Ткачук В.Г., Хапко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы. Краткий конспект лекций

Подождите немного. Документ загружается.

ÌÅÆÐÅÃÈÎÍÀËÜÍÀß

ÀÊÀÄÅÌÈß ÓÏÐÀÂËÅÍÈß ÏÅÐÑÎÍÀËÎÌ

Êèåâ 2003

Â. Ã. Òêà÷óê, Â. Å. Õàïêî

ÀÍÀÒÎÌÈß È ÝÂÎËÞÖÈß

ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ

Êðàòêèé êîíñïåêò ëåêöèé

2-å èçäàíèå, ñòåðåîòèïíîå

ÁÁÊ 28.9ÿ73

Ò48

Ðåöåíçåíòû: Þ. Ë. Ìàéäèêîâ, ä-ð ìåä. íàóê, ïðîô.

À. Ã. ßùåíêî, ä-ð ìåä. íàóê

Îäîáðåíî Ó÷åíûì ñîâåòîì Ìåæðåãèîíàëüíîé Àêàäåìèè

óïðàâëåíèÿ ïåðñîíàëîì (ïðîòîêîë ¹ 6 â³ä 30.09.02)

ISBN 966-608-327-2

Òêà÷óê Â. Ã., Õàïêî Â. Å.

Ò48 Àíàòîìèÿ è ýâîëþöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû: Êðàòêèé êîíñïåêò

ëåêöèé.  2-å èçä., ñòåðåîòèï. Ê.: ÌÀÓÏ, 2003. 56 ñ.

Áèáëèîãð.: ñ. 54.

ISBN 966-608-327-2

Â êîíñïåêòå ëåêöèé ïðèâåäåí ìàòåðèàë ïî àíàòîìèè, ôèçèîëîãèè è ýâîëþ-

öèè íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà. Êðàòêî èçëîæåíû îñíîâíûå ïîíÿòèÿ, ïîêàçàíî

èõ çíà÷åíèå â èçó÷åíèè ïñèõèêè ÷åëîâåêà, ìåñòî â ñèñòåìå íàó÷íûõ äèñöèïëèí,

ñâÿçàííûõ ñ èññëåäîâàíèåì âûñøèõ ïðîÿâëåíèé ìîçãîâûõ ôóíêöèé. Îñîáîå

âíèìàíèå óäåëåíî ñòðîåíèþ, ôóíêöèîíèðîâàíèþ è ðàçâèòèþ îòäåëüíûõ íå-

ðâíûõ îáðàçîâàíèé.

Äëÿ ñòóäåíòîâ-ïñèõîëîãîâ, àñïèðàíòîâ, à òàêæå ñïåöèàëèñòîâ ñìåæíûõ îò-

ðàñëåé çíàíèé, æåëàþùèõ ðàñøèðèòü ñâîè ïîçíàíèÿ â îáëàñòè âûñøåé íåðâíîé

äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà.

ÁÁÊ 28.9ÿ73

ïåðñîíàëîì (ÌÀÓÏ), 2003

Òåìà 1. ÎÁÙÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ

ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ

1.1. Îáùåå ñòðîåíèå è ôóíêöèè

íåðâíîé ñèñòåìû

Íåðâíàÿ ñèñòåìà âìåñòå ñ îðãàíàìè ÷óâñòâ (ñåíñîðíîé ñèñòåìîé) è

ýíäîêðèííûì àïïàðàòîì óïðàâëÿåò ïðîöåññàìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè

îðãàíèçìà â öåëîì è îòäåëüíûõ åãî ÷àñòåé, â ÷àñòíîñòè äâèãàòåëüíîé

äåÿòåëüíîñòüþ ÷åëîâåêà. Íåéðîãóìîðàëüíûì ïóòåì îñóùåñòâëÿþòñÿ

êîíòðîëü, ðåãóëÿöèÿ è êîîðäèíàöèÿ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèé

îðãàíèçìà; íåðâíàÿ è ñåíñîðíàÿ ñèñòåìû îáåñïå÷èâàþò åãî âçàèìî-

ñâÿçü ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé.

Ðåãóëèðóþùåå âëèÿíèå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ êàê íà óðîâíå îðãà-

íîâ, òàê è íà áîëåå ãëóáîêèõ òêàíåâîì è êëåòî÷íîì. Ñêåëåòíàÿ ìûøöà

ñîêðàùàåòñÿ âñëåäñòâèå âîçäåéñòâèÿ äâèãàòåëüíûõ (ýôôåêòîðíûõ) íå-

ðâíûõ èìïóëüñîâ íà åå ìûøå÷íûå âîëîêíà. Õèìèçì ýòîãî ñîêðàùåíèÿ

îáóñëîâëåí îáìåííûìè ïðîöåññàìè, ïðîòåêàþùèìè â ñàðêîïëàçìå è

óëüòðàñòðóêòóðíûõ ýëåìåíòàõ ìûøå÷íîãî âîëîêíà íà ìîëåêóëÿðíîì

óðîâíå. Ïðè÷åì ýòè ïðîöåññû ðåãóëèðóþòñÿ â îñíîâíîì ãóìîðàëüíûì

ïóòåì îðãàíàìè âíóòðåííåé ñåêðåöèè.

