характеристике флор и флористических областей 35

но; в большинстве же ботанико-географическнх районов Кавказа мысли-

мые предельные цпфры должны быть значительно ниже.

Данными по высокогорным районам Кавказа мы сейчас не распола-

гаем. Для сухих негорных частей его характерным примером может слу-

жить Апшеронскпй полуостров, в пределах которого, по данным Каря-

гина (личное сообщение), встречается 600—700 видов. Таким образом,

если рассматривать все Закавказье в целом, мы должны б^дем отметить

для него наличие как весьма богатых, так и относительно бедных флор

независимо от наличия в области Главного Кавказского хребта или на

изолированных горах Армянского нагорья более обособленных высоко-

горных флор с незафиксированными пока количественными показателями.

Вместе с тем надо подчеркнуть, что в Закавказье мы встречаемся с та-

ким богатством отдельных флор, которого не наблюдали (и, очевидно,

не имеем оснований предполагать) в других частях Советского Союза.

Именно здесь мы встречаем наши богатейшие флоры, обладающие коли-

чеством видов, в два-три раза превышающим таковые «средних» флор

лесной полосы севера, т. е. флор наиболее распространенного в СССР типа.

В порядке сопоставления с приведенными цифрами можно напомнить,

что Декандоль приводит для окрестностей городов Южной Франции (Мар-

сель, Тулон, Фрежюс) в качестве среднего показателя 1460 видов, а для

окрестностей Венеции и Падуи (север Италии) соответственно 950 и

1380. Из этих цифр можно лишь заключить, что на западе Средиземно-

морской области мы можем встретиться с флорами примерно такого же

богатства, как некоторые закавказские, но какое положение занимают

эти флоры в ряду других флор Западного Средиземноморья, остается не-

ясным. Очевидно, во всяком случае, что юг Европы обладает флорами

не только более разнообразными, но и значительно более богатыми, чем

страны, лежащие к северу от Альп.

Тропические флоры. Вопрос о богатстве тропических

флор представляет особенный интерес в связи с тем, что с его разрешени-

ем должно быть связано решение вопроса вообще о богатейших флорах

земного шара. Мы уже видели, что цифры порядка 20—40 тыс. видов

могут получиться лишь в результате механического обобщения данных

по весьма обширным территориям и, по существу, могут иметь в лучшем

случае весьма ограниченное научное значение. Истинный предел богат-

ства тропических флор должен лежать значительно ниже. Но на каком

уровне? II на основании каких цифр можно хотя бы приблизиться к его

установлению?

Единственным точным подсчетом, которым мы располагаем для ти-

пично тропической конкретной (!) флоры, мы обязаны Вармингу [War-

ming, 1892], тщательно изучившему район Лагоа Сайта в штате Минас

Жераес в Восточной Бразилии (под 19°40' ю. ш.). Состав флоры района

Лагоа Санта (при площади района в 170 км

) Варминг определяет коли-

чеством не менее 3000 видов, каковую величину мы и можем принять за

реальную отправную точку для суждения о богатстве тропических флор

Южной Америки. Располагая ею, мы вправе вместе с тем предположить,

что в пределах того же материка могут встретиться флоры с составом бо-

лее 3000 видов, ибо совершенно невероятно, чтобы Вармингу посчастли-

вилось встретиться как раз с богатейшей флорой страны.

Из приводимых Вульфом [1934] цифр по отдельным более или менее

ограниченным по протяжению тропическим странам к тропической Аме-

рике относятся данные по о. Куба (7000 видов при площади в 119 000 км

)

и о. Пуэрто-Рико (3777 видов — около 9000 км

), к тропической Азии —

данные по о. Тайвань (3265 видов — 35 000 км

), о. Цейлон (3074 вида —

64 000 км

), о. Ява (5000 видов — 122 000 км

), п-ову Малакка (6920 ви-

дов, не включая папоротникообразных,— от 90 до 100 тыс. км

). Свя-

занная с наименьшей по протяженности территорией цифра по о. Пу-

эрто-Рико интересна в том отношенш^ что ею фиксируется вероятный

Часть

Методы

сравнительной

флористики

проблемы

флорогенеза

уровень богатства отдельных флор, приближающийся к тому, который

был зафиксирован для Восточной Бразилии. Наряду с этим данные по

островам Тайвань и Цейлон достаточно определенно показывают, что

на этих островах мы не можем предполагать существование конкретных

флор, достигающих богатства, отмеченного для района Лагоа Сайта.

