Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза

Подождите немного. Документ загружается.

Часть

Методы

сравнительной

флористики

проблемы

флорогенеза

состава флоры оказываются, таким образом, более устойчивым призна-

ком флор области, чем непосредственно рассматриваемый видовой состав

их. Соотношения численности видов «ведущих семейств» становятся тем

самым одним из существеннейших элементов региональной характеристи-

ки Бореальной флористической области. Отметим, что большая в сравне-

нии с Арктикой пестрота семейственного состава бореальных флор нахо-

дит отражение в меньшей степени преобладания над другими ограничен-

ного числа семейств: в рассматриваемых частных случаях на долю десяти

наиболее богато представленных семейств приходится по 55—57% видо-

вого состава каждой флоры. В этом отношении бореальные флоры оказы-

ваются подобными флорам Средне-Европейской флористической области

(ср. табл. 1). Различия между структурой бореальных и среднеевропейских

флор вообще нерезки, что согласуется и с постепенностью перехода между

ними в ряде других отношений.

Флоры Средиземноморской области обнаруживают значительное

своеобразие своего систематического состава. Свойственны им и опреде-

ленные;" в своей основе устойчивые, соотношения между видами семейств,

ха~рактерных для области, играющих видную роль в формировании ее

флор. В связи с этим подчеркнем, что и видовой, и родовой состав флор

Средиземноморья сильно дифференцирован. Очаги видового разнообразия

многих крупных родов размещены по-разному, доля более или менее ло-

кализованных родов и секций в сложении флор значительна. Детальное

сравнение систематического состава флор различных частей Средиземно-

морской области неизбежно выявляет их существенные различия. Напро-

тив, количественные соотношения между семействами оказываются на

всем протяжении Средиземноморской области — от Атлантического океа-

на до окраины Центральной Азии — весьма устойчивыми (табл. 4 и 5).

Ряд особенностей флор Средиземноморской области заслуживает при-

стального внимания. Как основные, характеризующие их количественные

показатели, можно выделить: 1) неизменное расположение на первом месте

(с «отрывом» от 1 до 5% от следующих за ним семейств) сем. сложноцвёт-'

ных; 2) высокую численность видов сем. Leguminosae и Gramineae (на до-

лю трех названных семейств приходится около 30 % видового состава фло-

ры); 3) видную роль во всех флорах сем. Umbelliferae, Labiatae, Crucife-

гае, Caryophyllaceae (в списке семейств зеравшанской флоры последнее

не приведено; оно заняло бы в нем 11-е место с 3,3% видов); 4) более

Таблица 4

Численность видов семейств, занимающих преобладающее положение во флорах Сре-

диземноморской области, % [Pitard, Proust, 1908]

Семейство

Compositae

Leguminosae

Gramineae

Labiatae

drassulaceae

Cruciferae

Caryophyllaceae

Umbelliferae

Polypodiaceae

Liliaceae

В с е г о по 10 семей-

ствам

Макаронезийская

подобласть, Канар-

ские острова; 1352

13,1

9,5

6,9

6,1

4,9

3,9

3,5

3.1

2,7

2,6

56,3

Семейство

Compositae

Leguminosae

Gramineae

Umbelliferae

Labiatae

Cruciferae

Caryophyllaceae

Scrophulariaceae

Liliaceae

Boraginaceae

Всего по 10 се-

мействам . . .

Западно-Средиземно-

морская подобласть

Марокко; 1627

12,8

11,6

8,2

5,3

5,0

4,5

4,2

3,7

3,0

2,2

60,3

Тунис;

1947

12 2

11Д

10,4

4,7

4,0

4,8

3,1

2,4

2,3

57,7

О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара

Таблица 5

Численность видов семейств, занимающих преобладающее положение во флорах Сре-

диземноморской области, %

Семейство

Compositae

Leguminosae

Gramineae

Umbelliferae

Labiatae

Cruciferae

Scrophulariaceae

Rosaceae

Caryophyllaceae

Liliaceae

Ranunculaceae

Rubiaceae

Boraginaceae

В с е г о по 10 се-

мействам . . .