Òàêèì îáðàçîì, îðãàíû íåðâíîé, ñåíñîðíîé ñèñòåì è ýíäîêðèííîãî

àïïàðàòà, óïðàâëÿÿ è ðåãóëèðóÿ ìíîãîîáðàçíûå ïðîöåññû â îðãàíèçìå,

ñîõðàíÿþò åãî åäèíñòâî, öåëîñòíîñòü, ïîääåðæèâàþò ïîñòîÿíñòâî åãî

âíóòðåííåé ñðåäû (ãîìåîñòàç), îáåñïå÷èâàþò âçàèìîñâÿçü îðãàíèçìà ñ

îêðóæàþùåé ñðåäîé.

Ñïîñîáíîñòü îòâå÷àòü íà ïîëó÷àåìûå ðàçäðàæåíèÿ â òîé èëè èíîé

ñòåïåíè ñâîéñòâåííà âñåì òêàíÿì è êëåòêàì, îäíàêî ëèøü íåðâíàÿ

òêàíü, îáðàçóþùàÿ íåðâíóþ ñèñòåìó, ìîæåò îáåñïå÷èòü âûñîêóþ äèô-

ôåðåíöèàöèþ ýòèõ îòâåòîâ.

Îñíîâíûì ñâîéñòâîì íåðâíîé ñèñòåìû ÿâëÿåòñÿ åå ñïîñîáíîñòü

âîñïðèíèìàòü ðàçäðàæåíèÿ, ïðîâîäèòü èõ â âèäå öåíòðîñòðåìèòåëüíûõ

íåðâíûõ èìïóëüñîâ è ïåðåäàâàòü öåíòðîáåæíûå èìïóëüñû ê òåì èëè

èíûì îðãàíàì, ôóíêöèÿ êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì êàê

îòâåò íà âîñïðèíèìàåìûå íåðâíîé ñèñòåìîé ðàçäðàæåíèÿ. Òàêîé ìå-

õàíèçì îòâåòà îðãàíèçìà íà ðàçäðàæåíèå, ò.å. èçìåíåíèå âíåøíåé èëè

âíóòðåííåé ñðåäû, ÷åðåç ïîñðåäñòâî öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû

íàçûâàåòñÿ ðåôëåêñîì. Ìàòåðèàëüíîé îñíîâîé ðåôëåêñà ÿâëÿåòñÿ

ðåôëåêòîðíàÿ äóãà, êîòîðàÿ â ïðîñòåéøåé ôîðìå ñîñòîèò èç äâóõ èëè

òðåõ íåéðîíîâ: ÷óâñòâèòåëüíîãî (àôôåðåíòíîãî), âñòàâî÷íîãî, èëè ïðî-

ìåæóòî÷íîãî, è äâèãàòåëüíîãî (ýôôåðåíòíîãî). Ñëîæíûå ðåôëåêòîð-

íûå äóãè ñîñòîÿò èç áîëüøîãî êîëè÷åñòâà íåéðîíîâ.

Âìåñòå ñ òåì íåðâíàÿ ñèñòåìà íå òîëüêî ðåãóëèðóåò îòâåòû îðãà-

íèçìà íà âíåøíèå èëè âíóòðåííèå ðàçäðàæåíèÿ, íî è â çíà÷èòåëüíîé

ñòåïåíè îïðåäåëÿåò âçàèìîîòíîøåíèÿ îðãàíîâ, îáåñïå÷èâàåò ñîãëàñî-

âàííîñòü â âûïîëíåíèè èõ ôóíêöèé.

Ïî ðàñïîëîæåíèþ è ñòðóêòóðå íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà

öåíòðàëüíóþ è ïåðèôåðè÷åñêóþ. Ê öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå

îòíîñÿòñÿ ñïèííîé è ãîëîâíîé ìîçã, à ê ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâû,

îòõîäÿùèå îò ñïèííîãî è ãîëîâíîãî ìîçãà êî âñåì òêàíÿì è îðãàíàì,

è íåðâíûå óçëû.

Âîçíèêíîâåíèþ è ðàçâèòèþ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ñïîñîá-

ñòâîâàëè äâà îáñòîÿòåëüñòâà: âî-ïåðâûõ, ïðèîáðåòåíèå îðãàíèçìàìè

ñïîñîáíîñòè ñàìîñòîÿòåëüíî äâèãàòüñÿ, ÷òî âûçâàëî ïîòðåáíîñòü â

ñïåöèàëüíîì íåðâíîì àïïàðàòå äëÿ óïðàâëåíèÿ èìè; âî-âòîðûõ, ôîðìè-

ðîâàíèå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Â ïðîöåññå ýâîëþöèè

íàìåòèëèñü äâå ãëàâíûå òåíäåíöèè â åå ðàçâèòèè: ïåðâàÿ ê äèôôå-

ðåíöèàöèè, ò.å. ñïåöèàëèçàöèè îòäåëüíûõ íåðâíûõ êëåòîê â ñòðîãî

îïðåäåëåííîé äåÿòåëüíîñòè, âòîðàÿ ê êîíöåíòðàöèè, ò.å. ñîñðåäî-

òî÷åíèþ íåðâíîé òêàíè â îïðåäåëåííûõ ó÷àñòêàõ òåëà è óâåëè÷åíèþ åå

îáùåé ìàññû.