Это тем более интересно, что, в частности, о. Цейлон по пышности своей

тропической растительности, бесспорно, превосходит указанный район

Восточной Бразилии. Но положение, фиксируемое на основании данных

об указанных островах, очевидно, не является общим для тропической

Азии. Наиболее ярко свидетельствует об этом весьма высокая цифра, от-

носящаяся к Малаккскому полуострову. В его пределах мы с большей

долей вероятности можем предполагать существование флор, более бога-

тых, чем флора Лагоа Сайта. Следовательно, и для азиатских тропиков

цифра 3000, очевидно, не является предельным показателем богатства

флор. Каков уровень богатства флор экваториальной Африки, мы пока

совершенно не знаем. Но мы не можем заранее отрицать возможность

достижения и ими примерно того же уровня богатства, поскольку не из-

вестно, чем обусловлено относительно скромное общее количество видов

(13 000), зафиксированное в богатейшей по характеру растительности

части Африканского материка (оно может объясняться и пониженным бо-

гатством отдельных экваториально-африканских флор по сравнению, на-

пример, с бразильскими, и меньшим разнообразием этих флор при том же

уровне их богатства).

О том, какого максимального уровня богатства могут достигать тро-

пические флоры, мы можем пока лишь строить догадки. Лично нам ду-

мается, что этот предел должен лежать на уровне не выше 4000—5000

видов.

С переходом из тропических стран в субтропические и умеренные ши-

роты южного полушария мы, как и на севере, наблюдаем общее обеднение

флор, совершающееся, по-видимому, менее равномерно. Но большего вни-

мания заслуживает резкое повышение богатства флор на крайнем юге

Африки. Здесь на довольно ограниченном пространстве Капской земли

насчитывается до 12000 видов высших растений — цифра, нигде не повто-

ряющаяся в субтропиках на территории, сходной по протяжению. При

этом все многообразие «капской флоры» сосредоточивается, в сущности,

лишь на меньшей части Капской земли. Обилие видов с крайне узким рас-

пространением здесь давно уже известно, и то, что высота приведенной

цифры в очень значительной степени обусловлена высоким разнообразием

капских флор, не вызывает сомнений. Но и богатство их, очевидно, не мо-

жет быть низким. Поэтому при установлении показателей, характеризую-

щих богатейшие флоры земного шара, флоры крайнего юга Африки наряду

с тропическими флорами не должны упускаться из виду.

Островные флоры. Особое положение островных флор в от-

ношении количества слагающих их видов, как и в отношении качествен-

ных особенностей, не вызывает сомнений. Правда, поскольку речь идет о

количестве видов, это относится, по-видимому, лишь к островам, располо-

женным более или менее изолированно. И не только арктические острова,

равноценность которых в флористическом отношении, соответствующим

по протяжению частям материка, давно уже была известна, но, например,

и острова Малайского архипелага, Большие Антильские острова и т. д.

едва ли отражают богатством своих флор какие-либо специфические остров-

ные черты. Развитие на островах изоляционного эндемизма имеет, в свою

очередь, второстепенное значение применительно к оценке богатства кон-

кретных флор. Оно более сказывается на результатах огульного учета ви-

дов, свойственных тому пли иному крупному острову или группе их.

О количественной характеристике флор и флористических областей 37

Что касается более изолированных островов, расположенных вне

Арктической области, то их флоры обычно беднее материковых. В этом

проявляется как влияние изоляции, так и наличие на островах недоста-

точно разнообразных условий существования растительности. Ограни-

ченность размеров отдельных островов усиливает значение последнего

фактора. Приведем несколько примеров, характеризующих относитель-

ную обедненность островных флор.