Восточно-Средиземноморская подоб-

ласть

Истрия

Черно-

гория

Алба-

ния

о. Крит

[Turrill, 1929]

1970

11,7

9,3

8,2

4,9

4,4

4,3

4,1

3.6

3,5

—

58,4

2362

12,8

8,6

7,0

5,3

4,7

5,1

4,9

4,1

5,1

—

3,2

60,8

2059

13,3

8,9

6,3

4,5

5,1

4,7

4,3

3,6

6,0

—

2,9

—

59,6

1432

12,4

10,3

8,4

4,7

5,3

4,3

2,9

—

5,0

3,3

2,7

59,3

ОСИ

с«~

Eg-

W3-»

•К

С 1

|Ч-<

13,2

10,6

6,8

5,0

4,4

—

5,7

4,3

2,4

—

2,6

59,4

Северо-восток Переднеаэиатской

подобласти

Семейство

Compositae

Gramineae

Leguminosae

Criciferae

Umbelliferae

Liliaceae

Labiatae

Chenopodiaceae

Rosaceae

Boraginaceae

Бассейн

p. Зеравшан

[Закиров,

I960]; 2588

14,8

9,1

5,9

4,6

4,3

4,2

3,5

3,4

63,5

или менее богато представленные сем. Scrophulariaceae, Liliaceae, Rosa-

ceae, Boraginaceae, но их положение в структуре флор менее определенно.

В целом набор «ведущих семейств» оказывается весьма устойчивым.

Существует, очевидно, какое-то равновесие между численностью видов

определенных систематических групп растений в рамках обширной фло-

ристической области. Причем это равновесие, выражающееся в устойчи-

вости относительного количества видов определенных семейств, сочетает-

ся со значительной дифференциацией родового и видового состава флор,

с богатым развитием эндемизма (отчасти узколокального) и т. п. Выходит,

что для характеристики флор области как таковой определенные коли-

чественные соотношения между видами семейств цветковых растений

выдвигаются на положение одного из существеннейших «диагностических»

признаков.

Интересно, что цифры, отражающие общую численность видов деся-

ти «ведущих семейств», при сопоставлении их с приводившимися раньше

для флор Бореальной и Средне-Европейской областей оказываются не

соответствующими правилу, формулированному Декандолем. Именно в

пределах собственно Средиземноморья (Западно-Средиземноморская и

Восточно-Средиземноморская подобласти) они колеблются в пределах от

57.7 до 60,8%, т. е. оказываются несколько выше показателей, характери-

зующих более бедные по суммарному видовому составу (разумеется, при

сопоставимой площади территорий!) флоры умеренно северных пространств

Евразии.

Нам кажется, что в данном случае мы сталкиваемся с отражением в

численности видов определенных семейств особенностей флорогенеза Сре-

диземноморской области, пережившей в геологически новейшее время

(и, очевидно, переживающей еще) значительное обогащение состава флор

за счет видообразования в рамках определенных систематических групп,

в какой-то степени обусловленного аридизацией условий области в тече-

ние неогена и антропогена. О том, что ускоренное «обновление» состава

•флор Средиземноморья за счет быстрого развития ряда систематических

Часть

Методы

сравнительной

флористики

проблемы

флорогенеза

Таблица 6

Численность видов семейств, занимающих преобладающее положение во фло-

рах Туранской подобласти Средиземноморской области, %

Семейство

Compositae

Gramineae

Leguminosae

Chenopodiaceae

Cruciferae

Caryophyllaceae

Labiatae

Scrophulariaceae

Cyperaceae

Umbelliferae

Polygonaceae

Boraginaceae

Liliaceae

Tamaricaceae

Zygophyllaceae

В с е г о по 10 семей-

Северный Прикас-

пий [Иванов. 1964];

1490

13,5

10,0

7,4

7,0

5,8

4,4

3,8

3,7

3,4

—

62,8

Кызылкумский рай-

он «Флоры СССР»

[Гранитов, 1961];

900

11,1

9,4

8,8

13,6

9,4

3,1

—

2,2

5,8

3,9

3,7

—

71,0

Западные Каракумы

[Родин, 1958]; 1141

10,7

9,6

8,9

11,4

7,9

—

6,4

4,2

2,7

1,8

1,6

—

65,2

групп связано именно с аридизацией условий, свидетельствуют данные по

флоре Канарских островов, подвергшихся ей в меньшей степени (общая

численность видов 10 «ведущих семейств» — 56,3%, т. е. на том же уров-

не, как в Средне-Европейской области), и противоположные показатели

по бассейну Зеравшана, расположенному на стыке с Туранской подоб-

ластью и, вероятно, испытавшему давление экстремальных условий на

развитие флоры в повышенной степени (чему соответствует более высокая

численность видов «ведущих семейств» — 63,5%).