Ïî ôóíêöèÿì íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ñîìàòè÷åñêóþ è

âåãåòàòèâíóþ. Ê ñîìàòè÷åñêîé îòíîñèòñÿ ÷àñòü íåðâíîé ñèñòåìû, èí-

íåðâèðóþùàÿ îïîðíî-äâèãàòåëüíûé àïïàðàò è âñå îðãàíû ÷óâñòâ, ê âå-

ãåòàòèâíîé ÷àñòü, ðåãóëèðóþùàÿ ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ è äåÿ-

òåëüíîñòü âñåõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ: ñåðäöà, ïî÷åê, ëåãêèõ, æåëåç âíóò-

ðåííåé ñåêðåöèè è äð.

Îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû çàêëþ÷àåòñÿ â óñòàíîâëåíèè

îïòèìàëüíûõ âçàèìîîòíîøåíèé îòäåëüíûõ ÷àñòåé îðãàíèçìà è îáåñïå-

÷åíèè èíäèâèäóàëüíîãî ïðèñïîñîáëåíèÿ îðãàíèçìà ê îêðóæàþùåé

ñðåäå.

Íåðâíàÿ ñèñòåìà ðàçâèâàåòñÿ èç íàðóæíîãî çàðîäûøåâîãî ëèñò-

êà ýêòîäåðìû. Â íà÷àëüíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ ýìáðèîíà íà åãî çàä-

íåé, ñïèííîé, ñòîðîíå ïîÿâëÿåòñÿ íåðâíàÿ áîðîçäêà, ïðåâðàùàþùàÿñÿ

çàòåì â íåðâíóþ òðóáêó. Ïåðåäíèé åå êîíåö îáðàçóåò òðè ðàñïîëîæåí-

íûõ äðóã çà äðóãîì ðàñøèðåíèÿ, òàê íàçûâàåìûå ìîçãîâûå ïóçûðè, êî-

òîðûå â äàëüíåéøåì ïðåâðàùàþòñÿ â ãîëîâíîé ìîçã. Îñòàëüíàÿ ÷àñòü

íåðâíîé òðóáêè ñëóæèò äëÿ ðàçâèòèÿ ñïèííîãî ìîçãà. Ïåðèôåðè÷åñêàÿ

íåðâíàÿ ñèñòåìà îáðàçóåòñÿ ïóòåì âûðîñòîâ íåðâíîé òêàíè èç íåðâíîé

òðóáêè.

1.2. Íåéðîííàÿ òåîðèÿ ñòðîåíèÿ

íåðâíîé ñèñòåìû

Íåðâíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà íåðâíîé òêàíüþ, ñîñòîÿùåé èç íåðâ-

íûõ êëåòîê(íåéðîíîâ) è âñïîìîãàòåëüíûõ (ãëèé).

Îñíîâíîé ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé íåðâíîé ñèñòå-

ìû ÿâëÿåòñÿ íåðâíàÿ êëåòêà íåéðîí. Îí ñîñòîèò èç òåëà è îòõîäÿ-

ùèõ îò íåãî îòðîñòêîâ: îäíîãî äëèííîãî àêñîíà è ìíîæåñòâà êî-

ðîòêèõ äåíäðèòîâ.

Òåëî íåéðîíà ïîêðûòî ìåìáðàíîé. Âíóòðè íàõîäÿòñÿ îðãàíîèäû,

õàðàêòåðíûå äëÿ âñåõ êëåòîê: ÿäðî, ìèòîõîíäðèè, àïïàðàò Ãîëüäæè, ðè-

áîñîìû, ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü è äð.

Îñíîâíûìè ôóíêöèÿìè íåéðîíîâ ÿâëÿþòñÿ âîñïðèÿòèå ðàçäðàæå-

íèé è èõ ïåðåðàáîòêà, ïåðåäà÷à èíôîðìàöèè (èìïóëüñîâ) è ôîðìèðî-

âàíèå îòâåòíîé ðåàêöèè. Â çàâèñèìîñòè îò âûïîëíÿåìûõ ôóíêöèé ðàç-

ëè÷àþò íåñêîëüêî âèäîâ íåéðîíîâ.

Ðåöåïòîðíûå íåéðîíû ðàñïîëîæåíû â ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ èëè

ñïèííîìîçãîâûõ ãàíãëèÿõ, èõ ôóíêöèÿ  âîñïðèíèìàòü è ïåðåðàáàòû-

âàòü ïîñòóïàþùèå ñèãíàëû. Âñòàâî÷íûå íåéðîíû ðàñïîëîæåíû â çàä-

íèõ ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà è îáåñïå÷èâàþò ïðîâåäåíèå íåðâíûõ

èìïóëüñîâ. Ìîòîíåéðîíû ðàñïîëîæåíû â ïåðåäíèõ ðîãàõ ñïèííîãî

ìîçãà è îáåñïå÷èâàþò äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü.