Расположенные относительно близко к Камчатке Командорские ост-

рова имеют флору, по составу весьма родственную камчатской, но обеднен-

ную за счет резкого (и ничем не компенсируемого) сокращения числа теп-

лолюбивых элементов. Общее количество видов на о. Беринга (большем из

двух) 199, на о. Медном — 174 (подсчеты по [Hulten, 1927—1930]). По

своему богатству они сближаются с арктическими флорами. Немного бо-

гаче флора о. Парамушнр в Курильской гряде (251 вид; подсчет по Хулъ-

тену), хотя по своему составу она заметно отличается от командорской и

обнаруживает значительно меньше общих черт с арктическими флорами.

Сильно обедненными флорами обладают острова Остфризской гряды,

вытянутые у северо-западного берега Германии: наибольшие, имеющиеся

здесь цифры, по Бухенау [Buchenau, 1881], относятся к островам Боркум

(365 видов) и Нордерней (316 видов). Флоры островов северной части Ат-

лантического океана (например, Азорские, Мадейра, Канарские), очевид-

но, беднее, чем флоры соответствующих по условиям частей Европы или

Африки.

Не следует забывать, что относительно высокая сводная цифра для

Канарских островов (по Вульфу — 1552 вида) обусловлена значительным

разнообразием их флор и сильно развитым изоляционным эндемизмом.

Некрупные острова Индийского и Тихого океанов, независимо от свое-

го положения, обладают относительно бедными флорами. Наконец, остро-

ва южной части Атлантического океана и субантарктические острова об-

наруживают при очень высокой самобытности состава флор (полная про-

тивоположность Крайнему Северу) исключительно низкие количества

видов, могущие быть сопоставленными только с цифрами, характеризую-

щими высокоарктические флоры.

При общей относительной бедности островных флор крайне характер-

нон чертой их является относительно меньшая, чем на материках и рас-

положенных близко к ним крупных островах, изменяемость богатства флор

в зависимости от географической широты. Степень изолированности от-

дельных островов и вообще местные особенности их расположения играют

в определении богатства их флор во всяком случае большую роль, чем

нахождение их на определенной широте, в том или ином полушарии, сре-

ди того или иного океана. Поэтому и изучение богатства островных флор,

представляя интересную задачу с точки зрения освещения их специфиче-

ски островных черт, может иметь лишь второстепенное значение для ос-

вещения общих закономерностей распределения различно богатых флор

по земной поверхности.

Таковы в общих чертах предварительные выводы, которые можно

сейчас сделать о количественном составе флор некоторых частей земного

шара. В заключение подчеркнем еще раз, что вопрос о количественной ха-

рактеристике флор и флористических областей находится еще в самой ран-

ней стадии его разработки, и строго обоснованное установление основных

закономерностей распределения флор с разным количеством видов по по-

верхности земли представляет задачу будущих исследований.

Часть!.

Методы

сравнительной

флористики

проблемы

флорогенеза

АРЕАЛ ВИДА И ЕГО РАЗВИТИЕ

Существование каждого вида ограничено во времени и про-

странстве. Определенность географического распространения — ареала

вида — наряду с наличием некоторого комплекса морфологических при-

знаков и скрывающихся за ними, но очень часто непосредственно не изу-

чаемых и остающихся неизвестными физиологических свойств, является

одним из основных критериев вида. При оценке же таксономической зна-

чимости относительно малых морфологических различий между близкими

растениями проявление их в связи с определенным пространством в

представлении многих современных систематиков приобретает решающее

значение как основа для оценки этих различий в качестве видовых или

расовых признаков.

Многообразие черт распространения растений, фиксируемых при

изучении ареалов, и выявляющиеся при этом закономерности давно уже

привлекли к себе внимание исследователей. Труды многих из них, спе-

циально посвященные изучению ареалов или освещавшие их попутно с

решением различных вопросов систематики и географии растений, оказа-

лись очень плодотворными в смысле углубления знаний о растительном

мире и его истории.