Роль экстремальных условий в развитии флор Средиземноморской

области вообще и ее особо аридных частей в особенности хорошо иллюст-

рируются приводимыми в табл. 6 данными о составе флор наиболее пу-

стынной ее части — Туранской подобласти.

Если первая из сравниваемых флор повторяет в основном черты

структуры, знакомые нам по флорам Средиземноморья, отличаясь от них

подчеркнуто обильным представительством сем. Chenopodiaceae, то струк-

тура флор собственно пустынных оказывается более резко отличной от

наблюдавшихся у них. Обратим внимание на выход сем. Chenopodiaceae

на первое место, на подчеркнутое обилие видов Cruciferae (за счет при-

умножения численности однолетников-эфемеров) и Polygonaceae. Внима-

ния заслуживает также общее повышение роли «ведущих семейств» в сло-

жении видового состава флор, сочетающееся с некоторым обеднением их

состава вообще, но явно не пропорциональное ему. Думается, что мы

имеем дело со следствиями определенного «омоложения» состава рассмат-

риваемых флор под давлением крайних условий существования, которое

осуществляется преимущественно за счет прогрессивного развития опре-

деленного, узкого круга групп растений, оказывающихся высокомобиль-

ными (в эволюционном отношении) в данных условиях.

Косвенным подтверждением того, что в своеобразном развитии среди-

земноморских флор (включая пустынные туранские) повинна аридизация

условий области, могут служить данные, относящиеся к участку Западно-

Средиземноморской подобласти, подверженному аридизации условий в

наименьшей степени (табл. 7).

Из приведенных в табл. 7 данных видно, что набор десяти наиболее

богато представленных в данной флоре семейств практически совпадает с

О некоторых количественных соотношениях во флорах земногв шара

Таблица 7

Численность видов семейств, занимающих преобладающее положение

во флоре Северной Португалии (провинция Трас-ос-Монтес)

Семейство

Compositae

Gramineae

Leguminosae

Caryophyllaceae

Scrophulariaceae

[Rozeira, 1944];

1424

10,0

8,8

4,6

4,0

Семейство

Cruciferae

Umbelliferae

Rosaceae

Liliaceae

Labiatae

Всего по 10

семействам

[Rozeira, 1944];

1424

4,0

3,7

3.7

2,9

2,8

53,3

набором, характеризующим другие флоры Средиземноморья. Что касает-

ся роли всей «десятки» в сложении флоры, то она оказывается существен-

но более низкой, чем в других рассмотренных нами примерах. И опять же

мы и здесь не улавливаем какой-либо зависимости между количественным

отражением структуры флоры и общим уровнем богатства рассмотренных

флор. Представляется вероятным, что «волна преобразований», охватив-

шая флоры Средиземноморья в связи с общей аридизацией его условий,

затронула в меньшей степени более обеспеченные влагой части области,

что и находит отражение в приведенных показателях, характеризующих

состав флоры.

В связи с вопросом о причинной обусловленности некоторых коли-

чественных показателей, характеризующих структуру флор, интересно

рассмотреть некоторые данные, относящиеся к флорам востока Азии, тем

более, что Декандоль, располагавший по ним крайне ограниченными све-

дениями, отметил тем не менее некоторые отклонения цифр от того, чего,

казалось бы, можно было ожидать при соответствующем широтном поло-

жении территорий и при определенном уровне богатства их флор. Мы

ограничимся здесь примерами флор двух территорий, занимающих

окраинное положение на севере Восточно-Азиатской флористической

области (табл. 8).

Сопоставляя данные, приведенные с сообщенными ранее по другим

флорам, убеждаемся в том, что как в отношении набора господствующих

Таблица 8

Численность видов семейств, занимающих преобладающее положение

во флорах северной части Восточно-Азиатской области, %

Семейство

Compositae

Gramineae

Сурегасеае

Rosaceae

Ranunculaceae

Labiatae

Leguminosae

Caryophyllaceae

Polygonaceae

Liliaceae

Всего no 10 семей-

ствам

Приморский край

и Приамурье

[Воробьев и др.,

1966]; 2134

11,0

7,3

7,2

5,2

3,6

3,5

3,0

2,9

51.9

Семейство

Сурегасеае

Gramineae

Compositae

Rosaceae

Polypodiaceae

Liliaceae

Orchidaceae

Ranunculaceae

Cruciferae

Umbelliferae

о. Хоккайдо; 1629

8,7

7,2

7,1

4,5

4,0

3,9

3,7

3,4

2,7

2,4

47,6

Часть!.