Ðàçëè÷àþò íåéðîíû âîçáóæäàþùèå è òîðìîçíûå. Âñå íåéðîíû

ôóíêöèîíèðóþò â òåñíîì âçàèìîäåéñòâèè. Ñîåäèíåíèÿ ìåæäó íèìè

íàçûâàþò ñèíàïñàìè (îò ãðå÷. sinapsis ñîåäèíåíèå, ñâÿçü). Êàæäûé

ñèíàïñ ñîñòîèò èç òðåõ îñíîâíûõ ýëåìåíòîâ: ïðåñèíàïòè÷åñêîé ìåìá-

ðàíû, ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû è ñèíàïòè÷åñêîé ùåëè. Íà êîíöå

íåðâíîãî îêîí÷àíèÿ èìååòñÿ óòîëùåíèå, íàçûâàåìîå ñèíàïòè÷åñêîé

ïóãîâêîé. Â íåé ðàñïîëîæåíû ïóçûðüêè, ñîäåðæàùèå ìåäèàòîð

ñïåöèôè÷åñêîå âåùåñòâî, ïîñðåäñòâîì êîòîðîãî âîëíà âîçáóæäåíèÿ

ïåðåäàåòñÿ ñ îäíîãî íåéðîíà íà äðóãîé. Ñíàðóæè ñèíàïòè÷åñêàÿ ïó-

ãîâêà ïîêðûòà ïðåñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíîé. Íà òåëå èëè îòðîñòêàõ

äðóãîãî íåéðîíà èìååòñÿ ó÷àñòîê, ïîêðûòûé ïîñòñèíàïòè÷åñêîé

ìåìáðàíîé. Ìåæäó ìåìáðàíàìè íàõîäèòñÿ ñèíàïòè÷åñêàÿ ùåëü.

Êîãäà íåðâíûé èìïóëüñ ïîñòóïàåò â ñèíàïòè÷åñêóþ ïóãîâêó, ìåäèà-

òîð, ñîäåðæàùèéñÿ â ïóçûðüêàõ, ÷åðåç ïðåñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó âû-

õîäèò â ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü. Âîçäåéñòâóÿ íà ïîñòñèíàïòè÷åñêóþ ìåì-

áðàíó, îí ïîâûøàåò åå ïðîíèöàåìîñòü äëÿ èîíîâ íàòðèÿ, âñëåäñòâèå

÷åãî íàñòóïàåò äåïîëÿðèçàöèÿ ìåìáðàíû, ò. å. èçìåíåíèå ýëåêòðè÷åñ-

êîãî çàðÿäà åå ïîâåðõíîñòåé. Â ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò âîçáóæäàþùèé

ïîñòñèíàïòè÷åñêèé ïîòåíöèàë. Êîãäà îí äîñòèãàåò êðèòè÷åñêîé âåëè-

÷èíû, âîçíèêàåò ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ è âîçáóæäåíèå îõâàòûâàåò äðó-

ãîé íåéðîí. Òàêèì îáðàçîì ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ âîëíà âîçáóæäåíèÿ.

Îòðîñòêè íåéðîíîâ, ïîêðûòûå îáîëî÷êîé, îáðàçóþò íåðâíûå âî-

ëîêíà. Ðàçëè÷àþò äâà âèäà íåðâíûõ âîëîêîí àôôåðåíòíûå è ýô-

ôåðåíòíûå. Ïî àôôåðåíòíûì âîëîêíàì âîçáóæäåíèå ïåðåäàåòñÿ îò

ïåðèôåðè÷åñêèõ òêàíåé è îðãàíîâ â öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó, ïî

ýôôåðåíòíûì îò öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ê ïåðèôåðèè.

Ãëèÿ ñîñòîèò èç îñîáûõ êëåòîê, êîòîðûå çàïîëíÿþò ïðîñòðàíñòâî

ìåæäó íåéðîíàìè. Ãëèàëüíûå êëåòêè â 34 ðàçà ìåíüøå íåéðîíîâ.

Ñðåäè íèõ ðàçëè÷àþò áîëüøèå è ìàëûå êëåòêè. Îñíîâíûõ ôóíêöèé ó

ãëèè äâå. Âî-ïåðâûõ, îíà âûïîëíÿåò ðîëü áàðüåðà ìåæäó êðîâüþ è öåí-

òðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, ÷åðåç êîòîðûé íåîáõîäèìûå âåùåñòâà

òðàíñïîðòèðóþòñÿ èç êðîâè â íåéðîíû, à íåíóæíûå âûâîäÿòñÿ èç íåé-

ðîíîâ â êðîâü. Ýòîò áàðüåð ñîñòîèò èç áîëüøèõ ãëèàëüíûõ êëåòîê; îí

çàùèùàåò íåðâíóþ ñèñòåìó îò ïðîíèêíîâåíèÿ âðåäíûõ âåùåñòâ. Âî-

âòîðûõ, ãëèÿ ó÷àñòâóåò â îáðàçîâàíèè ìèåëèíîâûõ îáîëî÷åê  àêñî-

íîâ. Ýòî ôóíêöèÿ ìàëûõ êëåòîê.

1.3. Ðåôëåêñ êàê îñíîâíîé ïðèíöèï íåðâíîé

ñèñòåìû. Ñõåìà ðåôëåêòîðíîé äóãè

Äåÿòåëüíîñòü öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ó ÷åëîâåêà ÷ðåçâû÷àé-

íî ñëîæíà è îäíîâðåìåííî ñîâåðøåííà. Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñ-

òåìà óïðàâëÿåò íå òîëüêî âñåìè âåãåòàòèâíûìè ôóíêöèÿìè äûõà-

òåëüíîé, ïèùåâàðèòåëüíîé, âûäåëèòåëüíîé è ò.ä., íî è äâèãàòåëüíûì

àïïàðàòîì, è ïîâåäåíèåì â öåëîì. Íåñìîòðÿ íà ñëîæíîñòü è ìíîãîîá-

ðàçèå ïðîÿâëåíèé äåÿòåëüíîñòè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû, ìîæíî

âûäåëèòü ýëåìåíòàðíûé àêò, ñîñòàâëÿþùèé åå îñíîâó. Òàêèì ýëåìåí-

òàðíûì àêòîì ÿâëÿåòñÿ ðåôëåêñ.