Поскольку каждый вид находится в определенных отношениях с ус-

ловиями внешней среды и имеет свою историю, естественно, что ареал вида

отображает своими очертаниями как зависимость распространения вида от

современной обстановки, так и историю вида в ее пространственном вы-

ражении. При этом если наши суждения о зависимости растения от совре-

менных условий существования, выводимые из данных о его географиче-

ском распространении, могут быть проверены и углублены на основе со-

ответствующих опытов (например, при выращивании растения за предела-

ми его естественного ареала), то для познания прошлого вида — его ис-

тории — изучение современных ареалов в соединении с данными филоге-

нетической систематики, при учете данных палеогеографии и палеонтоло-

гии (где последние имеются), приобретает нередко решающее значение.

И именно в этом плане изучение ареалов растений дает и уже дало наибо-

лее интересные результаты.

Из констатации определенности ареала каждого вида на любом этапэ

истории его существования вытекает признание, что история ареала есть

неотъемлемая часть истории вида и что становление каждого нового вида

неотделимо от становления его ареала. Тем самым, изучая непосредствен-

но ареалы видов, мы так или иначе вникаем в вопросы происхождения п

истории самих видов, распространение которых нами изучается. Ареал

служит нам в какой-то степени «зеркалом истории вида».

В подавляющем большинстве случаев объектом нашего (ареаловед-

ческого) изучения является статика ареала, т. е. современное распростра-

нение заинтересовавшего нас растения. Правильность наших заключений

об истории вида целиком зависит при этом от того, насколько мы разобра-

лись в закономерностях развития ареалов, отражаемых их современным

состоянием, и насколько правильно сумели учесть некоторые превходящие

обстоятельства (в частности, данные палеогеографии). В меньшем числе

случаев история ареала частично познается на основе прямых палеобо-

танических свидетельств былого распространения вида. И еще реже ди-

намика ареала прослеживается путем сопоставления непосредственных

наблюдений над распространением вида за определенный отрезок времени.

Новейшие изменения в распространении растений, достаточно быстрые для

того, чтобы быть зафиксированными наблюдениями за ограниченный про-

межуток времени, имеют место, как правило, в связи с теми или иными воз-

действиями на растительный мир со стороны человека. Они непосредственно

обусловлены либо заносом определенного вида в новую для него область, со-

Ареал вида и его развитие 39

дровождаемым затем уже спонтанным расселением вида по ней (классиче-

ский пример — история распространения Elodea canadensis в Европе),

либо массовым истреблением определенного вида, приводящим к сокраще-

нию его ареала, а порой ставящим под угрозу само его существование.

При изучении каждого явления природы в историческом плане мы

стремимся выявить в нем первичные и вторичные черты, познать проис-

хождение и первоначальный характер данного явления и на этой основе

определить сущность его последующих преобразований. В применении

к ареалам растений это означает стремление выявить в первую очередь

закономерности становления ареалов как одной из сторон процесса воз-

никновения видов.

О МОНОТОННОМ ИЛИ ПОЛИТОПНОМ (ОДНОКРАТНОМ

ИЛИ ПОВТОРНОМ) ВОЗНИКНОВЕНИИ ВИДОВ

Большинство исследователей, специально занимавшихся

проблемой видообразования, придерживается установленного еще Ч. Дар-

вином положения о неповторимости видов животных и растений. Каждый

вид существует в истории органического мира лишь однажды: возникнув

в определенное время и в определенном месте, он существует в течение

некоторого периода, а затем исчезает с лица земли, либо вследствие выми-

рания под давлением тех или иных причин, либо вследствие преобразова-

ния в новые, дочерние виды. Виды, однажды исчезнувшие, не появляются

вновь, повторное возникновение одного и того же вида невозможно.

В применении к истории ареалов тезис об однократности возникнове-

ния вида расшифровывается как представление о приуроченности ста-

новления вида каждого вида к какому-то единому пространству. Именно

исходя из этого представления большинство исследователей развивает

свои суждения об истории ареалов на основе убеждения в целостности

ареала каждого вида. В связи с этим все случаи так называемого преры-

вистого (дизъюнктивного) распространения рассматриваются как нечто

вторичное, т. е. как результаты преобразования ареалов уже сложивших-

ся видов, обладавших первоначально непрерывным распространением.