Методы

сравнительной

флористики

проблемы

флорогенеза

семейств, так и соотношений численности их видов перед нами флоры, от-

носительно сходные по структуре со среднеевропейскими и отчасти с бо-

реальными. Сходство это сочетается с очень значительными различиями

видового состава и с отнюдь не одинаковой ролью многих родов, пред-

ставляющих как господствующие, так и другие семейства. Что касается

суммарной численности видов ведущих систематических групп, то на

Дальнем Востоке наблюдается более равномерное распределение видов

между семействами и соответственно этому меньший удельный вес веду-

щей группы их: в среднем его можно оценить цифрами порядка 50%,

но на островной территории о. Хоккайдо с его сплошь мезофильным ха-

рактером растительного покрова он опускается ниже этой величины.

Мы склонны думать, что относительно большая пестрота состава

флор Дальнего Востока отражает, в общем, больший консерватизм, от-

сутствие в их развитии тех «вспышек» видообразования, с проявлениями

которых мы сталкиваемся, в частности, в Средиземноморской области.

Что же касается соотношений со Средней Европой, то принципиально

существенным флорогенетическим моментом представляется характерное

для последней преобладание миграционных явлений, в противовес чему

на Дальнем Востоке в течение длительного времени преобладало развитие

флор на месте, без существенного обогащения их за счет миграций более

активных в этом отношении групп и при лучших условиях переживания

более древних (в том числе типично реликтовых) элементов.

Мы не имеем в виду углубляться в анализ соотношений, существую-

щих в ряде других областей Голарктики равно как характеризующих

флоры других флористических царств земного шара. Отметим, что уста-

новленное Декандолем правило об относительно меньшей роли «ведущих

семейств» в составе тропических флор в общей форме подтверждается имею-

щимися в нашем распоряжении данными при наличии, однако, и некото-

рых противоречий. В качестве примера структуры одной из типичных

для лесных областей палеотропического царства флоры приведем данные

о флоре Филиппинских островов (табл. 9).

Бросается в глаза прежде всего отражение глубокого качественного

отличия палеотропической флоры от любых рассматривавшихся нами

голарктических. Анализ этих различий не входит в задачи данной рабо-

ты. Что же касается роли количественно преобладающих семейств в сло-

жении видового состава флоры, то суммарная численность видов десяти

первых из них оказывается равной 40,9% состава флоры. Отдельный под-

счет для о. Минданао (общее число видов флоры 3435) в точности повторяет

эту величину; подсчет для о. Лусон (общее число видов 5432) дает 41,2%,

т. е. величину, крайне близкую. Беглое сравнение с данными о структуре

других тропических флор убеждает, однако, в значительной неустойчи-

вости интересующих нас показателей. Так, во флоре Вьетнама [Thai van

Таблица 9

Численность видов семейств, занимающих преобладающее положение

во флоре Филиппинских островов, %

Семейство

Orchidaceao

Rubiaceae

Euphorbiaceae

Leguminosae

Gramineae

[Merrill, 1923—

1926]; 8099

10,0

6,6

5,0

4,2

3,1

Семейство

Melastomaceae

Myrtaceae

Moraceae

Urticaceae

Cyperaceae

Всего по 10

семействам

[Merrill, 1923—

1926]; 8099

2,9

2,5

2,3

2,2

2,1

40,9

Неполнота геологической летописи 79

Trung, 1962] при близкой суммарной численности видов (7146) на долю

10 крупнейших семейств приходится всего лишь около 30% ее состава.