Ðåôëåêñ ýòî îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ îðãàíèçìà íà ðàçäðàæåíèå èç

âíåøíåé èëè âíóòðåííåé ñðåäû ïðè îáÿçàòåëüíîì ó÷àñòèè íåðâíîé ñè-

ñòåìû. Ðåôëåêñ ïðîÿâëÿåòñÿ â âîçíèêíîâåíèè èëè ïðåêðàùåíèè êà-

êîé-ëèáî äåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà. Îñóùåñòâëÿåòñÿ ðåôëåêñ áëàãîäà-

ðÿ íàëè÷èþ ðåôëåêòîðíîé äóãè. Ýòà äóãà ñîñòîèò èç ðåöåïòîðà, âîñïðè-

íèìàþùåãî ðàçäðàæåíèå; àôôåðåíòíîãî íåðâíîãî âîëîêíà, ïî êîòî-

ðîìó âîçáóæäåíèå ïåðåäàåòñÿ îò ðåöåïòîðà â öåíòðàëüíóþ íåðâíóþ

ñèñòåìó; ïåðåäàòî÷íûõ íåéðîíîâ è ñèíàïñîâ, ïåðåäàþùèõ âîçáóæäå-

íèå ê ýôôåêòîðíûì íåéðîíàì; ýôôåðåíòíûõ íåðâíûõ âîëîêîí, ïåðå-

äàþùèõ âîçáóæäåíèå ê èñïîëíèòåëüíîìó îðãàíó; èñïîëíèòåëüíîãî

îðãàíà, äåÿòåëüíîñòü êîòîðîãî â ðåçóëüòàòå ðåôëåêñà èçìåíÿåòñÿ.

Ñîâîêóïíîñòü íåðâíûõ ïóòåé ðåôëåêòîðíîé äóãè è ïóòåé ïîëó-

÷åíèÿ îáðàòíîé èíôîðìàöèè (îá ýôôåêòèâíîñòè îòâåòíîé ðåàêöèè)

îáðàçóåò ðåôëåêòîðíîå êîëüöî, ïîçâîëÿþùåå âíîñèòü íåîáõîäèìûå

êîððåêòèâû â îòâåòíîå äåéñòâèå äëÿ äîñòèæåíèÿ òðåáóåìîãî ðåçóëü-

òàòà.

Ñóùåñòâóþò áåçóñëîâíûå è óñëîâíûå ðåôëåêñû.

Áåçóñëîâíûå ðåôëåêñû  âðîæäåííûå è ïåðåäàþòñÿ ïî íàñëåä-

ñòâó. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíà àâòîìàòè÷åñêàÿ, ñòåðåîòèïíàÿ ôîðìà ïðîÿâ-

ëåíèÿ. Áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñîâ çàêëþ÷àåòñÿ â

îáåñïå÷åíèè ïðèñïîñîáëåíèÿ îðãàíèçìà ê ñòðîãî ïîñòîÿííûì óñëîâè-

ÿì. Áåçóñëîâíûìè ðåôëåêñàìè ÿâëÿþòñÿ ñîñàòåëüíûé, îáîðîíèòåëü-

íûé, ïèùåâîé è ïîëîâîé.

Óñëîâíûå ðåôëåêñû âûðàáàòûâàþòñÿ â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíî-

ãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà è îòëè÷àþòñÿ ñëåäóþùèìè îñíîâíûìè ïðèçíà-

êàìè:

•

ïðèîáðåòàåìîñòüþ  âûðàáàòûâàþòñÿ ó îòäåëüíûõ èíäèâè-

äóóìîâ ïî ìåðå íåîáõîäèìîñòè; íå ÿâëÿþòñÿ îáÿçàòåëüíûìè äëÿ âñåõ

îðãàíèçìîâ äàííîãî âèäà (ó ñïîðòñìåíà çâóê ñòàðòîâîãî ïèñòîëåòà

âûçîâåò óñèëåíèå ðàáîòû âíóòðåííèõ îðãàíîâ, à ó íåñïîðòñìåíà  íå

âûçîâåò);

•

èçìåí÷èâîñòüþ  âûðàáàòûâàþòñÿ ïî ìåðå íåîáõîäèìîñòè è

óãàñàþò (çàòîðìàæèâàþòñÿ), åñëè íåîáõîäèìîñòü â íèõ îòïàäàåò (ïåðå-

ðûâ â òðåíèðîâî÷íûõ çàíÿòèÿõ íàðóøàåò òåõíèêó âûïîëíåíèÿ óïðàæ-

íåíèé èëè îòäåëüíûõ äâèæåíèé);

•

ñèãíàëüíîñòüþ  çàêëþ÷àåòñÿ â ïðåäóïðåäèòåëüíîé äåÿ-

òåëüíîñòè îðãàíèçìà (èçâåñòèå î ïðåäñòîÿùèõ îòâåòñòâåííûõ ñîðåâ-

íîâàíèÿõ ó îïûòíîãî ñïîðòñìåíà âûçîâåò ïîâûøåíèå óðîâíÿ ôèçèîëî-

ãè÷åñêèõ ôóíêöèé, ïðåäâàðÿÿ òåì ñàìûì ïðåäñòîÿùóþ ðàáîòó, ïîäãî-

òàâëèâàÿ îðãàíèçì ê åå âûïîëíåíèþ).