Различные случаи прерывистого распространения толкуются при этом

по-разному. Иногда допускается, что расселение вида за пределы первич-

ного ареала происходило как бы скачками, путем заноса его зачатков на

топографически отдаленные, но сходные по условиям развития растений

места, без заселения видом промежуточной площади. В таком случае при-

знание вторичностп присутствия вида на любом участке за пределами его

первичного ареала сочетается с утверждением первичности «разрывов»

ареала, отдельные части которого могли быть никогда не связаны друг с

другом. Сколь велики могут быть такие «первичные разрывы» ареалов ви-

дов, расселяющихся в отдаленные места благодаря дальнему переносу их

зачатков, часто остается невыясненным и даже не подвергается более кон-

кретному анализу. Но многие исследователи вообще ставят под сомне-

ние возможность (или допускают лишь как редкое исключение) расселе-

ния вида сразу на значительные расстояния, без закрепления на проме-

жуточном пространстве.

В подавляющем большинстве случаев (причем тем чаще, чем тщатель-

нее произведено исследование ареалов) прерывистое распространение ви-

дов трактуется как результат нарушения целостности первоначально не-

прерывного ареала. Принимается, что по меньшей мере подавляющее боль-

шинство видов постепенно расселяется за пределы первичного ареала,

после чего может, под давлением изменения физических условий местно-

сти или конкуренции других видов, на части заселенного пространства ис-

чезнуть, сохранившись в других его частях. «Разрывы» ареалов рассма-

триваются в таком случае как результат местного вьппфания соответст-

Часть

Методы

сравнительной флористики

проблемы

флорогенеза

вующих видов, а изолированные друг от друга части арела — как очаги

сохранения их.

Выводы об истории ареалов, полученные в итоге исследований, про-

веденных авторами, исходившими с указанных выше позиций, часто весь-

ма убедительны. Нередко хорошо согласуются с совершенно независимо от

них сделанными заключениями геологов. Бывает, что они позволяют про-

визорно намечать новые решения палеогеографических вопросов, причем'

последующее подтверждение высказанных ботаниками-географами пред-

положений выводами геологов оказывается в таких случаях лучшим сви-

детельством правильности научно-теоретических соображений, положен-

ных в основу рассуждений первыми. Все это убедительно показывает, что

концепция последователей Дарвина — допущение только однократного

возникновения каждого вида, единства первичного ареала вида, вторич-

ности случаев прерывистого распространения видов — в своей основе

правильна. Поэтому поставленный нами в этом разделе вопрос сводится

не к общей ревизии тезиса об однократности и монотонности возникнове-

ния каждого вида, а к тому, чтобы выяснить — является ли этот под-

твержденный результатами многочисленных исследований путь развития

ареалов единственно возможным.

Не приходится закрывать глаза на то, что объяснение прерывистого

распространения растений как результата нарушения целостности перво-

начально непрерывных ареалов иногда встречает существенные труд-

ности. Интервал между отдельными частями современного ареала оказы-

вается подчас очень значительным. Вместе с тем условия произрастания

вида могут быть очень специфичными и резко не сходными с условиями

промежуточных между частями его ареала пространств. И нам трудно бы-

вает представить себе такое изменение этих условий, при котором вид мог

бы произрастать там, где теперь отсутствует. Трудности объяснения порой

усугубляются констатацией очевидной молодости видов, обладающих

прерывистым распространением, в связи с чем возможное в принципе пред-

положение, что явления, обусловившие разрушение целостности ареала,

могли происходить давно или продолжаться в течение очень длительного

времени, для таких случаев оказывается непригодным. Часто и истори-

ческая геология не может подсказать нам возможных путей выхода из

складывающихся трудностей.

В значительной степени под давлением трудностей объяснения пре-

рывистого распространения определенных растений обычным путем и

возникли предположения о политопном возникновении некоторых видов.

Авторы соответствующих гипотез предполагают, что один и тот же вид

лог образоваться независимо в разных частях своего прерывистого ареала

и что, следовательно, допущение существовавших когда-то связей между

обособленными частями современного ареала вида вовсе не является не-

обходимым.

На вероятность полигонного происхождения некоторых высокогор-

ных растений Альпов и гор Южной Европы указывал в ряде своих работ

Брикэ [Briquet, 1891, 1901, 1906]. Его представления вызвали довольно

резкие возражения ряда исследователей (например, [Jerosch, 1903]), но

позже встретили и более сочувственное отношение [Gams, 1933a, b, 1938].