Напротив, на Мадагаскаре, флора которого насчитывает 7370 видов [Рег-

rier de la Bathie, 1936], на долю 10 количественно преобладающих се-

мейств приходится почти 49 %. В неотропическом флористическом царст-

ве, во флоре о. Куба, насчитывающей около 8000 видов [Carabia, 1945]

на долю первых десяти по численности видов семейств приходится 30%,

во флоре Венесуэлы (около 12 000 видов; [Pittier, Williams, 1945]) —

примерно 33%, Коста-Рики (около 6000 видов, без учета папоротникооб-

разных; [Standley, 1945]) — 54%! Таким образом, в пределах тропи-

ческого пояса мы имеем дело с резкими колебаниями показателей, харак-

теризующих в количественном отношении структуру их флор, и пока

что не можем указать те или иные закономерности, определяющие соотно-

шения между «ведущими» группами растений и их общей ролью в сложе-

нии флор. Для того чтобы разобраться в этих вопросах, необходим тща-

тельный анализ более обширного материала.

НЕПОЛНОТА ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ

И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ПОЗНАВАЕМОСТИ ИСТОРИИ

РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА ЗЕМЛИ

История растительного мира Земли познается наиболее не-

посредственно путем изучения ископаемых остатков ц следов растений,

сохранившихся в слоях земной коры. Но если за данными палеонтологии

всегда сохраняется преимущество фактической достоверности, то их фраг-

ментарность служит существенным препятствием для воссоздания на их

основе истинного хода истории развития жизни и реконструкции жизнен-

ных явлений той или иной эпохи. Неполнота геологической летописи,

представление о которой было в свое время мастерски обосновано Ч. Дар-

вином, была и остается одним из важнейших ограничителей познания

жизни минувших геологических периодов.

Тезис о неполноте геологической летописи не оспаривается как та-

ковой никем из современных исследователей. Но выводы, делаемые ими

в связи с признанием этого тезиса, различны. Одни, признавая его пра-

вильность для определенного времени, но учитывая постепенное совер-

шенствование приемов изучения осадочных пород и заключенных в них

органических остатков, рисуют перед собой перспективу преодоления не-

полноты геологической летописи в будущем. Некоторым исследователям

кажется в связи с этим, что на данном этапе развития науки выгоднее

сосредоточить все силы на накоплении и описании все еще недостаточного

фактического материала, воздерживаясь, «до лучших времен», от пред-

ставляющихся им преждевременными обобщений и выводов. Это направ-

ление, сложившееся не без влияния философского агностицизма, пустило

довольно прочные корни в среде поглощенных своей текущей работой

по изучению растительных остатков профессионалов-палеоботаников.

Другие исследователи (ботанико-географы по преимуществу), при-

знавая неполноту палеонтологических данных неустранимой, а отчасти

и преувеличивая ее, склонны видеть в ней основание для сознательного

пренебрежения к их изучению, своего рода оправдание для их игнориро-

вания и указание на правомерность теоретических обобщений, делаемых

без их учета, на основании изучения только данных морфологии и геогра-

фического распространения современных растений. Случается, что па-

Часть

Методы

сравнительной

флористики

проблемы

флорогенеза

леоботанические данные принимаются ими во внимание лишь в меру того,

насколько они не расходятся с положениями выдвигаемых этими авторами

ботанико-географических гипотез, пригодны для их подкрепления допол-

нительными аргументами, но отвергаются (под предлогом несовершенст-

ва) тогда, когда они говорят не в пользу сделанных a priori построений.

В этом проявляется уже прямое влияние идеализма, тяга к своего рода

«подчинению» фактов построениям, подкупающим своей «красотой», хотя

бы и при несоответствии действительному положению вещей.

Наконец, третьи исследователи, временами оказывающиеся в мень-

шинстве, учитывают, что неполнота геологической летописи преодолима

лишь в известной степени (более или менее ограниченной), но не должна

служить препятствием для использования ее данных как базы для науч-

ных обобщений, а тем более служить оправданием для игнорирования или

недооценки имеющихся палеонтологических свидетельств.

Данные геологической летописи должны приниматься нами во вни-

мание одновременно и как вполне достоверные (разумеется, в меру ма-

стерства, с которым они собраны и изучены; но наличие плохих сборов

или неудачных описаний не может служить поводом для опорочения фак-

тических данных палеонтологических работ вообще) и как заведомо не-

полные. При этом надо помнить, что неполнота их является неизбежным

следствием закономерных процессов развития жизни и осадконакопле-

ния, т. е. представляет сама по себе объективно существующее природное

явление, которое должно рассматриваться не только как неустранимое

неблагоприятное условие нашей работы, но и как предмет исследования,

призванного вскрыть закономерности этого явления и использовать их

познание для более успешной расшифровки истории жизни на Земле.