Îöåíèâàÿ ðîëü ðåôëåêñîâ êàê îñíîâíîé ôîðìû íåðâíîé äåÿòåëü-

íîñòè, È. Ï. Ïàâëîâ ïèñàë, ÷òî â æèçíè ñëîæíîãî îðãàíèçìà ðåô-

ëåêñ ñóùåñòâåííåéøåå íåðâíîå ÿâëåíèå, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî óñ-

òàíàâëèâàåòñÿ ïîñòîÿííîå è òî÷íîå ñîîòíîøåíèå ÷àñòåé îðãàíèçìà è

îòíîøåíèå öåëîãî îðãàíèçìà ê îêðóæàþùèì óñëîâèÿì.

Óíèâåðñàëüíîñòü ðåôëåêñà, âîçìîæíîñòü åãî èñïîëüçîâàíèÿ äëÿ

îáúÿñíåíèÿ äàæå íàèáîëåå ñëîæíûõ ïðîÿâëåíèé ÷åëîâå÷åñêîé äåÿ-

òåëüíîñòè ïîä÷åðêèâàë È. Ì. Ñå÷åíîâ: Âñå àêòû ñîçíàòåëüíîé è áåñ-

ñîçíàòåëüíîé æèçíè ïî ñïîñîáó ïðîèñõîæäåíèÿ ñóòü ðåôëåêñû.

Âûäâèíóòûå È. Ì. Ñå÷åíîâûì òåîðåòè÷åñêèå ïîëîæåíèÿ î ðåôëåê-

òîðíîé ïðèðîäå äåÿòåëüíîñòè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà

óáåäèòåëüíî ïîäòâåðäèëè â ìíîãî÷èñëåííûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èñ-

ñëåäîâàíèÿõ È. Ï. Ïàâëîâ è åãî ó÷åíèêè. Îíè ñîçäàëè òåîðèþ ðåôëåê-

òîðíîé äåÿòåëüíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðàÿ òàê è íàçûâàåòñÿ:

Ðåôëåêòîðíàÿ òåîðèÿ Ñå÷åíîâà Ïàâëîâà.

È. Ï. Ïàâëîâ âûäåëèë òðè îñíîâíûõ ïðèíöèïà ýòîé òåîðèè.

Ïðèíöèï äåòåðìèíèçìà (îò ëàò.determinî îãðàíè÷èâàþ, îïðå-

äåëÿþ) îçíà÷àåò, ÷òî ëþáîé âîçíèêàþùèé â îðãàíèçìå ýôôåêò, ëþáîå

äåéñòâèå âñåãäà ïðè÷èííî îáóñëîâëåíû. Íåò ðàçäðàæåíèÿ íåò îò-

âåòíîãî äåéñòâèÿ.

Ñîãëàñíî ïðèíöèïó àíàëèçà è ñèíòåçà âñÿ äåÿòåëüíîñòü îðãàíèç-

ìà îñóùåñòâëÿåòñÿ íà îñíîâå àíàëèçà è ñèíòåçà äåéñòâóþùèõ íà íåãî

ñèãíàëîâ.

Ïðèíöèï ñòðóêòóðíîñòè îçíà÷àåò, ÷òî ëþáîé ðåôëåêñ ìîæåò

îñóùåñòâèòüñÿ òîëüêî ïðè íàëè÷èè îïðåäåëåííûõ íåðâíûõ îáðàçîâà-

íèé, ïðè óñëîâèè èõ öåëîñòíîñòè è ñóùåñòâîâàíèè ìåæäó íèìè ñâÿçåé.

Åñëè, íàïðèìåð, ïåðåðåçàòü çðèòåëüíûé íåðâ, òî çðèòåëüíîå ðàçäðàæå-

íèå íå âûçîâåò îòâåòíîé ðåàêöèè.

1.4. Âèäû ðåôëåêñîâ

Áåñ÷èñëåííîå ìíîæåñòâî ðåôëåêñîâ äåëèòñÿ íà ãðóïïû ïî òîìó

èëè èíîìó ïðèçíàêó. Ïî áèîëîãè÷åñêîìó çíà÷åíèþ ðàçëè÷àþò ðåôëåê-

ñû ïèùåâûå, îáîðîíèòåëüíûå, ïîëîâûå, îðèåíòèðîâî÷íûå, äâèãàòåëüíûå

è ïîçîòîíè÷åñêèå (ïîääåðæèâàþùèå ïîçû òåëà). Ïî ðàñïîëîæåíèþ

ðåöåïòîðîâ, âûçûâàþùèõ îïðåäåëåííûé ðåôëåêñ, ýêñòåðîöåïòèâ-

íûå (ðåöåïòîðû íà âíåøíåé ïîâåðõíîñòè òåëà), èíòåðîöåïòèâíûå (ðå-

öåïòîðû âî âíóòðåííèõ îðãàíàõ) è ïðîïðèîöåïòèâíûå (ðåöåïòîðû â

ìûøöàõ, ñóõîæèëèÿõ, ñóñòàâàõ). Ïî õàðàêòåðó îòâåòíîé ðåàêöèè 

äâèãàòåëüíûå (ìûøå÷íîå ñîêðàùåíèå), ñåêðåòîðíûå (âûäåëåíèå ñåêðå-

òà æåëåçàìè) è ñîñóäîäâèãàòåëüíûå (ðàñøèðåíèå è ñóæåíèå ñîñóäîâ).