Интересные соображения о возможности политопного возникновения не-

которых высокогорных видов растений в горах Индонезии приводит ван

Стеенис [van Steenis, 1934—1936]. По его мнению, один и тот же широко

распространенный невысокогорный вид мог преобразовываться в близко

родственный высокогорный параллельно на различных обособленных друг

от друга возвышенностях. Хольм [Holm, 1922] считал вероятным незави-

симое (т. е. политопное) развитие некоторых видов растений в Европе и в

Северной Америке. Вопрос в целом оставался спорным потому, в частно-

сти, что споры велись чаще о принципиальной возможности определенно-

го явления или о степени вероятности его в том или ином конкретном слу-

Ареал вида и его развитие 41

чае, без опоры на недостававшне в то время данные более утонченных ис-

следований.

Некоторую ясность в этот запутанный вопрос вносят позднейшие ис-

следования, вскрывающие сущность формообразовательных процессов,

приводящих к образованию отдельных видов растений. Так, в настоящее

время можно уже считать установленным, что результатом межвидовой

гибридизации может явиться возникновение наследственно устойчивых

и четко очерченных морфологически новообразований, таксономически

равноценных возникающим иными (часто конкретно невыясненными)

путями видам. Эти гибридогенные виды в дальнейшем поддерживают свое

существование сами по себе, и повторение скрещиваний родоначальных

видов для их воспроизводства отнюдь не является необходимым. По-

скольку, однако, основная предпосылка возникновения подобных видов —

сообитание и скрещивание определенных родоначальных форм — может

повторяться многократно, допущение возможности политопного развития

этих видов представляется естественным.

Вероятность гибридогенного происхождения некоторых альпийских

видов рода Primula в свое время отмечал еще Кернер [Kerner, 1871,

1898]. Дальнейшие исследования (ср. работы Ernst, Gams, Wanner и

др.) подтвердили ряд предположений Кернера и значительно обогатили

наши знания фактическими данными о возникновении гибридогенных форм

Primula и идущем на их основе формообразовании. В частности, гибридо-

генное происхождение некоторых видов секции Auricula, наиболее харак-

терной для высокогорий Средней Европы, в настоящее время едва ли мо-

жет считаться сомнительным. Так, альпийская P. pubescens явля-

ется, по-видимому, продуктом гибридизации P. auricula Xhirsuta;

виды подсекции Rhopsldlum (P. allionii, P. integrifolia, P. tirolensis) пред-

ставляют, очевидно, продукт гибридизации между видами подсекций

Athriticae

Erytkrodrosa.

Особенно

существен

для нас тот

факт,

что

неко-

торые гибридогенные виды Primula обладают в Альпах прерывистым рас-

пространением, причем отдельные части их ареалов приурочены к участ-

кам горной страны, подвергавшимся сплошному оледенению в геологи-

чески новейшее время (последнее альпийское оледенение). На промежу-

точных площадях они, по-видимому, никогда не произрастали и, следо-

вательно, возникли политопно. Возникновению их способствовала опус-

тошенность определенных участков земной поверхности оледенением, ъыз-

вавшая возможность быстрого заселения их растениями различного по

своим биоценотическим связям происхождения. При этом происходит об-

разование первоначально неустойчивых растительных группировок, в ко-

торых всегда возможен контакт между видами, обычно произрастающими

более обособленно друг от друга. Не следует недоучитывать и возможность

некоторого расшатывания наследственной основы обоих родительских

видов в «непривычных» для них условиях новозаселенного субстрата как

одной из предпосылок возникновения плодовитых дочерних форм в резуль-

тате гибридизации.

Так или иначе, но, доказывая возможность гибридогенного п политоп-

ного возникновения видов растений, Гаме устанавливает и исключитель-

ный характер этого явления, ввиду его связи со строго определенными,

далеко не всегда и не везде могущими повторяться условиями. В том же

смысле высказываются Е. Г. Бобров [1944], Тёррилл [Turrill, 1951] и

некоторые другие исследователи.