По существу, дело сводится к изучению закономерностей отображения

явлений жизни документами геологической летописи.

Отображение это не только неполно, но и неравномерно. Так, давно

уже принимается как очевидность, что растительность низин лучше ото-

бражается палеоботаническими данными, чем растительный мир гор,

что разные органы растений в различной степени могут сохраняться в

ископаемом состоянии, не теряя особенностей строения, обеспечивающих

возможность распознания их принадлежности тому или иному растению,

и т. д. Мы так или иначе учитываем эти обстоятельства. Но на практике,

при попытках воссоздания картин растительного мира прошлого, мы по-

рой забываем о них, чаще учитывая лишь очевидную неполноту имеющих-

ся в нашем распоряжении фактических данных. При этом не учитывает-

ся, что совокупность данных геологической летописи дает не просто не-

полное, несовершенное представление о жизни той или иной эпохи, но

представление, определенным образом искаженное. При этом, искажение

носит не случайный характер, но подчиняется определенным закономер-

ностям. Выявление закономерностей — закономерностей искажения кар-

тин жизни прошлого доступными для изучения данными геологической

летописи — является в действительности одной из наших существенных

задач. И если мы с должным вниманием отнесемся к этому, то в известных

случаях сама неполнота геологической летописи может становиться не

только ограничителем, но и средством познания.

Ниже мы сосредоточим внимание на некоторых частных вопросах,

охватываемых рассматриваемой в этой статье широкой проблемой. Про-

блема эта значительно шире собственно тафономии — учения о законо-

мерностях захоронения и сохранения в ископаемом состоянии органи-

ческих остатков. Но разработка специальных вопросов тафономии входит

одной из существеннейших частей в разработку рассматриваемой пробле-

мы. И, в частности, изучение вопросов ботанической тафономии представ-

ляет одну из важнейших задач современной палеоботаники.

Неполнота геологической летописи 81

Растительный покров Земли отображается геологической летописью

неравномерно вследствие его формационной дифференцированности и

фациальных особенностей мест накопления и сохранения растительных

остатков. Естественно, что части растений, произрастающих непосредст-

венно в местах накопления осадков (растения торфяников и водные) или

вблизи них (растения пойменных и прибрежных формаций), могут сохра-

няться в гораздо большем количестве и в лучшем состоянии, чем части

растений, произрастающих в некотором отдалении. Обращаясь же к гор-

ным вершинам и склонам, к открытым незаторфованным водоразделам

и т. д., мы убеждаемся, что включение остатков их растительного покрова

в состав большинства ископаемых «флор» или вообще исключается, или

возможно лишь в ограниченном объеме и по числу фоссилизирующихся

объектов, и по состоянию, от которого зависит их распознаваемость.

Палеонтологически документированная история растительного мира

Земли — ото в основном история низинных лесов, болот и водной расти-

тельности. Компоненты соответствующих формаций представлены в основ-

ной массе ископаемых «флор» неизмеримо богаче, чем растения гор и раз-

ного рода «суходолов». Однако значительная часть ископаемых «флор»

не свободна от примеси растительных остатков, принесенных в места за-

хоронения более или менее издалека, чуждых той растительности, состав

которой в основном отображается соответствующей «флорой». В свою оче-

редь, компоненты различных низинных формаций в большинстве случаев

бывают перемешаны друг с другом, и лишь в меньшинстве случаев мы

сталкиваемся с флорами «обедненного» состава, отражающими на деле

реальный состав растительности, произраставшей когда-то на ограничен-

ном, однородном по своим условиям пространстве.

При рассмотрении явлений седиментации в широком плане мы убеж-

даемся, что на суше (в противоположность морю!) они осуществляются

преимущественно в обстачовке, имеющей пнтразональный характер.

Но до сих пор мы не сделали необходимого ботанического вывода из того,

что история растительного покрова Земли, непосредственно «вычитывае-

мая» нами из документов геологической летописи,— это история интразо-

нальной растительности по преимуществу. Именно интразональными фор-

мациями были и лепидодендровые леса карбона и осмундовые болота ме-

зозоя, и таксодиевые лесоболота олигоцена и миоцена, давшие начало

европейским буроугояьным свитам, и многие другие. Но таковыми были,

конечно, и многие формации, интразональная природа которых не так

легко распознается по их составу.