Ïî äëèòåëüíîñòè ïðîòåêàíèÿ  ôèçè÷åñêèå è òîíè÷åñêèå (áûñòðûå è

ìåäëåííûå). Â çàâèñèìîñòè îò òîãî, êàêîé îòäåë ìîçãà ó÷àñòâóåò â èõ

îñóùåñòâëåíèè,  ñïèíàëüíûå (â íèõ ó÷àñòâóþò íåéðîíû ñïèííîãî

ìîçãà), áóëüáàðíûå (ïðîäîëãîâàòûé ìîçã), ìåçýíöåôàëüíûå (ñðåäíèé

ìîçã), äèýíöåôàëüíûå (ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã) è êîðòèêàëüíûå (êîðà

áîëüøèõ ïîëóøàðèé ãîëîâíîãî ìîçãà). Íàïðèìåð, êîëåííûé ðåôëåêñ ó

÷åëîâåêà (ðàçãèáàíèå íîãè â êîëåííîì ñóñòàâå ïðè óäàðå ïî ñóõîæè-

ëèþ ÷åòûðåõãëàâîé ìûøöû áåäðà ïîä êîëåííîé ÷àøå÷êîé) îòíîñèòñÿ

ê ñïèíàëüíûì: â íåì ó÷àñòâóþò IIIV ïîÿñíè÷íûå ñåãìåíòû ñïèííîãî

ìîçãà. Ïðèìåðîì áóëüáàðíîãî ðåôëåêñà ìîæåò ñëóæèòü êîðíåàëü-

íûé  ñìûêàíèå âåê ïðè ïðèêîñíîâåíèè ê ðîãîâèöå ãëàçà. Ïðè ýòîì

ó÷àñòâóþò íåéðîíû ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà.

Áåçóñëîâíûå è óñëîâíûå ðåôëåêñû áûëè îïèñàíû â ïîäðàçä. 1.3.

Òåìà 2. ÇÍÀ×ÅÍÈÅ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÉ

ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ.

ÏÎÍßÒÈÅ Î ÍÅÐÂÍÛÕ ÖÅÍÒÐÀÕ

È ÈÕ ÑÂÎÉÑÒÂÀ

2.1. Íåðâíûå öåíòðû è èõ ñâîéñòâà

Ãðóïïà íåéðîíîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ îïðåäåëåííîãî

ðåôëåêñà èëè äëÿ óïðàâëåíèÿ îäíîé èç ôóíêöèé îðãàíèçìà, îáðàçóåò

íåðâíûé öåíòð. Öåíòð àõèëëîâà ðåôëåêñà (ïîäîøâåííîå ñãèáàíèå

ñòîïû ïðè óäàðå ïî àõèëëîâó ñóõîæèëèþ) íàõîäèòñÿ â III êðåñòöîâûõ

ñåãìåíòàõ ñïèííîãî ìîçãà. Äûõàòåëüíûé öåíòð ðàñïîëîæåí â ðåòèêó-

ëÿðíîé ôîðìàöèè ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà íà äíå IV æåëóäî÷êà è â ñïèí-

íîì ìîçãå.

Íåðâíûé öåíòð ïîíÿòèå ôèçèîëîãè÷åñêîå, à íå àíàòîìè÷åñêîå.

Â íåðâíûé öåíòð ìîãóò âõîäèòü íåéðîíû (èëè ãðóïïû íåéðîíîâ), ðàñïî-

ëîæåííûå â ðàçíûõ îòäåëàõ öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû.

Íåðâíûå öåíòðû îáëàäàþò ðÿäîì ñâîéñòâ, îáóñëîâëåííûõ îñîáåí-

íîñòÿìè ìåõàíèçìà ïåðåäà÷è âîçáóæäåíèÿ â ñèíàïñàõ.

Îäíîñòîðîííîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ âîçáóæäåíèÿ. Â îòëè÷èå îò

íåðâíîãî âîëîêíà, â êîòîðîì âîçáóæäåíèå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ â îáå

ñòîðîíû îò ìåñòà ðàçäðàæåíèÿ, â íåðâíîì öåíòðå îíî ðàñïðîñòðàíÿåò-

ñÿ òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè  îò öåíòðîñòðåìèòåëüíîãî íåéðîíà

ê öåíòðîáåæíîìó. Ýòî ñâîéñòâî îáóñëîâëåíî ñòðîåíèåì ñèíàïñà: ìå-

äèàòîð, îñóùåñòâëÿþùèé ïåðåäà÷ó âîçáóæäåíèÿ, âûäåëÿåòñÿ òîëüêî â

ïðåñèíàïòè÷åñêîì îêîí÷àíèè.