Возникновение новых видов в итоге гибридизации, естественно, может

быть и не полптопным. Монотонное развитие определенного гибридоген-

ного комплекса, дающего начало постепенно стабилизующемуся гибри-

догенному виду, в принципе даже более вероятно. Вместе с тем если скре-

щивания, дающие начало таким комплексам (прообразам будущих ви-

дов), происходят независимо друг от друга на разобщенных участках, то

обязательно ли будет политопное развитие на их основе одного вида?

Часть

Методы сравнительной флористики

проблемы

флорогенеаа

Некоторые факты заставляют усомниться в этом. Так, широко распро-

страненная на Крайнем Севере форма пушицы, известная систематикам

под названиями Eriophorum chamissonis, E. intercedens и Е. medium, по

мнению многих исследователей, представляет плод гибридизации между

Е. scheuchzeri и Е. russeolum. Этому соответствует, как кажется, и харак-

тер распространения Е. chamissonis: на протяжении своего обширного ареа-

ла, местами перекрывающегося лишь с ареалом какого-либо одного из

предполагаемых видов-родоначальников, вид этот встречается определен-

но не повсеместно. Он то обнаруживается, то мы вовсе не встречаем его на

значительном пространстве. II это наводит на мысль, не возникли ли от-

дельные, географически обособленные популяции Е. chamissonis вне связи

друг с другом, политопно. Веским доводом в пользу такого предположе-

ния является, по-нашему мнению, несовпадение в некоторых деталях при-

знаков Е. chamissonis из разных частей ее ареала. Так, новоземельская

Е. chamissonis (в литературе по Новой Земле обычно называемая Е. in-

tercedens) определенно отличается по окраске летучек от фенноскандинав-

ской или сибирской, сближаясь в этом отношении с Е. scheuchzeri. До-

пуская политопное происхождение различных популяций Е. chamissonis,

мы думаем вместе с тем, что в данном случае имеет место развитие не тож-

дественных друг другу гибридогенных форм, но лишь близких подобий,

хотя и возникающих на основе гибридизации одной и той же исходной па-

ры видов, притом видов, не подверженных географической, расовой диф-

ференциации.

Поэтому наряду с политопным возникновением одного вида гибри-

дизация между двумя видами, происходящая в разных местах, отдаленных

друг от друга PI нетождественных по своим условиям, может, как кажется,

дать толчок и к возникновению (в каждом отдельном случае —• монотон-

ному) двух (или более) близких видов.

Исключительный характер возникновения некоторых гибридогенных

форм и неодинаковость поведения определенных родительских пар в раз-

ных географических условиях выявляется и следующим примером. В свое

время ботаники, знакомые с систематикой рода Salix, были поражены ре-

зультатом опытов Хериберта Нильсона [Nilsson, 1931], получившего как

продукт скрещивания Salix caprea и S. viminalis растения, в высшей сте-

пени подобные третьему европейскому виду ивы — Salix cinerea. В отли-

чие от обоих родоначальных видов, имеющих по 19 хромосом, этот гибрид

имел удвоенное количество их — 38, свойственное и S. cinerea. В связи с

таким результатом опыта сам собой возник вопрос о возможности гибри-

догенного происхождения S. cinerea. Но интересно и то, что скрещивание

S. caprea X viminalis, по-видимому, вовсе из обязательно приводит к ре-

зультату, указанному выше. Во всяком случае в систематической литера-

туре по ивам описываются обычные, промежуточные по своим признакам

гибриды Salix caprea X viminalis, ни в какой степени не уподобляющиеся

S. cinerea [Floderus, 1931; Назаров, 1936]. На Дальнем Востоке, где S. cap-

rea замещается близким видом или расой S. hultenii ( = S. caprea ssp. hul-

tenii), a S. viminalis — едва отличимой от нее S. yezoensis, известна и по-

месь между ними, описанная под особым видовым названием — Salix

pedionoma. Сходства с S. cinerea у нее нет. Как общий вывод из совокуп-

ности известных пока данных можно представить, как кажется, лишь то,

что результаты гибридизации Salix caprea (s. 1.) и S. viminalis (s. 1.) могут

быть различными. Результат, полученный Херибертом Нильсоном, по-

видимому, представляет нечто исключительное (полиплоидия), но чем

именно он обусловлен, мы пока не знаем. И во всяком случае мы не можем

исключить возможности возникновения и здесь различных «конечных про-

дуктов» гибридизации определенных видов.