Зная о фациальной обусловленности состава и характера интразо-

нальных растительных группировок, мы порой слишком смело создаем

на основании образованных в основном остаткалш их компонентов «флор»

свои представления о характере и составе зональных растительных форма-

ций соответствующего времени. Между тем для их характеристики иногда

большое значение может пметь анализ тех «примесей», которые встречают-

ся в составе ископаемых «флор» наряду с преобладающей массой остатков

их обычных, «ведущих» компонентов. При изучении этих примесей осо-

бенно важно обращать внимание на их «отобранность» по признаку боль-

шей или меньшей транспортабельности, что может отражать дальность

произрастания тех или иных растений от мест захоронения соответствую-

щей «флоры». Так, например, весьма показательно, что сигналами о су-

ществовании елей оказываются находимые в окружении остатков флоры

единичные еловые шишки со следами дальнего переноса. И неудивитель-

но, что они (именно как единичные, «случайные» находки) попадаются

чаще, чем какие-либо остатки пихты, не производящей равноценных им

по транспортабельности частей (если не говорить о пыльце).

Пожалуй, особенно перспективным будет дифференцированный ана-

лиз «второстепенных» компонентов ископаемых «флор» в зональном пла-

не, так как он может выявить — на фоне более или менее з^стойчивого

Часть

Методы

сравнительной

флористики

проблемы

флорогенеза

состава комплексов «ведущих» форм — такие внешне второстепенные

оттенки, которые могут оказаться отражением зональной дифференциа-

ции флор и растительности водораздельных пространств.

Поскольку в доступном для изучения палеоботаническом материале-

роль компонентов интразональных формаций несомненно повышена

вследствие фациальных условий их захоронения, законен вопрос: не

является ли недоучет этого обстоятельства одной из причин преуменьше-

ния нами различий между растительными зонами минувших эпох? В част-

ности, об этом следовало бы подумать применительно к области распрост-

ранения флор арктотретичного типа. Не преувеличиваем ли мы едино-

образие ее растительности? Ведь и в наше время сравнение компонентов

интразональных долинных растительных формаций от южных окраин:

тундры до субтропиков не выявило бы тех глубоких, принципиальных

различий между растительностью разных зон, которые заметны с первого

взгляда при рассмотрении плакорной растительности...

Исключительно перспективным для выяснения истинного характера

растительного мира минувших эпох является параллельный анализ ре-

зультатов изучения «листовых флор» и палинологических материалов.

Хорошо известно, что результаты тех и других в смысле характеристики^

флоры определенной местности в определенную эпоху часто (практи-

чески, как правило, в той или иной степени) не сходятся. Но в поисках

причин расхождений часто недоучитывается, что они должны быть и что

наша задача не в устранении или сглаживании их, а в истолковании

реально существующих различий.

Материал, изучаемый палинологом, в силу его легкой переноси-

мости и большой устойчивости в смысле сохранения распознаваемых черт

строения, в значительно меньшей степени отражает частные особенности

растительности определенного местообитания, чем захороненная в соот-

ветствующем месте «листовая флора». Он дает в некотором роде «усреднен-

ную» характеристику флоры округи. В нем может находиться и более пли

менее значительная фракция собственно дальнеприносных (принесенных

за десятки километров) пыльцевых зерен и спор. Поэтому соотношения

между компонентами флоры, выявляемые его анализом, будут неизбежно

иные, чем те, к которым приводит изучение одновременно и в той же мест-

ности захороненных макроскопических остатков растений. Некоторая

часть видов, выявляемых палинологическим анализом, будет вообще но-

вой, отчасти неожиданной для исследователя, изучавшего только макро-

скопические остатки соответствующей флоры. Мы не затрагиваем здесь

очень важного вопроса о различиях в соотношениях между компонентами

ископаемых флор, обусловливаемых несовпадением продуктивности рас-

тений в отношении микроспор и массы других подвергающихся фоссили-

зации частей (листьев и пр.).

Разрыв, сложившийся в нашей рабочей практике между палеобота-

никами классической школы, изучающими макроскопические остатки

растений, и палинологами, и перегруженность тех и других текущей ра-

ботой крайне ограничивает пока проведение такого согласованного, па-

раллельного анализа данных о флорах прошлого п возможности синтеза

полученных разными специальными приемами исследования результатов.