Çàìåäëåíèå ïåðåäà÷è âîçáóæäåíèÿ. Â íåðâíûõ öåíòðàõ âîçáóæ-

äåíèå çàìåäëÿåòñÿ. Ýòî ïðîèñõîäèò ïîòîìó, ÷òî â íåðâíîì öåíòðå ìî-

æåò áûòü íåñêîëüêî íåéðîíîâ è, ñëåäîâàòåëüíî, ñòîëüêî æå ñèãíàëîâ.

Â êàæäîì ñèíàïñå ïðîèñõîäèò ñèíàïòè÷åñêàÿ çàäåðæêà âîçáóæäåíèÿ.

Â ýòîé ñâÿçè îáùàÿ äëèòåëüíîñòü çàäåðæêè ïåðåäà÷è âîçáóæäåíèÿ â

íåðâíîì öåíòðå ñ îäíîãî ñèíàïñà íà äðóãîé çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà

âñòàâî÷íûõ íåéðîíîâ: ÷åì áîëüøåå êîëè÷åñòâî íåéðîíîâ îáðàçóåò

ðåôëåêòîðíóþ äóãó, òåì ñèëüíåå çàìåäëÿåòñÿ ïåðåäà÷à âîçáóæäåíèÿ â

íåðâíîì öåíòðå ýòîãî ðåôëåêñà.

Ñóììàöèÿ. ßâëåíèå ñóììàöèè â íåðâíîì öåíòðå âïåðâûå îïèñàë

È. Ì. Ñå÷åíîâ (1863 ã.). Ýòî ÿâëåíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â íàêîïëåíèè (ñëî-

æåíèè) ýôôåêòîâ ïîäïîðîãîâûõ ðàçäðàæåíèé. Îäíî ïîäïîðîãîâîå

ðàçäðàæåíèå íå âûçûâàåò îòâåòíîé ðåôëåêòîðíîé ðåàêöèè: ïðåñèíàï-

òè÷åñêîå íåðâíîå îêîí÷àíèå âûäåëÿåò íåäîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ìå-

äèàòîðà. Íåñêîëüêî ïîäïîðîãîâûõ ðàçäðàæåíèé â ñóììå äàþò íóæíûé

ýôôåêò: âûäåëÿåòñÿ äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ìåäèàòîðà è âîçíèêàåò

îòâåòíàÿ ðåôëåêòîðíàÿ ðåàêöèÿ.

Ðàçëè÷àþò âðåìåííóþ è ïðîñòðàíñòâåííóþ ñóììàöèþ âîçáóæäåíèÿ

â íåðâíîì öåíòðå. Âðåìåííàÿ ñóììàöèÿ ïðîèñõîäèò ïîä äåéñòâèåì ñå-

ðèè ïîäïîðîãîâûõ ðàçäðàæåíèé, ñëåäóþùèõ äðóã çà äðóãîì äîñòàòî÷-

íî ÷àñòî. Ìåõàíèçì âðåìåííîé ñóììàöèè ñîñòîèò â òîì, ÷òî êàæäîå

ïîäïîðîãîâîå ðàçäðàæåíèå ïîâûøàåò âîçáóäèìîñòü íåðâíîãî öåíòðà

äî òåõ ïîð, ïîêà î÷åðåäíîå èç íèõ íå âûçîâåò îòâåòíîé ðåôëåêòîðíîé

ðåàêöèè. Íàïðèìåð, ÷èõàòåëüíûé ðåôëåêñ âîçíèêàåò ïðè äëèòåëüíîì

âîçäåéñòâèè ðàçäðàæèòåëÿ íà ðåöåïòîðû ñëèçèñòîé îáîëî÷êè ïîëîñòè

íîñà.

Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñóììàöèÿ âîçáóæäåíèÿ ïðîèñõîäèò ïðè îäíî-

âðåìåííîì ðàçäðàæåíèè ðàçëè÷íûõ ÷óâñòâèòåëüíûõ íåðâîâ, ïåðåäàþ-

ùèõ âîçáóæäåíèå â îäèí è òîò æå íåðâíûé öåíòð. Ïðèìåðîì ïðî-

ñòðàíñòâåííîé ñóììàöèè âîçáóæäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ðåôëåêòîðíîå ñîêðà-

ùåíèå ïîëóñóõîæèëüíîé ìûøöû ïðè îäíîâðåìåííîì ïîäïîðîãîâîì

ðàçäðàæåíèè ìàëî- è áîëüøåáåðöîâîãî íåðâîâ. Ïîäïîðîãîâîå ðàç-

äðàæåíèå òîëüêî îäíîãî èç íèõ ñîêðàùåíèÿ íå âûçûâàåò.

Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñóììàöèÿ ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå ñõîæäåíèÿ

ìíîãèõ àôôåðåíòíûõ ïóòåé ê îäíîìó íåéðîíó (âñòàâî÷íîìó èëè ýôôå-

ðåíòíîìó). Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ êîíâåðãåíöèåé.

Òðàíñôîðìàöèÿ ðèòìà âîçáóæäåíèÿ. Íåðâíûå öåíòðû ñïîñîáíû

òðàíñôîðìèðîâàòü ÷àñòîòó è ðèòì ïîñòóïàþùèõ èìïóëüñîâ. Íà îäè-