Как с возможным источником параллельного формообразования на

базе одного исходного вида, безусловно, следует считаться с явлениями

автополпплопдии. По мнению Тёррилла, например, можно допустить, что

Ареал вида и его развитие 43

имеющая прерывистое распространение Ramonda serbica (обладающая

числом хромосом 2ге = 72) произошла от более широко распространенной

R. nathaliae (2n =. 36), в одном случае на западе Балканского полуостро-

ва, в другом — в Восточной Сербии. Имеющиеся данные, однако, не поз-

воляют пока утверждать, что из двух возможностей является при этом

более вероятным: политопное развитие одного производного вида или раз-

витие в разных частях ареала родоначального вида нескольких подобных

друг другу производных — полиплоидов. Возможно, что решающее зна-

чение в смысле определения реальных результатов каждого случая воз-

никновения автополиплоидов будут иметь воздействия внешней среды,

способствующие в одних случаях закреплению подобия эволюирующих

популяций, в других (чаще при большей пространственной разобщенно-

сти очагов возникновения полиплоидов) — дифференциации их сообраз-

но с различиями условий существования.

Некоторая перестройка наследственной основы вида возможна п без

изменения числа хромосом. Так, Тёррплл [Turrill, 1951] указывает на

возможность незавлспмого возникновения, разновременно и в разных

местах, одинаковых «генных мутаций-), проявляющихся в приобретаемых

соответствующими особями видимых признаках. Совпадение некоторой

комбинации таких мутаций может привести к политопыому возникнове-

нию форм, заслуживающих определенной таксономической оценки, вплоть

до ранга вида. Так, возможно, например, что Fraxinus раШьае, произ-

растающий в дельтах Дуная и Марицы, возник в этих местах независимо,

как производное шире распространенного F. охусагра. Однако подобный

путь объяснения кажется Тёррпллу вероятным лишь при ограниченности

различий между родоначальным видом и его производными; ожидать

параллельного образования тождественных форм, отличающихся от родо-

начального вида значительным кочп юксом признаков, едва ли воз-

можно.

Из сказанного вытекает, что политопное возникновение видов пред-

ставляет реальную возможность, с которой ботаник, изучающий ареалы

растений, особенно ареалы видов, обладающих прерывистым распростра-

нением, обязан считаться. И все же, за относительно редкими исключе-

ниями, гипотеза полнтопного происхождения видов не дает исследователю

искомого выхода из трудностей, возникающих в ходе изучения преры-

вистых ареалов. Причина этого прежде всего в том, что во всех случаях

реально возможного политопного развития вида обязательным условием

является такое распространение родоначального вида, которое обеспечи-

вало бы возможность обособленного преобразования различных его по-

пуляций в одинаковые производные, т. е. в популяции дочернего вида.

Но для большинства случаев прерывистого распространения, для которых

выдвигались допущения политопного возникновения видов, это означает,

что вместо постулата о первично непрерывном распространении изучаемо-

го вида молчаливо допускается непрерывное же распространение его не-

посредственного родоначальника. Ибо, сколь бы высоко ни оценивали мы

роль «формирующего воздействия внешней среды» как фактора, влияюще-

го на наследственную природу растений, мы не можем не сознавать, что

одинаковые воздействия на наследственную основу различных видов ни-

когда не могли бы вызвать у них такие ее преобразования, результатом

которых явилось бы параллельное возникновение одного и того же дочер-

него вида.

Таким образом, как будто устраняя некоторые трудности истолко-

вания прерывистого распространения некоторых видов допущением его

первичности, гипотеза политопного развития видов, кроме очень немно-

гих случаев, не исключает построений, предполагающих наличие не-

посредственной связи между обособленными частями изучаемого аре-

ала, столь же гипотетических, как п реконструкции прежних состоя-

ний последнего.