Но уже сейчас можно сказать, что черты региональной дифференциации

третичных флор на территории СССР выявляются на основе палинологи-

ческих данных более отчетливо, чем это намечалось при сопоставлении

остатков синхронных флор, сходных по составу ведущих компонентов

с олигоценовой тургайской флорой. Причина таких соотношений почти

наверняка в том, что палинологические данные в большей степени отра-

жают специфику не только флоры, произраставшей в низинах, но и флоры

плоских водоразделов и низкогорий, которая была, очевидно, более диф-

ференцирована, чем растительность интразонального типа (долинная, бо-

лотная, водная), более зависимая в своем развитии от чисто фациальных

Неполнота геологической летописи 83

условий среды. Состав же именно этой растительности наиболее полно

отображается так называемыми «листовыми флорами».

Правильное освещение в палеоботанической литературе уже получи-

ли остатки тугайных лесов северной аридной зоны. В связи с установле-

нием их природы стало ясно и то, почему континентальные отложения опре-

деленного пространства крайне бедны вообще растительными остатками;

скудность или отсутствие последних здесь настолько же показательны,

как и характер сохранившихся в немногих местах «листовых флор» ти-

пично интразонального облика. Так, самый факт «палеонтологической

немости» определенных толщ приобретает позитивное фитогеографическое

значение.

Вопрос об относительном богатстве или бедности различных отложе-

ний растительными остатками имеет большое значение для понимания

истории растительного мира. Большее или меньшее их накопление зави-

сит как от количества и формы вещества, продуцируемого различными

растениями, и интенсивности развития растительного покрова в целом,

так и от внешних условий, благоприятствующих или не благоприятствую-

щих его сохранению.

Применительно к кайнозойскому времени следует прежде всего обра-

тить внимание на заведомую искаженность данными геологической лето-

писи соотношений между травянистыми и деревянистыми растениями в

растительном покрове минувших эпох. Разная степень отражения тех и

других палеонтологической документацией зависит главным образом от

формы, которую принимают части растения в ходе своего развития и от-

мирания. Подавляющее большинство деревьев продуцирует громадное

количество листьев, постепенно или периодически опадающих при жизни

растения, сохраняя при этом свою форму и основные элементы строения.

Эти опавшие листья и представляют основной материал, в дальнейшем

(чаще всего, впрочем, в форме отпечатков и лишь незначительной массы

собственно растительного вещества) изучаемый палеоботаниками. Напро-

тив, стебли и листья травянистых растений, независимо от значительности

их массы, отмирают «на корню» и чаще всего разлагаются на месте, не

оставляя распознаваемых следов. Перенос их в другие места если и совер-

шается, то в ходе его части растений измельчаются и распознание их при-.

роды становится невозможным. И только семена травянистых растений

(как и пыльца их) представляют в этом отношении некоторое исключение.

Но часто они бывают очень мелки и уже в силу этого (даже если они про-

дуцируются в изобилии) хуже сохраняются и тем более труднее распо-

знаются в ископаемом состоянии, чем семена и плоды многих древесных

пород.

С учетом сказанного, в тех случаях, когда сравнительно-морфологи-

ческие или фитогеографические данные подсказывают мысль о большой

древности определенных родов, несомненно искони представленных тра-

вянистыми формами, мы не должны смущаться отсутствием подтвержде-

ния этих предположений прямыми палеонтологическими данными. В от-

сутствии их следует усматривать не опровержение гипотез морфолога-

филогенетика или фитогеографа, а прямой результат особо неполной до-

кументации истории травянистых представителей растительного мира.

В ряду древесных растений определенные преимущества, в смысле пол-

ноты отображения их существования документами геологической летопи-

си, имеют листопадные древесные породы стран с достаточно влажным

умеренным климатом. В сравнении с вечнозелеными деревьями, листья

которых сами по себе часто устроены более благоприятно для сохранения

их в ископаемом состоянии, преимуществом листопадных древесных по-

род является массовое опадание их листвы в течение ограниченного про-

межутка времени. Перед отмиранием листья обычно грубеют, что благо-

приятствует их сохранению после опадения. Если же, как это часто бы-

вает в действительности, интенсивный листопад совершается в ненаст-